Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Водоросли горных водоемов 9
1.1 . Водоросли горных водоемов России и сопредельных государств 10
1.2. Альгологические исследования на Урале 13
Глава II. Природно-климатическая характеристика района исследования (рельеф, геологическое строение, климат, почвенный и растительный покров, гидрологические и гидрохимические характеристики водных объектов) 22
Глава III. Материалы и методы исследования 32
3.1. Объекты исследования 32
3.2. Методы сбора и обработки материала 32
3.3. Культивирование водорослей 34
3.4. Методы эколого-флористического и статистического анализа 35
3.5. Методы исследования физико-химических параметров водной среды...38
Глава IV. Разнообразие водорослей водоемов бассейнов реккожымищугор 40
4.1. Таксономический анализ 40
4.2. Эколого-географический анализ 50
4.3. Использование водорослей-индикаторов водной среды для оценки состояния водоемов национального парка «Югыд ва» 57
4.4. Редкие и нуждающиеся в охране водоросли-макрофиты 62
Глава V. Структура сообществ водорослей разных типов водоемов 72
5.1. Структура экологических группировок 72
5.1.1. Водоросли планктона 72
5.1.2. Водоросли перифитона 83
5.1.3. Водоросли фитобентоса 90
5.2. Сравнительный анализ состава водорослей в разных типах водоемов. 93
Выводы 99
Литература
- Водоросли горных водоемов России и сопредельных государств
- Природно-климатическая характеристика района исследования (рельеф, геологическое строение, климат, почвенный и растительный покров, гидрологические и гидрохимические характеристики водных объектов)
- Культивирование водорослей
- Таксономический анализ
Введение к работе
Инвентаризация биоразнообразия охраняемых территорий Приполярного Урала является одной из актуальных задач биологии, что связано с малой изученностью этих горных районов, необходимостью оценки состояния всех компонентов горной биоты, разработки мер и рекомендаций по сохранению этих уникальных природных комплексов. В связи с этим возникает необходимость изучения видового разнообразия флоры и фауны водных и наземных экосистем, в том числе и водорослей. Многие виды водорослей чувствительны к разнообразным видам антропогенного воздействия и относятся к экологическим индикаторам, могут быть использованы в качестве диагностического показателя состояния водных экосистем охраняемых территорий.
В настоящее время альгофлора водоемов Приполярного Урала, особенно на территории национального парка «Югыд ва» исследована недостаточно. Имеются сведения о водорослях бассейнов р. Щугор (Шубина, 1986), р. Вангыр (Стенина, 2000, 2001; Стенина и др., 2000, 2001), Малый Паток (Патова, 2004; Стенина, 2004; Патова, Стенина, 2007), фрагментарные сведения о водорослях бассейна р. Кожым приводятся в работе Н.Н. Воронихина (1930). Водоемы других бассейнов рек этого региона остаются не исследованными в альгологическом отношении.
Целью работы было изучение видового разнообразия водорослей горных водотоков и озер на Приполярном Урале (бас. Кожым и Щугор). Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
определить видовой состав водорослей горных водотоков и озер на Приполярном Урале;
провести таксономический и эколого-географический анализ;
выявить виды-индикаторы и на их основе оценить состояние исследованных водных экосистем национального парка «Югыд ва»;
изучить структуру водорослевых сообществ в разных типах водоемов и выделить доминирующие комплексы;
оценить состояние популяций редких видов водорослей-макрофитов и разработать рекомендации для их включения в Красную книгу Республики Коми.
Научная новизна. Впервые выявлен видовой состав водорослей горных водоемов в бассейнах рек Кожым и Щугор (Приполярный Урал), где альгологические сборы ранее не проводились. Составлен систематический список водорослей, насчитывающий 376 видов с внутривидовыми таксонами из 8 отделов. Из них 104 таксона не отмечены ранее в водоемах Приполярного Урала. Найдены редкие виды водорослей-макрофитов Nostoc pruniforme, Lemanea fluviatilis, Audouinella hermannii, Batrachospermum moniliforme, Hydrurus foetidus, Nitella opaca, Chara vulgaris, занесенные в ряд региональных Красных книг и впервые рекомендованные к включению в Красную книгу Республики Коми. На основе альгоиндикации проведена первая оценка состояния исследованных водных экосистем особо охраняемой территории Республики Коми - национального парка «Югыд ва», полученные результаты вместе с данными гидрохимического анализа свидетельствуют о чистоте вод и удовлетворительном состоянии обследованных водных объектов. Выявлена взаимосвязь между гидрохимическими параметрами воды и разнообразием водорослей. Показано достоверное положительное влияние фосфора и цинка на общее разнообразие водорослей, на разнообразие Cyanoprokaryota достоверно отрицательное влияние оказывает Si, положительное - Са2+. Для Chlorophyta значимыми оказалось содержание в водной среде биогенных элементов Р0бщ- и Zn. Для Chrysophyta и Xanthophyta среди положительных факторов цветность и содержание Са2+, достоверное отрицательное воздействие оказывают повышение рН, содержание Mg и Fe (только для желтозеленых водорослей).
Практическая значимость работы. Полученные результаты дополняют представления о видовом составе водорослей горных водоемов Урала и
включены во флористические сводки и базу данных Института биологии Коми НЦ УрО РАН по водорослям северо-востока европейской части России. Сведения о разнообразии и структуре сообществ водорослей могут быть использованы для мониторинга водных объектов ООПТ Приполярного Урала. Материалы диссертации используются при чтении курсов «Основы биоиндикации и экологического мониторинга» на кафедре экологии Сыктывкарского государственного университета и могут быть рекомендованы для включения в курсы по систематике низших растений и экологии в высших учебных заведениях. Работа проведена в рамках тем лаборатории экологии и охраны тундры «Биологическое разнообразие популяций, видов и сообществ растений как индикатор состояния тундровых экосистем и его динамика под влиянием природных и антропогенных факторов» (2001-2005 гг.), отдела флоры и растительности Севера «Ценотическое, видовое и популяционное разнообразие растительного мира таежных и тундровых экосистем европейского северо-востока России» (2007-2009 гг.), гранта РФФИ № 07-04-00443-а «Разнообразие, экология и география Cyanophyta / Cyanoprokaryota европейского сектора Российской Арктики» (2007-2009 гг.), гранта УрО РАН для молодых ученых и аспирантов «Разнообразие и структура группировок споровых растений ненарушенных и антропогенно измененных горно-тундровых экосистем в северной части национального парка «Югыд ва» (2007 г.).
Личный вклад соискателя. В основу диссертации положены альголо-гические сборы автора 2002-2006 гг. Диссертантом проведены полевые исследования, отбор альгологических образцов и проб воды для химического анализа, идентификация водорослей различных таксономических групп, флористическая и статистическая обработка полученных результатов. Автором составлена база данных по водорослям Приполярного и Полярного Урала.
Апробация. Материалы диссертации были неоднократно представлены
на международных, российских и региональных конференциях: молодежной
научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сык-
тывкар, 2003-2008), Всероссийской научной школе «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: теория, методика, практика» (Киров, 2004, 2005), молодежной научной конференции «Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Уфа, 2004), научно-практических конференциях «Проблемы особо охраняемых природных территорий Европейского Севера» (к 10-летию национального парка «Югыд ва») (Сыктывкар, 2004), «Современное состояние и перспективы развития особо охраняемых территорий европейского Севера и Урала» (Сыктывкар, 2005), I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (2006), Всероссийской конференции «Альгологические исследования: современное состояние и перспективы на будущее» (Уфа, 2006), 6th International Symposium «Use of Algae for Monitoring Rivers» (Balatonfured, Hungary, 2006), 5 International Symposium Biology and Taxonomy of Green Algae (Bratislava, Slovakia, 2007), заседании президиума Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 2008).
Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 29 публикациях, из них две статьи в журналах, рекомендованных списком ВАК и одна - в зарубежном журнале.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы (192 источника, в том числе 62 на иностранных языках) и пяти приложений. Текст диссертации изложен на 155 страницах, содержит 17 рисунков и 10 таблиц.
Благодарности. Автор выражает сердечную благодарность научному руководителю, в.н.с. Института биологии Коми НЦ УрО РАН, к.б.н., доценту Е.Н. Патовой за помощь в обработке материала, определении видов и всестороннюю поддержку при написании работы. Огромную признательность выражаю профессору Тартуского университета (Эстония) Э. Кукку за помощь и консультации в определении десмидиевых водорослей. Сотрудникам Института биологии В.И. Пономареву, О.А. Лоскутовой, за предоставление ряда
проб, М.Д. Сивкову за помощь в организации полевых исследований и про-
ведение статистического анализа, А.С. Стениной, СВ. Дегтевой, В.А. Мар-тыненко, Г.В. Железновои, Е.Е. Кулюгиной за обсуждение данной работы, ценные замечания и редакционные правки, СВ. Вавиловой за помощь при проведении исследований, И.В. Новаковской, Ю.Н. Шабалиной за консультации и предоставление литературы, сотрудникам аккредитованной экоана-литической лаборатории «Экоаналит» Института биологии за проведение гидрохимического анализа. Очень благодарна моей семье за всестороннюю помощь и поддержку при написании работы.
Водоросли горных водоемов России и сопредельных государств
Водоросли горных водотоков и озер на территории России и стран бывшего СНГ исследованы довольно хорошо. Наиболее подробно изучены и обследованы водоросли горных водоемов Западной Сибири (Сафонова, 1997), Горного Крыма (Кондратьева, 2001), Средней Азии (Музафаров, 1951), Кавказа (цит. по: Сафонова, 1997), восточной части Южного Урала (Снитько, Сергеева, 2003; Ярушина и др., 2004), а также горных водоемов Полярного Урала западного (Кукк, 1970; Стенин, 1972; Стенина, 1993; Стенина и др., 2001; Демина, Патова, 2004; Биоразнообразие..., 2007) и восточного (Воро-нихин, 1930; Ярушина, 1983, 2002, 2003а, 20036, 2004) склонов. Все еще остаются недостаточно изученными водоросли водоемов Приполярного (Стенина, 2001; Стенина и др., 2001; Патова, 2004; Стенина, 2004) и Северного Урала (Шубина, 1986; Патова, 2000).
Список водорослей горных рек юга Западной Сибири (Сафонова, 1997) насчитывает примерно 545 видов (760 разновидностей и форм, считая номенклатурный тип вида) из 9 отделов, 85 семейств, 163 родов (табл. 1.1). Первое место по числу видов занимают диатомовые водоросли, что является характерным признаком большинства равнинных и горных водотоков. Отдел Chlorophyta расположен на втором и Cyanophyta (Cyanoprokaryota) на третьем местах по числу таксонов. В число ведущих семейств по числу видов входят: из диатомовых - Naviculaceae (ПО), Cymbellaceae (42), Nitzschiaceae (38), Achnanthaceae (28), Fragilariaceae (25), Gomphonemataceae (17), из зеленых - Desmidiaceae (14), Closteriaceae (13), из синезеленых — Oscillatoriaceae (21), эвгленовых - Englenaceae (24). Среди родов, имеющих максимальное разнообразие, отмечены: Navicida (55 видов), Cymbella и Nitzschia (по 35), Achnanthes (22), Pinnularia (19), Gomphonema (16), Closterium (13), Fragilaria и Synedra (no 11), Surirella и Euglena (no 10), которые в сумме дают 237 видов (43.5 %). К активным видам и видам-доминантам относятся: из зеленых широко распространенный Ulothrix zonata, реже Tetraspora cylindrica, Gloeophyllum fimbriatum Korsch. , Chaetophora elegans, из синезеленых — Chamaesiphon polonicus (Rostaf.) Hansg., Homoeothrix simplex Woronich., Pleurocapsa fluviatilis Lagerh., Nostoc verrucosum Vauch., Xenococcus kerneri Hansg., виды родов Oscillatoria и Phormidium.
В текучих водоемах Средней Азии (Музафаров, 1951) больше половины общего количества водорослей составляют также диатомовые (табл. 1.1), 21 %-зеленые, 19.5 %-синезеленые, остальные группы представлены незначительно. Из редких видов найдены: Spirogyra asiatica Czurda, Scytonematopsis woronichinii E. Kissel, Rivularia dura, Cyanothrix gardneri (Fremy) Kissel, Homoeothrix globulus Woronich., Plectonema indicum Dixit, Synedra goulardii (Breb.) Grun., Navicula gastriphormis Hust. и многие другие (Музафаров, 1951). В горных реках Средней Азии за немногим исключением, зеленые водоросли переходят на третье место, уступая, кроме диатомовых, еще и синезеленым водорослям, роль которых определяется здесь климатическими условиями и большим распространением минеральных и термальных источников.
Довольно разнообразна речная альгофлора Грузии (табл. 1.1), результаты анализа которой подтверждают влияние степени минерализации водотоков на обогащение региональной альгофлоры синезелеными водорослями (цит. по: Сафонова, 1997).
В формировании альгофлоры холодных низкоминерализованных водотоков горных районов Сибири синезеленые принимают меньшее участие, чем в реках Средней Азии и Кавказа. В горных реках Крыма первое место среди водорослей занимают также диатомовые, на втором месте зеленые, синезеленые - на третьем (Кондратьева, 2001). Для толщи воды горных рек Крыма типичные планктонные Cyanophyta не свойственны. Обычно в ней в небольшом количестве встречаются формы, занесенные из бентоса и обрастаний. Наиболее характерны для рек Горного Крыма синезеленые водоросли, обрастающие каменистый субстрат, на котором они формируют макроскопические пленки, корочки, налеты, небольшие дернинки и другие скопления особей. К наиболее характерным видам перифитона принадлежали виды родов Scytonema, Tolypothrix, Homoeothrix, Rivularia, Nostoc, Plectonema, Schizothrix, Chamaesiphon, Phormidium. К основным местообитаниям синезе-леных водорослей в горных реках Крыма принадлежат, прежде всего, твердый неорганический (каменистый) субстрат, в меньшей мере - зеленые нитчатые водоросли и высшие водные растения. Наиболее обильно и разнообразно Cyanophyta были представлены в обрастаниях камней. В их состав входили виды родов Phormidium, Chamaesiphon, Pleurocapsa, Schizothrix, Plectonema, Homoeothrix, Hydrocoleus, Tolypothrix, Scytonema, Calothrix, Rivularia и др.
Водоемы Уральского региона являются объектом альгологических исследований с начала прошлого века, изучение проводилось в водотоках и озерах от полярных до степных регионов этой горной страны.
В начале изучения альгофлор ряда озер восточного склона Полярного Урала было установлено невысокое видовое разнообразие водорослей (Миронова, Покровская 1964). За период исследований в планктоне оз. Бол. Ха-дата выявлен 31 (36 с учетом разновидностей и форм) вид водорослей, относящийся к 23 родам и 4 отделам. Наибольшим видовым обилием (63.9 % общего состава) отличались диатомовые и зеленые (27.8 %) водоросли. Родовая насыщенность видами очень низкая.
Природно-климатическая характеристика района исследования (рельеф, геологическое строение, климат, почвенный и растительный покров, гидрологические и гидрохимические характеристики водных объектов)
Геологическое строение. Горная область Приполярного Урала сложена в основном сильно дислоцированными кембрийскими и нижнесилурийскими кристаллическими сланцами и древними изверженными породами (Зверева, 1962). В коренном рельефе западной увалистой полосы прослеживаются выходы палеозойских пород от силура до верхней перми, также сильно дислоцированные. Почти лишены покрова четвертичных отложений большие площади в горной области Урала, где участки ледниковой аккумуляции сохранились лишь в межгорных понижениях и часто представлены в горах отдельными валунами (Варсанофьева, 1953).
Климат Приполярного Урала суровый и резко континентальный (Национальный парк..., 2001), что обусловлено географическим положением края и значительной высотой хребтов (Производительные силы..., 1954). Их меридиональное расположение и задержка северо-западных влагоносных ветров вызывают значительное различие в климатических условиях западного и восточного склонов Урала. Приполярный Урал - самый богатый осадками район Урала. Особенно много их выпадает на западных склонах - в верховьях рек Вангыр, Манарага, Торговая, Большой Паток и Малый Паток (годовое количество осадков достигает 1500 мм). В сентябре вершины покрываются снегом, который сходит только в мае. Центральный горный район с длительной суровой зимой, очень коротким безморозным периодом и периодом активной вегетации; с большим количеством осадков, очень малыми величинами испарения и с ярко выраженной вертикальной поясностью (Атлас Коми..., 1964). Зима продолжительная и очень морозная, с обильными снегопадами, сильными метелями и буранами. Морозы часто достигают -30-40 С. Весна непродолжительна. В горных районах часто наблюдается возврат холодов и заморозков. Лето в горах прохладное, в июне-июле температура достигает +20-30 С, но летом погода особенно непостоянна. В течение нескольких часов солнечная погода сменяется ненастьем, что почти всегда связано с приходом циклонов с запада. Среднегодовая температура воздуха равна -4.4. Устойчивый переход среднесуточной температуры воздуха через 0 наблюдается в среднем во второй декаде мая. Осенью переход температуры воздуха через 0 происходит, как правило, в конце сентября, в отдельные годы - в начале октября. Среднемесячная температура января -20.9, июля — от +10.2 до +20 (Атлас по климату..., 1997).
Почвенный покров природного парка характеризуется значительной пестротой и высокой комплексностью. Это связано главным образом с особенностью геоморфологического строения рассматриваемого региона и раз-5 нообразием почвообразующих пород. Систематический список почв насчитывает более 20 их подтипов (Почвы Коми..., 1958). Равнинные территории Печорской низменности сложены в основном суглинистыми, супесчаными и песчаными почвообразующими породами. Почвы характеризуются большой мощностью профиля, отсутствием или небольшим включением галечникового или щебнистого материала в составе минеральной массы (Забоева, 1975). На дренированных водоразделах преобладают почвы подзолистого ряда. Среди автоморфных доминируют глеево-подзолистые почвы. На боровых древнеаллювиальных песчаных террасах почвы представлены иллювиально-железисто-гумусовыми подзолами. В менее дренированных местообитаниях развиваются полугидроморфные болотно-подзолистые почвы. В зависимости от степени заболачивания выделяют подтипы торфянисто-подзолисто-глееватых и торфяно-подзолисто-глеевых почв. На водораздельных слабо дренированных пространствах Печорской низменности в условиях избыточного застойного увлажнения формируются болотные почвы. В пределах горной территории хорошо проявляется вертикальная поясность почвенного по крова. Горно-лесные почвы распространены в поясе горных лесов и редколесий. Дерново-карбонатные почвы встречаются на выходах карбонатных пород. Выше редколесий начинается подгольцовый пояс растительности с горно-тундровыми почвами. В гольцовом поясе образуется мелкозем — еще не почва, но необходимый субстрат для её образования. Аллювиальные почвы хорошо развиты в поймах рек Печорской низменности, в горных поясах получили фрагментарное распространение ввиду особенности строения долин. Техногенные нарушения почвенно-растительного покрова в долинах рек могут служить причиной серьезных негативных изменений экологической обстановки. Такая ситуация сложилась в бассейне р. Кожым в результате добычи золота из россыпных месторождений древнеаллювиальных террас (Национальный парк..., 2001).
Растительный покров национального парка «Югыд ва» имеет сложную структуру и несет черты зональности, обусловленные значительной протяженностью территории с юга на север (Дегтева, Мартыненко, 2000). Определяющее влияние на облик растительности оказывают меридиональные горные цепи Урала. Основные ландшафтные зоны парка - равнинная, предгорная (увалистая) и горная - контрастны по геоморфологическому строению, климатическим условиям и, как следствие, характеризуются различным почвенным и растительным покровом. Согласно принятому ботанико-географическому районированию (Исаченко, Лавренко, 1980) предгорная и горная часть парка относятся к Урало-Западносибирской провинции; темно-хвойные и смешанные лиственно-темнохвойные леса равнинной ландшафтной зоны входят в состав Североевропейской провинции Евразиатской таежной области. Основными типами растительности являются леса равнинных пространств, предгорий и склонов Уральских гор и горные тундры. Площадь, покрытая лесами, занимает более половины территории парка (Мартыненко, Дегтева, 2003). Древостой горных лесов сложены породами — Picea obovata Ledeb., Larix sibirica Ledeb., Abies sibirica Ledeb. и Pinus sibirica Du Tour. Из лиственных пород наиболее обычным компонентом древесного яруса являет ся береза. На равнинных участках это Betida pubescens Ehrh., в горах на смену ей приходите, tortnosa Ledeb. (Национальный парк..., 2001). Отличительной особенностью лесов является разреженность их древостоев. Низкая сомкнутость крон определяет мозаичное строение нижних ярусов лесов. Видовой состав травяно-кустарничкового яруса беден. Господствуют кустарнички, распространенные преимущественно в северных широтах: Vaccinium myrtilliis L., V. idiginosum L., Ledum palustre L., Empetrum hermaphroditum (Lange) Hagerup, из травянистых растений наиболее обычны Avenella flexuosa (L.) Drej., Carex globularis L., Equisetum sylvaticum L. (Дегтева, Мартыненко, 2000). Моховой покров мощно развитый, сформирован обычно зелеными мхами. На участках с повышенным увлажнением ведущее положение в напочвенном покрове начинают занимать сфагновые мхи, на дренированных местообитаниях среди зеленого ковра мхов появляются пятна лишайников. Подлесок обычно слабо выражен, образован отдельными невысокими кустами Sorbus aucuparia L. и Juniperus communis L., реже — Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar. и Betula nana L. (Национальный парк..., 2001). С подъемом в горы Урала все более отчетливо проявляется вертикальная поясность растительного покрова.
Культивирование водорослей
Для более полного выявления видового состава водоросли культивировали на питательных средах Дрю - для цианопрокариот, Бристоль - для зеленых (Методы физиолого-биохимических..., 1975; Водоросли..., 1989). Для приготовления сред использовали дистиллированную воду и химические реактивы с маркировкой «чда». Полученные растворы стерилизовали в автоклаве при t=115C. Питательные среды для выращивания водорослей разливали в чистую стерильную посуду (высушенную в сушильном шкафу при 105С в течение шести часов). Среда Бристоль (г/л Н20): NaNO3-0.25 СаС12-0.05 КН2РО4-0.25 NaCl-0.05 MgS04— 0.15 Fe2Cl6 - следы (1 капля 1%-ного раствора). Среда Дрю (г/л Н20): К2НРО4-0.2 СаС12-следы MgS04 - 0.2 FeCl3 - следы Водоросли были помещены в конические колбы (100 мл) со средой и выставлены на естественное дневное освещение. Просмотр проб проводили каждые две недели в течение шести месяцев по мере развития новых видов.
Для проведения флористического и статистического анализов результатов использованы общепринятые для флористических исследований показатели, индексы и коэффициенты.
Оценка достаточности представительности видового состава, установленного в ходе таксономической идентификации, для альгофлоры рассматриваемой территории проведена с позиции системности флоры. В качестве критерия системности использован критерий Виллиса, соблюдение которого свидетельствует о достаточности списка видов для анализа флоры. Согласно D. Willis (Баринова и др., 2006) в хорошо изученных флорах и фаунах распределение числа видов по числу родов является закономерным и графически выражается в виде гиперболы (в логарифмических координатах - прямой) (Баринова и др., 2006).
Выделение значимой части альгофлоры - существенной части списка таксонов (ведущих семейств и родов), определяющих таксономический облик флоры - осуществлено путем расчета стандартного отклонения (а), описывающего кривую нормального распределения таксономического разнообразия водорослей (Баринова и др., 2006). Аналогичным образом установлены существенные группы водорослей-индикаторов, характеризующие параметры среды обитания и указывающие на индикационный статус исследуемых водных объектов.
Для определения встречаемости (постоянства) видов использовали формулу (Кондратьева, Коваленко, 1975): N = —x 100% , где а - число альгологических проб, в которых обнару А жена данная систематическая форма, А - общее число изученных проб. Для установления встречаемости исследовали не менее 10 проб.
Для подсчета обилия использовали пробы перифитона. Обилие водорослей оценивалось по шестибальной шкале (Васильева, Ремигайло, 1982), при увеличении х 640, в произвольно взятых трансектах на стекле 18x18 мм считали до 200-300 индивидов водорослей. Шкала обилия 6-ти бальная: 1 — единично (ед), менее 10 индивидов в препарате; 2 — редко (р), 10 индивидов в препарате; 3 - нередко (нр), 1-10 индивидов в ряду препарата; 4 - часто (ч), 11-25 индивидов в одном ряду препарата; 5 - очень часто (оч), 25-50 индивидов в ряду препарата; 6 - в массе (м), более 50 индивидов в ряду препарата.
При эколого-географическом анализе использованы последние сводки по экологии и географии видов (Баринова и др., 2000; 2006). Для ряда водорослей, многие из которых являются редкими и единичными в сообществах, сведений не найдено. По отношению к минерализации воды использованы общепринятые группы галобности для пресных водоемов (Прошкина-Лавренко, 1953). Олигогалобные виды, развивающиеся при низкой солености воды от 0.01 до 5 %о, разделены на галофобные, индифферентные и гало-фильные виды. Галофобы характерны для пресных вод, соленость которых не превышает 0.02 %о. Индифференты обитают при солености воды 0.2-0.3 %о. Галофилы населяют слегка солоноватые водоемы с минерализацией воды 0.4-0.5 %о. Выделяется также группа мезогалобных видов, характерных для солоноватых водоемов с содержанием солей в воде более 5 %о.
Для анализа использованы и рН-группы, включающие виды-индифференты, ацидофилы и алкалифилы вместе с алкалибионтами (Merilainen, 1967). Алкалибионты активно развиваются при значениях рН 7. Алкалифилы — при рН около 7 и с оптимумом 7. Индифференты обильны при рН около 7. Ацидофилы - при рН около 7, но наиболее широко распро странены 7. Ацидобионты - при рН ниже 7, оптимум распространения при рН 5.5 и ниже.
В географическом анализе применена широко используемая терминология в подразделении на группы - аркто-альпийские, гипоарктические, бо-реальные и широко распространенные виды, включая космополиты (Гецен и др., 1994).
Для установления возможных корреляционных связей между разнообразием водорослей и гидрохимическими параметрами водной среды проведен многофакторный регрессионный анализ. В качестве. зависимой переменной использовано альфа-разнообразие, оцененное по числу видов водорослей составляющих флору, а также проанализировано видовое разнообразие водорослей по отделам, в качестве независимых переменных -гидрохимические показатели (рН, окисляемость, цветность, удельная электропроводность, содержание ионов и тяжелых металлов). Для выбора значимых показателей применена процедура пошаговой регрессии с уровнем значимости 0.05, выполненная в программе Statistica 6.0.
С помощью программного комплекса PC-ORD (MjM Software, USA) были подсчитаны коэффициенты корреляции между числом видов водорослей и содержанием ряда биогенных и микроэлементов в водной среде исследуемых водоемов (McCune et al., 2002). Полученные результаты отображали методом наложения векторов исследуемых элементов на ординационное поле, построенное методом Брея-Куртиса (полярная ординация). Уровень корреляции микроэлементов отображается длиной вектора и его положением по отношению к ординационным осям.
Таксономический анализ
Всего в обследованных водоемах бассейнов рек Кожым и Щугор обнаружено 359 видов водорослей (376 разновидностей, включая номенклатурный тип вида), относящихся к 109 родам 57 семействам 22 порядкам восьми отделам (табл. 4.1, приложение 3): Cyanoprokaryota - 134 (140), Euglenophyta - 5, Dinophyta - 1, Chrysophyta - 5, Xanthophyta - 14, Rhodophyta - 5, Chlorophyta - 193 (204), Charophyta - 2, что свидетельствует о богатстве изученных отделов водорослей и достаточно высоком уровне таксономического разнообразия.
Таксономический спектр альгофлоры водоемов Приполярного Урала близок к таковым для других регионов Урала: Полярного Урала западного (Патова, Демина, 2007, 2008) и восточного (Ярушина, 2004) склонов, Приполярного Урала (Патова, Стенина, 2007) и Северного Урала (Шубина, 1986), а также горных регионов Западной Сибири (Сафонова, 1997), Кавказа (Мухта-рова, 1989), Средней Азии (Музафаров, 1951) и др. (рис. 4.2).
Основную долю списка (91.5 %) составили зеленые водоросли (Chlorophyta) - 204 таксона и цианопрокаритоты (Cyanoprokaryota) - 140 таксонов рангом ниже рода (табл. 4.1). Зеленые водоросли относятся к 10 порядкам, 26 семействам и 49 родам. Наиболее богаты видами роды Cosmarium (50), Staurastrum (25), Closterium (18), Scenedesmus (8) и Staurodesmus (7 видов). 23 рода имеют в своем составе от двух до пяти видов и 21 - только по одному виду. Вклад цианопрокариот в видовое разнообразие составил 37.3 % (табл. 4.1). Видовое богатство этой группы водорослей формируется в основном за счет семейств Nostocaceae, Phormidiaceae, Pseudanabaenaceae и Merismopediaceae, которые входят в число ведущих. По числу видов наибо лее разнообразны роды: Phormidium (18), Anabaena (11), Nostoc (10), Chamaesiphon (8), Calothrix, Leptolyngbya и Oscillatoria (no 7). Остальные 18 родов включают от 2 до 5 видов с внутривидовыми таксонами, 17 - один вид. Водоросли из отдела Xanthophyta представлены двумя порядками, пятью семействами, пятью родами и 14 видами. В число ведущих входит только один род Tribonema (8 видов), представители которого в основном — обитатели быстротекучих чистых водоемов. Красные водоросли (Rhodophyta) включают пять видов из одного порядка, четырех семейств и родов. Большинство из них относится к редким. Из золотистых водорослей необходимо отметить высокую встречаемость Hydrurus foetidus, который входит в доминирующие комплексы большинства рек и ручьев. Харовые представлены всего лишь двумя видами, которые образуют заросли на дне озер и являются доминантами и субдоминантами в сообществах. Эвгленовые и динофитовые водоросли встречаются в составе альгоценозов единично и не играют заметной роли в формировании их структуры. Преобладание зеленых водорослей над циано-прокариотами можно рассматривать как особенность горнобореальной рео-фильной области по сравнению с горноаридной (Сафонова, 1997).
Примечание. Cn - Cyanoprokaryota, Chi - Chlorophyta Для анализа таксономического разнообразия водорослей в качестве наиболее значимых показателей использованы пропорции флоры (соотношение числа семейств, родов и видов) и родовой коэффициент (родовая насыщенность видовыми и внутривидовыми таксонами). Для исследованных водоемов Приполярного Урала они составили 1:1.9:6.6, что говорит о низкой насыщенности семейств родами и видами (табл. 4.1). Значение общего родового коэффициента равно 3.5. Сравнение значений родового коэффициента по отделам показало, что наибольшим видовым богатством характеризуются Chlorophyta (родовой коэффициент равен 4.2), Cyanoprokaryota (3.3), Xanthophyta (2.8) (табл. 4.1). Подобное соотношение основных таксономических единиц характерно для арктических и горных альгофлор (Гецен, 1973; Гецен и др., 1994; Сафонова, 1997; Ярушина, 2004).
При выявлении зональных особенностей флор показательным является также соотношение числа таксонов в порядках Nostocales - Oscillatoriales. Так, например, в водоемах западного склона Полярного Урала (Патова, Демина, 2007), Болыпеземельской тундры (Гецен, 1985; Гецен и др., 1994) и в перифитоне рек Карелии (Комулайнен, 2004) по числу таксонов среди циа-нопрокариот преобладают ностоковые в соотношении 1.8:1.0, 1.6:1.0, 1.2:1.0 соответственно. В водоемах северного и восточного склонов Полярного Урала (Ярушина, 2004) это соотношение меняется в пользу осциллаториевых 1.0:1.7. В альгофлоре исследованных водоемов ностоковые и осциллаторие-вые находятся в равных соотношениях (1.0:1.0). вида и внутривидовых таксона, или 28 % из выявленных нами, впервые приводятся для горных водотоков Приполярного Урала и для равнинных участков уральских притоков р. Печора (Воронихин, 1930; Гецен, 1973; Шубина, 1986; Патова, 2001). Такое большое число впервые обнаруженных видов объясняется как малой изученностью альгофлоры этого региона Урала в целом, так и появлением в списке специфичных видов водорослей - обитателей только горных и высокогорных водных экосистем, исследование которых ранее не проводилось. Благодаря использованию куль туральных методов дополнительно были обнаружены: Euglena viridis, Euglena sp., Ankyra ocellata, Chlamydomonas gloeogama, Chlorella vulgaris f. globosa, Chlorococcum infusionum, Chlorococcum sp., Stichococcus bacillaris, Lagerheimia chodatii, Tetraedron caudatum, не отмеченные в фиксированных материалах (приложение 3). Это связано с тем, что при фиксировании проб формалином, многие монадные формы сбрасывают жгутики, а также деформируется структура клеток водорослей, что делает невозможным идентифицировать таксоны в фиксированных материалах. Кроме того, некоторые виды в момент сбора проб находились в стадиях покоя в виде спор и развивались только на питательных средах.
Выявление систематической структуры любой флоры имеет большое значение, т.к. именно структура наименее всего подвержена влиянию неполноты инвентаризации, различия площадей и флористического богатства регионов (Малышев, 1972; Юрцев и др., 1978; Гецен, 1985; Ярушина и др., г 2004). При-анализе систематической структуры учитываются доля и порядок расположения ведущих по видовому разнообразию таксонов различного ранга (семейств, родов). Наибольшее диагностическое значение имеют ведущие семейства по числу таксонов. По нашим данным, они составляют 54.3 % от всего видового состава водорослей исследованных водоемов. Основу таксономической структуры исследуемой альгофлоры формируют шесть семейств: Desmidiaceae (108 видов и внутривидовых таксонов, 28.7 %), Nostocaceae (25, 6.7 %), Phormidiacae (20, 5.3 %), Closteriaceae (18, 4.8 %), Pseudanabaenaceae (17, 4.5 %), Merismopediaceae (16, 4.3 %) (табл. 4.3). Остальные семейства включают 172 вида или 45.7 % выявленных таксонов водорослей изученных отделов.
