Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Современные представления о пространственной организации популяций животных 15
Глава 2. Краткое описание основного района работ 32
Глава 3. Материалы, методы 41
Глава 4. Пространственная структура населения длиннохвостого суслика 56
4.1. Популяции 57
4.2. Внутрипопуляционные группировки 77
4.3. Парцеллярные группировки 82
4.4. Группировки ранга дема 88
4.5. Группировки ранга меруса 96
4.6. Надпопуляционные комплексы 103
4.7. Функциональная организация популяций 108
4.8. Механизмы сохранения пространственной структуры . 118
Глава 5. Пространственная структура населения блох длиннохвостого суслика 124
5.1. Citellophilus tesquorum Wagner, 1898 130
5.2. Rhadinopsylla li Argiropulo, 1941 154
5.3. Neopsylla mana Wagner, 1927 162
5.4. Oropsylla alaskensis Baker, 1904 167
5.5. Frontopsylla elatoides Wagner, 1929 173
5.6. Общие закономерности взаимодействия блох с прокормителем 178
5.7. Механизмы сохранения пространственной структуры... 182
5.8. Пр о стран стве иная структура п олигостал ьн ых в идо в 199
Глава 6. Пространственная структура Тувинского природного очага чумы 207
6.1. Краткая характеристика очага 207
6.2. Пространственное распределение мезоочагов чумы
и характер эпизоотической активности 230
6.3. Связь эпизоотических проявлений с пространственным распределением длиннохвостого суслика и его блох 241
6.4. Методика направленного поиска эпизоотии чумы 263
Глава 7. Индикационные возможности населения блох для анализа пространственной структуры населения их хозяев 270
7.1. Выделение популяционных группировок и определение их границ 272
7.2. Выявление внутри популяционных группировок 280
7.3. Проблемы надпопуляционных образований 283
7.4. Обнаружение нарушений в функционировании группировок хозяев 287
Заключение 292
Выводы 3 00
Список использованной литературы 303
- Современные представления о пространственной организации популяций животных
- Внутрипопуляционные группировки
- Функциональная организация популяций
Введение к работе
Актуальность проблемы.
В современной популяционной биологии проблема структурной организации сообществ живых организмов является одной из наиболее сложных. Связано это с несколькими основными причинами. Во-первых, любой биологический вид в природных условиях отличается исключительной вариабельностью по самым разнообразным параметрам. Во-вторых, эта вариабельность оказывается сама по себе чрезвычайно многогранным, трудно поддающимся однозначной трактовке явлением. Наконец, в-третьих, взаимодействие сложных по структуре биологических систем, контактирующих между собой через трофические, топические и другие связи, оказывает значительное, а зачастую и определяющее, влияние на условия их существования и, соответственно, проявления тех или иных признаков.
Этими причинами и определяются особенности изучения структурной организации живого вещества на планете. Основным методом исследований является наблюдение и регистрация выбранных показателей структуры населения живых организмов непосредственно в природе. Постановка точных экспериментов с заранее заданными параметрами в природных условиях исключительно трудна, а во многих случаях и практически невыполнима. Лабораторные эксперименты, хотя и широко применяются, но страдают предельной упрощенностью, и пользоваться такими данными приходится очень осторожно. При широчайшем спектре разно векторных воздействий, влияющих на данную совокупность живых организмов в природе, существует вполне очевидная опасность при анализе данных неверно определить ключевые факторы с соответствующими ошибками в выводах.
В настоящее время популяционное направление в биологических исследованиях является одним из наиболее активно развивающихся. Тем не менее, спектр работ, проводимых в области структурно-функциональной (популяци-
онной) организации сообществ биоты, крайне неравномерен по уделяемому вниманию к отдельным систематическим и экологическим группам. Наиболее разработаны в этом направлении позвоночные животные, в особенности мелкие млекопитающие. В существенно меньшей степени изучены другие группы животных, в том числе и насекомые. В последние годы произошли кардинальные изменения в представлениях о пространственной структуре микроорганизмов, что связано с бурным развитием молекулярной эпидемиологии (Smith, 2002; Злобин и др., 2003; Балахонов, Шестопалов, 2004). Современных публикаций по структур но-функциональной организации эктопаразитов в литературе крайне мало (Granovitch, 1999).
В последние десятилетия прослеживается усиление интереса к изучению пространственной организации животных, в том числе и эктопаразитов, фене-тическими методами (Яблоков, Ларина, 1985; Васильев, 1996; Корзун и др., 1998а; Dobson, 1998; Antolin et al., 2001; Жигилева, 2003; Попков, Чипанин, 2003; Cruz, Whiting, 2003; Гречаный и др., 2004). Эти исследования позволяют получить очень важные фактологические материалы и, несомненно, вносят большой вклад в развитие этого направления науки, но для общего анализа популяционной и внутрипопуляционной дифференциации такой экологической группы, как эктопаразиты, могут быть использованы, как нам представляется, только в качестве источника дополнительной информации. Основной причиной этого, по нашему мнению, является необходимость учета взаимодействия группировок хозяина и эктопаразита непосредственно в природе, что неосуществимо без проведения широкомасштабных длительных полевых работ. Без учета "фактора хозяина" получить ясную картину пространственной организации какой-либо группы эктопаразитов, на наш взгляд, практически невозможно.
Если в отношении как млекопитающих, так и других групп позвоночных вопросы пространственной структуризации населения разработаны в настоящее время достаточно глубоко, то по паразитическим формам ситуация принципиально иная. За последнее время по общим проблемам популяционной организа-
ции эктопаразитов обобщающих работ в литературе нам не известно. То есть, какие именно группировки можно считать популяциями у эктопаразитов, какова их пространственная структура, чем обеспечивается ее сохранение, на основании каких показателей можно проводить границы между популяциями — по этим вопросам информация в литературе либо отсутствует, либо недостаточна и не дает о них общего представления. Между тем, изучение проблемы популя-ционной организации эктопаразитов позволяет выявить и важнейшие закономерности взаимодействия биологических систем в природе, решить многие задачи мониторинга состояния популяций, прогнозирования возможных изменений в их функционировании, своевременности и направленности мероприятий при коррекции численности популяций. Установление размеров популяци-онных группировок паразитических форм членистоногих, определение границ между подобными образованиями крайне важно для разработки вопросов эпидемиологического плана, так как значительное количество видов эктопаразитов являются переносчиками широкого круга трансмиссивных инфекций патогенных для человека. Несомненно, что исследования в направлении изучения пространственной организации эктопаразитов имеют значительный потенциал для развития как теоретических построений, так и практического применения.
Цель работы.
Цель исследований — выявление общих принципов пространственной организации и взаимодействия сообществ хозяина и эктопаразитов на примере длиннохвостого суслика и его массовых видов блох.
Задачи исследования:
1. Выявить общие принципы пространственной организации населения длиннохвостого суслика;
Определить степень устойчивости внутрипопуляционных группировок и механизмы поддержания популяционнои структуры населения длиннохвостого суслика;
Рассмотреть особенности пространственной организации массовых видов блох длиннохвостого суслика;
Оценить степень устойчивости группировок блох разного уровня и выявить основные механизмы поддержания их популяционнои структуры;
Установить субвидовой статус группировок блох длиннохвостого суслика разного уровня;
Проследить закономерности пространственно-временной динамики эпизоотии чумы в Тувинском природном очаге в связи с особенностями биохорологической структуры носителя и переносчиков;
7. Показать возможности использования характеристик населения блох
длиннохвостого суслика для установления популяциоиного статуса группиро
вок их хозяев.
Научная новизна.
В результате проведенных исследований были выявлены основные особенности пространственной организации населения длиннохвостого суслика. Установлено наличие в Юго-Западной Туве восьми самостоятельных популяций зверька. Доказано, что в настоящее время изоляция выявленных популяци-онных группировок выражена в значительной степени. Впервые обнаружено существование у длиннохвостого суслика в рассматриваемом районе трех суб-популяционных уровней интеграции - парцелл, демов и мерусов. Прослежена сезонная и многолетняя трансформация внутрипопуляционных группировок зверька в отдельных популяциях, определены уровни устойчивости этих группировок и механизмы поддержания пространственной структуры населения.
Рассмотрены особенности населения блох пяти массовых видов в группировках длиннохвостого суслика различного популяцио иного ранга. Впервые
установлено, что основным фактором накопления больших плотностей блох на локальных участках местности является концентрация здесь гнезд длинт-іохво-стого суслика выводкового типа, что определяется формированием в период беременности и выкармливания молодняка агрегаций самок, занимающие наиболее оптимальные места обитания. Выявлены основные закономерности: распределения блох рассматриваемых видов в группировках зверька в сезонном и многолетнем планах. Определена степень обмена особями у блох разных видов в разные сезоны между различными внутрипопуляционньши группировками длиннохвостого суслика. Оценены уровни самостоятельности и популяцион-ный статус населения блох в таких группировках. Прослежена пространственная организация каждого из рассматриваемых видов блох. Установлена асин-хронность динамики численности и интенсивности размножения отдельных видов блох в соседних популяциях хозяина. Выявлены основные механизмы сохранения устойчивости сообществ блох в условиях меняющейся среды, показано различие стратегий их осуществления у отдельных видов.
Доказано, что эпизоотические проявления в Тувинском природном очаге чумы полностью зависят от особенностей пространственного распределения длиннохвостого суслика и его блох. Впервые установлены причины микроочаговости чумы, расшифрованы механизмы функционирования участков стойкой очаговости инфекции. Выявлена ведущая роль в поддержании энзоотии чумы в Туве накопления предельно высоких плотностей основного переносчика на локальных участках местности.
Впервые разработаны принципы и подходы к использованию блох в качестве индикаторов популяций их хозяев. Показано, что посредством анализа населения блох можно в природных условиях выделять популяции их прокор-мителей, определять их границы, выявлять внутрипопуляционную структурированность, обнаруживать различные нарушения в группировках хозяина, в том числе и под влиянием инфекционных агентов.
С позиций современных представлений популяционной биологии впервые выявлены общие принципы взаимодействия группировок хозяина и его эктопаразитов, заключающиеся в формировании каждым видом эктопаразита собственной пространственной структуры населения, основанной на использовании определенных свойств жизнедеятельности своих прокормителеи и ответных реакций хозяина.
Практическая значимость.
На основе проведенных исследований показаны возможные способы применения обнаруженных закономерностей для решения широкого круга прикладных задач. Получены данные, позволяющие использовать блох в качестве индикаторов популяционных или внутрипопуляционных группировок хозяев, выявления границ между отдельными популяциями, осуществлять эффективный поиск возбудителя чумы в природе при резком сокращении финансовых и материальных затрат. Материалы, изложенные в диссертации, использованы при составлении 10 утвержденных нормативно-методических документов. Из них четыре документа федерального уровня: "Временные методические рекомендации по организации и проведению эпидемиологического надзора в природных очагах чумы России в условиях ограниченных финансовых и материально-технических ресурсов" - М., 1998, - 22 с, "Организация и проведение эпидемиологического надзора в природных очагах чумы на территории Российской Федерации (МУЗ. 1.1098-02)"-М., 2002. - 103 с, "Методические указания по тактике обследования, полевой дератизации и дезинсекции в очагах чумы сусликового типа Российской Федерации" — Саратов, 1995. - 72 с, "Сбор, учет и подготовка к лабораторному исследованию кровососущих членистоногих -переносчиков возбудителей природно-очаговых инфекций (МУ 3.1.1027-01)" -М., 2002.-55 с.
На региональном уровне материалы диссертации использованы при составлении шести нормативно-методических документов: "Методические указа-
ния по эпизоотологическому обследованию Тувинского природного очага чумы" - Иркутск, 1985. - 15 с, "Дезинсекция нор длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы низкоперсистентными соединениями» - Иркутск-Кызыл, 1999. - 21 с, "Программа работы эпизоотологических стационаров в природных очагах туляремии, иерсиниозов, лептоспирозов и арбовирус-ных инфекций Сибири и Дальнего Востока" - Иркутск, 1990 - 37 е., "Методические рекомендации по эпизоотологическому обследованию Тувинского природного очага чумы" - Иркутск, 2004. - 18 е., «Методические рекомендации по дератизации в Иркутской области» - Иркутск, 2004 - 21 с, «Методические рекомендации по эпизоотологическому обследованию Горно-Алтайского природного очага чумы» - Иркутск, 2005. - 38 с.
Кроме того, материалы диссертации использованы при написании "Паспорта Тувинского природного очага чумы" - Иркутск, 2000. - 68 с, пяти заключительных отчетов по научным темам Иркутского противочумного института: Изучение механизмов энзоотии чумы в природных очагах Сибири в связи с проблемой их оздоровления // № госрегистрации 81004188 - Иркутск, 1985. — 152 с, Оценка современного состояния сибирских очагов чумы и изучение факторов их устойчивости при проведении оздоровительных мероприятий // № госрегистрации 01860020801 - Иркутск, 1990. - Т. 2. - 91 с, Оптимизация эпидемиологического надзора в сибирских природных очагах чумы // № госрегистрации 01910033788 — Иркутск, 1995. — 181 с, Составление кадастров сибирских горных очагов чумы с целью оптимизации использования средств борьбы с переносчиками // № госрегистрации 01960000189 - Иркутск, 2000. - 112 с, Совершенствование системы эпизоотологического мониторинга в сибирских очагах чумы в связи с обеспечением эпидемиологического благополучия населения //№ госрегистрации 01.9.60000188 -Иркутск, 2001. - 125 с.
Материалы диссертации были включены в программы лекций и практических занятий на курсах первичной специализации и повышения квалификации врачей, биологов и лаборантов различных учреждений санэпиднадзора при
Иркутском областном ЦГСЭН (1997-2002), Иркутском противочумном институте (1992-2005) и на выездных циклах подготовки медицинских работников (Горно-Алтайск, 1999, Хабаровск, 2001). Помимо этого, материалы диссертации использованы для планирования работ и оптимизации деятельности полевых подразделений Тувинской противочумной станции, что выражено в ежегодных заключениях Иркутского противочумного института по планам и отчетам станции в период с 1988 по 2004 гг.
Положения, выносимые на защиту:
В пределах Юго-Западной Тувы имеется восемь самостоятельных популяций длиннохвостого суслика. У зверька выделяется несколько уровней внут-рипопуляционных группировок, отличающихся по степени устойчивости.
Целостность популяционных образований у длиннохвостого суслика поддерживается за счет высокой степени обмена особями между отдельными внутрипопуляционными группировками и изменения направленности миграционных потоков при разной численности зверька.
Хорологическая организация населения блох длиннохвостого суслика в значительной мере определяется особенностями размещения в пространстве основного прокормителя. Каждый вид блох применяет свою специфическую стратегию пространственного распределения, основанную на использовании определенных сторон жизнедеятельности хозяина.
Степень устойчивости группировок блох длиннохвостого суслика зависит от уровня организации соответствующих группировок основного хозяина. Основным механизмом поддержания пространственной структуры населения у блох является перемещение особей между поселениями хозяина посредством форезии.
Пространственная и временная динамика эпизоотии чумы в Тувинском природном очаге полностью определяется особенностями пространственной организации населения длиннохвостого суслика и его блох.
6. Маркерные возможности эктопаразитов позволяют использовать их в качестве индикаторов группировок хозяев разного уровня, проведения межпо-пуляционных границ, определения степени нарушенное группировок хозяина, в том числе под влиянием инфекционных агентов.
Личный вклад автора.
В основу диссертации положены результаты экспедиционных работ, проведенных автором в составе полевых формирований Тувинской и Алтайской противочумных станций, Иркутского противочумного института в 1981-2003 гг. Базовым (стационарным) районом работ была территория Юго-Западной Тувы (Монгун-Тайгинский и Овюрский районы (кожууны) Республики Тыва). Дополнительные материалы собраны при обследовательских и рекогносцировочных работах в Западной, Центральной и Юго-Восточной Туве, Северо-Западной Монголии (Баян-Ульгийский, Убса-Нурский, Кобдосский и Гоби-Алтайский аймаки МНР), Иркутской области (окрестности г. Иркутска, Таже-ранская степь) и Республики Бурятия (Тункинская долина и Баргузинская котловина). Всего в этот период автором на проведение полевых работ затрачено около 64 календарных месяцев, проведено более 16 тыс. км пешеходных и свыше 100 тыс. км автомобильных маршрутов. При непосредственном участии автора было отловлено и очесано свыше 10 тыс. длиннохвостых сусликов, обследовано на наличие блох около ПО тыс. входов нор, раскопано 556 гнезд зверька, собрано и микроскопировано более 100 тыс. блох.
Апробация работы.
Материалы диссертации были представлены на научной конференции по природно-очаговым инфекциям в Забайкалье (Чита, 1983), Всесоюзной научной конференции по современным аспектам профилактики зоонозных инфекций (Иркутск, 1984), Всесоюзной научно-практической конференции "Природная очаговость чумы в высокогорьях" (Ставрополь, 1985), симпозиуме по природ-
ной очаговости чумы в МНР (Иркутск, 1988), 3 Всесоюзной научной конференции по проблемам экологии Прибайкалья (Иркутск, 1988), 7 Всесоюзном совещании по грызунам (Свердловск, 1988), Всесоюзной научно-практической конференции по методам эпизоотологического обследования в природных очагах чумы (Саратов, 1989), V съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1990), Международной научной конференции по природной очаговости чумы в Центральной Азии (Улан-Батор, Монголия, 1991), научной конференции "Современные аспекты природной очаговости, эпидемиологии и профилактики особо опасных инфекционных болезней" (Ставрополь, 1993), научной конференции по актуальным проблемам профилактики особо опасных и природно-очаговых инфекционных болезней (Иркутск, 1994), научно-практической конференции, посвященной 100-летию образования противочумной службы России (Саратов, 1997), Всероссийской научно-практической конференции по природно-очаговым инфекциям в России (Омск, 1998), 4 Международном симпозиуме по блохам (Алматы, Казахстан, 1999 г.), научно-практической конференции, посвященной 30-летию деятельности Государственного природного биосферного заповедника «Байкальский» (Танхой, 1999), Международной юбилейной конференции, посвященной L 10-летию со дня открытия проф. К.Н. Виноградовым сибирской двуустки у человека (Томск, 2001 г.), Межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 80-летию Омского НИИПИ (Омск, 2001), Всероссийской научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения В.И. Вашкова (Москва, 2002), Международном совещании "Териофауна России и сопредельных территорий" (Москва, 2003), Международном совещании «Млекопитающие как компонент аридных экосистем» (Саратов, 2004 г)., III съезде Паразитологического общества при РАН (Петрозаводск, 2003 г.), научных конференциях Иркутского противочумного института (1987-2005 гг.).
Структура и объем диссертации.
Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и списка использованной литературы, изложена на 353 стр. компьютерного текста, иллюстрирована 47 рисунками и 50 таблицами. Список использованной литературы включает в себя 542 наименования, из них 68 на иностранных языках.
Публикации.
По теме диссертации опубликовано 77 работ, в том числе 16 в научных журналах, рекомендуемых ВАК для публикации материалов докторских диссертаций, 6 - в иностранных периодических изданиях и 1 монография.
Благодарности.
Автор благодарен сотрудникам Тувинской, Алтайской и Баян-Ульгийской противочумных станций за содействие в сборах первичных материалов. Особую признательность автор выражает зоологу Тувинской противочумной станции В.А. Ткаченко, чья помощь, особенно на начальных этапах работы, была чрезвычайно важна. Автор искренне благодарен администрации и научной части Иркутского противочумного института Сибири и Дальнего Востока за всестороннее содействие в процессе выполнения исследований и оформлении его результатов. Отдельно необходимо отметить заместителя директора института А.Д. Ботвинкина, внесшего несколько очень существенных предложений по тексту рукописи диссертации. Представляемая работа не могла бы состояться без многогранной поддержки со стороны руководителей и сотрудников зоо-ло го-паразитологи чес кого отдела института. Особенно следует выделить В.М. Корзуна, чьи конструктивные советы во время подготовки и, особенно, оформления диссертации были исключительно полезны. Автор признателен сотрудникам отдела информации за помощь в поиске необходимых литературных источников и лично О.В. Мельниковой, сделавшей ряд ценных замечаний при оформлении текста и иллюстративного материала диссертации.
Современные представления о пространственной организации популяций животных
Возникновение популяционной биологии как отдельной пауки было вызвано кардинальными изменениями представлений в естествознании в связи с развитием теории микроэволюции (Шварц, 1967, 1980; Шмальгаузен, 1968), генетики (Четвериков, 1926; Тимофеев-Ресовский и др., 1973) и полевой экологии (Г ил яро в, 1954; Наумов, 1955, 1967, 1971; Беклемишев, 1960, 1964).
Н.П. Наумов (1955) впервые предложил схему внутривидового деления. Согласно его представлениям, вид состоит из подвидов, как наиболее крупных территориальных группировок. Подвид трактуется как "совокупность особей, населяющих географически однородную часть ареала и отличающихся устойчивыми морфологическими особенностями от особей соседних подвидов" (с. 50). Далее автор указывает, что "подвиды обычно распадаются на географические популяции, представляющие население более мелких географических районов" и "в свою очередь географические популяции распадаются на "экологические популяции", представляющие население различных биотопов (стаций)" (с. 50). Таким образом, приведенная схема в целом основана на том, что вид является совокупностью популяций различного ранга.
Сходные в принципиальном плане взгляды высказывали В.Н. Беклемишев (1960) и Д.И. Бибиков (1962, 1967). По представлениям В.Н. Беклемишева, вид состоит из системы популяций разного уровня: выделяются независимые, зависимые, полузависимые и временные популяции, а также суперпопуляции, субпопуляции, псевдопопуляции и гемипопуляции. Автор указывает, что в природе одна или несколько независимых популяций "вместе с различными зависимыми популяциями, которых они сообща поддерживают, а также несколько независимых популяций, находящихся между собой в интенсивном обмене особями, образуют функциональные комплексы популяций" (с. 48). Д.И. Бибиков (1967), рассматривая территориальное распределение горных сурков в горах Тянь-Шаня, выделяет группировки нескольких иерархических уровней: семейные участки - элементарная популяция - местная популяция - географическая популяция - группа географических популяций.
Таким образом, все упомянутые авторы рассматривали популяцию как совокупность особей одного вида в пределах какой-либо территории, независимо от ее величины. Такие взгляды были широко распространены как ранее, так и в настоящее время (Лэк, 1957; Элтон, 1960; Исаков, 1963; Макфедьен, 1965; Пантелеев, 1966; Дажо, 1975; Одум, 1975; Ли, 1978; Коли, 1979; Пианка, 1981; Солбриг, Солбриг, 1982; Эрман, Парсонс, 1984; Шилов, 1984, 1997, 2003).
Между тем, в области генетики и микроэволюции достаточно давно сформулированы представления о популяции, как о конкретной элементарной группировке, эволюционной единице, функционально и генетически независимой от других подобных группировок (Petrusewicz, 1966; Шварц, 1967; Майр, 1968, 1974; Шмальгаузен, 1968; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Айала, Кайгер, 1988).
В связи с этим было предложено во избежание смысловой и терминологической путаницы не использовать при обозначении более крупных или более мелких единиц термина "популяция" совместно с прилагательным, употребляя для уровней более высокого ранга термины "группа популяций" или "комплекс популяций", а для меньших уровней термины "группировка", "колония", "дем", "мерус" (Дубровский, Кучерук, 1970; Флинт, 1970; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Ивантер, 1975; Шварц, 1980).
Вышедшие почти одновременно работы Э.И. Коренберга (1976, 1979), В.Е. Флинта (1977), IO.A. Дубровского (1978) основывались уже на новом подходе к проблемам пространственной организации вида, базирующимся на представлении о популяции, как ключевом звене в области экологии, генетики, микроэволюции и эпизоотологии, придавая обсуждаемому понятию совершен но конкретное значение. В дальнейшем эти взгляды были существенно развиты в работах многих исследователей.
В связи с тем, что научная литература по особенностям впутрипопуляци-онных группировок у различных по систематическому статусу групп животных чрезвычайно обширна, ниже будут рассмотрены работы, касающиеся преимущественно мелких млекопитающих. Такое ограничение вызвано также тем, что эта часть населения животных в настоящее время наиболее исследована в области структурной организации сообществ подвидового уровня. Но и при таком подходе практически невозможно обсудить все имеющиеся в мировой литературе публикации, так или иначе касающиеся данной проблемы. По нашим ориентировочным данным, список публикаций, в той или иной мере затрагивающих вопросы пространственной структуры у мелких млекопитающих, насчитывает многие тысячи работ. Поэтому ссылки в дальнейшем будут приводиться только на наиболее значимые, на наш взгляд, исследования, которые непосредственно связаны с обсуждаемой темой.
Наименьшие группировки
В первую очередь следует отметить разноплановость подходов в исследованиях, рассматривающих формирование пространственной структуры на наименьшем внутрипопуляционном уровне. Формирование наиболее мелких элементарных (семейных или парцеллярных) группировок определяют социальные факторы, связанные со сложными этологическими и физиологическими механизмами. Именно поэтому проблема пространственной организации таких группировок разрабатывалась в основном с позиций этологии и физиологии (Солдатова, 1962, 1972; Баскин, 1976, 1991; Башенина, 1977; Девис, Кристиан, 1977; Шилов, 1977, 1982, 1991а, 19916; Орленев, 1981; Крылова, Лобачев, 1983; Панов, 1983). Следует отметить преобладание и в зарубежной литературе работ по изучению минимальных группировок животных именно с этологических позиций (Hediger, 1963; Steiner, 1972; Watton, Keenleyside, f 973, Wistrand, 1974; Michener, 1979; Boag, Murie, 1981; Festa-Beatchet, Boag, 1982; Pleifer, 1982; Festa-Beatchet, King, 1984; Craig, 1986; Murie, Dobson, 1987; Hestbeck, 1988). Характерно, что интерес к этому направлению в последнее время только усиливается (Paradis, 1995; Pleshner, 1996; Waterman, 2002). Наряду с этологи-ческим направлением исследований наименьших группировок, параллельно, а зачастую и совместно с ним, активно развивались и генетические подходы к проблеме (Wilson et al., 1975; Hedrick et al., 1976; Tamarin, Sheridan, 1987; Dob-son, 1998; Antolin et al., 2001; Жигилева, 2003).
В литературе все многообразие животных по характеру использования ими пространства обычно сводят к двум основным типам. К первому типу относят животных, ведущих преимущественно оседлый образ жизни, ко второму - главным образом номадный. Различная стратегия использования пространства дает каждой из групп определенные, специфические для нее, преимущества.
Внутрипопуляционные группировки
Рассмотрим пространственную структуру населения длиннохвостого суслика, начиная с наименьшего уровня. Прежде чем перейти к данной проблеме, необходимо уточнить некоторые важные аспекты, напрямую связанные с ней. Это касается, в первую очередь, фенологических особенностей в жизнедеятельности длиннохвостого суслика. Для данного вида характерен, преимущественно, оседлый образ жизни в течение всего весенне-осеннего сезона, за исключением двух периодов повышенной подвижности, приходящихся на конец апре-ля-начало мая и на вторую половину июля-начало августа.
Основная масса зверьков выходят из спячки в середине-конце апреля. Первыми появляются на поверхности взрослые самцы, за ними молодые самцы, затем взрослые самки и последними - молодые самки. Первые дни после выхода зверьки проводят возле своей норы, греются на солнце, осматриваются, не удаляясь от норы дальше нескольких метров. Только через 4-5 дней после выхода зверьки начинают активно осваивать пространство своей сусликовины и посещать соседние (Попов, Вержуцкий, 19906).
К началу появления на поверхности первых самок практически все взрослые самцы уже достаточно активны. С этого момента начинается гон, при этом самки покрываются самцами в первые дни после появления их на поверхности. Самцы, в первую очередь взрослые, в это время активно кочуют по территории в поисках новых самок, ночуя в чужих норах. Как показали специальные исследования на ряде видов северо-американских сусликов, практически все выводки молодых зверьков были гетероспермными (Carl, 1971; Michener, 1979; Boag, Murie, 1981; Davis, 1984). В большинстве случаев, одна самка покрывается тре-мя-пятью самцами. Это явление рассматривается как один из механизмов поддержания генетической гетерогенности (Michener, 1982).
Через 5-7 дней после выхода из спячки самки начинают также активно передвигаться по поверхности, часто удаляясь на многие километры от своей зимовочной норы (табл. 7). Таким образом, подвижность всего населения длиннохвостого суслика в условиях Юго-Западной Тувы, начиная с последней пен-тады апреля, резко возрастает. Активное перераспределение зверьков по территории продолжается примерно 15-20 дней. К середине мая большинство самок суслика окончательно выбирает себе поселения для дальнейшего проживания, где будет происходить рождение и выкармливание молодых зверьков. В горно-степных формациях на постоянных поселениях у длиннохвостого суслика отмечается формирование своеобразных группировок - агрегаций самок (рис. 12). На некоторых участках агрегации были представлены самками разных возрастных групп, причем часто вокруг двухлетней самки селились годовалые (Вержуцкий, 1990; Вержуцкий и др., 1990; Попов, 1990; Вержуцкий, Попов, 2004а).
Самцы и яловые самки, как правило, селятся по периферии подобных образований. Формирование агрегаций самок отмечено у большинства видов се-веро-американских сусликов: Spermophilus beldingi (Sherman, Morton, 1979), S. columbianus (Boag, Murie, 1981, King, 1989), 5". elegans (Pfeifer, 1982), S. parryii (McLean, 1982), S. richardsoni (Michener, 1979), S. tridecimlineatus (Wistrand, 1974). Такие группы состоят, как правило, из близкородственных самок и их репродуктивный успех значительно выше, чем в других группировках (Davis, 1984). Формирования агрегаций не наблюдается в ядрах популяции, также не отмечены они в зоне периферийных поселений с нестабильными группировками (рис. 13).
В таких поселениях на отдельных группах нор регистрируются смешанные по полу совокупности особей. С середины мая и до начала июля у длиннохвостого суслика подвижность очень низкая. В перемещениях по территории принимают участие только отдельные, преимущественно годовалые, самцы и яловые самки, то есть зверьки, не принятые по каким-то причинам в социум какой-либо группировки.
В начале июля подвижность суслика начинает возрастать. Первыми в миграциях принимают участие взрослые самки, сначала переселяющиеся на соседние группы нор от взрослеющего молодняка, а затем, во многих случаях, и вообще покидающие участок. Увеличивается и подвижность самцов. С середины месяца начинается массовое расселение молодых зверьков. В сроки с середины июля до конца первой декады августа подвижность суслика максимальна.
Функциональная организация популяций
В функциональном плане группировки у животных, входящие в популяцию принято делить на «ядро» и «периферию» (Елисеев, 1970; Коренберг, 1979; Шилов, 1982; Зонов и др., 1988а). К ядру популяции относятся группировки, имеющие относительно стабильную многолетнюю плотность населения, сохраняющиеся даже при сильных депрессиях численности. Биотопы, занимаемые такими группировками, называют «стациями переживания» (Наумов, 1955). Оседлость животных в популяционных ядрах в целом выше, чем в среднем по всей популяции. К периферийным группировкам относят образования с нестабильной численностью, преобладанием молодых зверьков, низкой оседлостью (см. главу 3).
У длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве ядра популяции представляют собой объединение нескольких группировок ранга меруса в одно целое образование, занимающее площадь в сотни га и насчитывающее до нескольких тысяч взрослых зверьков. Расположены ядра популяции в верховьях крупных рек в зоне низкотравных лугов и луговостепей субальпики. В каждой популяции имеется, как правило, 2-5 группировок подобного типа, обеспечивающих сохранение ее стабильности. Относительная площадь ядер популяции невелика и составляет по данным картирования не более 3-5% от площади всей популяции, тем не менее, функциональная роль этих группировок чрезвычайно велика. Как правило, такие группировки заселяются зверьками старших возрастных групп, имеющими высокий потенциал размножения. Выживаемость молодняка в стабильных условиях ядер намного выше, чем в поселениях периферийного типа. Значительные различия в половозрастном составе зверьков, эффективности размножения на разных высотных поясах показаны на примере золотистого суслика М.Т. Бронсоном (Bronson, 1979). При массовом расселении молодых зверьков в июле-начале августа из ядер популяции идут мощные миграционные потоки, пересекающие практически всю площадь популяции (рис. 29, 30).
Периферийные группировки занимают, соответственно, 95-97% от всей занимаемой популяцией площади. В их пределах имеется также четко выраженная структурная организация. Имеются отдельные группировки, с относительно стабильной и высокой численностью зверьков. Их мы обозначили как «ядра» периферии (Зонов и др., 1988).
Как правило, это группировки ранга меруса или, реже, дема, занимающие наиболее благоприятные места обитания в периферийных поселениях длиннохвостого суслика.
Здесь, также как и в ядрах популяции, наблюдается преобладание зверьков старших возрастных групп, но, в противоположность им, очень высокая степень ротации состава особей. В отличие от ядер популяции подобные группировки располагаются в высотном поясе горных степей и занимают от 10 до 15% площади каждой из популяций. Роль этих образований в поддержании популя-ционного гомеостаза не менее велика, чем у ядер популяции.
Так, именно в таких группировках регистрируется формирование своеобразных образований - агрегаций самок. Показано, что выживаемость молодняка в агрегациях самок почти вдвое выше, чем у самок, не входящих в подобные образования (Michener, 1982; Davis, 1984). Поэтому ядра периферии являются важнейшим структурным элементом популяции, позволяющим обеспечивать высокий уровень воспроизводства.
И, наконец, перейдем к собственно периферийным группировкам. Площадь, занимаемая ими, очень велика - 80-85% от всей территории, занимаемой популяцией. Периферийные группировки формируются в любых высотных поясах, пригодных для жизни этого зверька — от небольших дренированных участков в альпийских тундрах до пятачков «зеленки» на участках близкого залегания грунтовых вод в сухих степях. В весенне-раннелетний период наибольшей стабильности у длиннохвостого суслика здесь регистрируются отдельные поселения зверьков преимущественно парцеллярного типа, гораздо реже — демовые группировки. Формирования агрегаций самок в таких образованиях нами не установлено. С середины июля и по середину августа в пределах периферийных поселений может наблюдаться высокая численность сусликов, часто даже выше, чем на близрасположенных ядрах периферии. Данное явление связано с массовым выселением молодняка с территории ядер (как популяции, так и периферии). Значительная часть молодых зверьков осваивается на данной территории, формируя временные неустойчивые группировки (иногда до нескольких сотен зверьков) и даже залегает здесь в спячку.
По всей видимости, успешное выживание при спячке в значительной части периферийных группировок зверька, оказывается явлением далеко не абсолютным. Как уже указывалось в главе о физико-географических условиях Юго-Западной Тувы, снежный покров характеризуется сильной высотной зональностью (табл. 3). В высотном поясе сухих степей глубина снежного покрова намного ниже, чем в горных степях и субальпике, что препятствует нормальной перезимовке сусликов за счет более глубокого промерзания почвы и приводит к гибели, по этой причине, значительного числа зверьков. Так в мае-июне 1982-1983 гг. при раскопке нор длиннохвостого суслика в нижней части долины р. Мугур (зона сухих степей) в гнездах зимовочного типа нами обнаружено 2 трупа молодых зверьков, погибших, несомненно, во время спячки. Другая особенность зимних климатических условий описываемого региона - резко выраженная температурная инверсия, когда температура воздуха в январе-феврале у днища долин на 10-15С ниже, чем на 100-200 м выше по склонам гор. Это явление также способствует возрастанию доли погибающих во время спячки зверьков, залегающих на зиму в долинах.
