Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Основные направления и некоторые результаты исследования видов сем. Orchidaceae в России и на сопредельных территориях (обзор литературы)
1.1. Проблемы систематики 10
1.2. Морфология, классификация жизненных форм 12
1.3. Онтогенез 14
1.4. Исследования взаимодействия орхидей с грибами-микоризообразователями
1.5. Популяционные и эколого-фитоценотические исследования
1.6. Эмбриология, репродуктивная биология 24
1.7. Мониторинговые исследования 33
1.8. Интродукционные исследования 35
1.9. Разработка вопросов охраны 38
Глава 2. Характеристика района исследования, объекты, материалы и методы исследования
2.1. Физико-географические условия района исследования 41
2.2. Объекты, материалы и методы исследования 48
Глава 3. Ботанико-географический анализ видов сем. 57
3.1. Систематический состав, жизненные формы 57
3.2. Ареалогический анализ видов и особенности географического распространения орхидей в Республике Башкортостан Заключение 84
Глава 4. Фитоценология и экология 85
4.1. Фитоценотические характеристики 85
4.2. Экологические группы, экологические характеристики местообитаний орхидей
4.3. Экологические валентность и толерантность орхидей 107
Южного Урала
Заключение 114
Глава 5. Жизненные стратегии видов 116
5.1. Жизненные стратегии видов на организменном уровне 116
5.1.1. Внутривидовая изменчивость морфологических признаков
5.1.2. Онтогенетические тактики 138
5.1.3. Онтогенетические стратегии 157
5.2. Жизненные стратегии видов на популяционном уровне 167
5.2.1. Структура ценопопуляций орхидей со стеблекорневыми тубероидами
5.2.2. Структура ценопопуляций корневищных орхидей 205
5.3. Мониторинг ценопопуляций 241
5.4. Репродуктивная стратегия орхидей 256
5.4.1. Репродуктивная стратегия видов со 256 стеблекорневыми тубероидами
5.4.2. Репродуктивная стратегия корневищных видов 259
5.5. Проявления стратегий жизни орхидей 265
5.5.1. Проявления стратегий жизни видов со 268 стеблекорневыми тубероидами
5.5.2. Проявления стратегий жизни корневищных видов
Заключение 283
Глава 6. Антропотолерантность и проблемы охраны орхидей в Республике Башкортостан
6.1. Антропотолерантность орхидей 288
6.2. Оценка состояния ценопопуляций некоторых видов и эффективность охраны
6.3. Проблемы охраны орхидей в Республике Башкортостан 302
Заключение 319
Выводы 321
3
Практические рекомендации 325
Список использованной литературы
- Морфология, классификация жизненных форм
- Объекты, материалы и методы исследования
- Экологические группы, экологические характеристики местообитаний орхидей
- Структура ценопопуляций орхидей со стеблекорневыми тубероидами
Морфология, классификация жизненных форм
Со второй половины XX века на территории бывшего СССР наземные орхидеи становятся объектами пристального внимания многих исследователей. Исследования этой группы растений успешно ведутся в самых разных направлениях: таксономия и проблемы систематики, морфология, онтогенез, эмбриология, репродуктивная биология, экология и фитоценология, консортивные связи, популяционные и мониторинговые исследования, разработка вопросов охраны. Это позволяет говорить о том, что в России к настоящему времени оформилось классическое направление ботаники – орхидология.
Большую роль в становлении и развитии орхидологии на территории бывшего СССР сыграли регулярно проводимые международные конференции «Охрана и культивирование орхидей». Эти конференции и совещания способствовали координации и обобщению научных исследований в разных странах. С 1974 г. систематически публикуются сборники «Биологическая флора Московской области» в которых приведены данные по систематике, географическому распространению, морфологии, онтогенезу, экологии, консортивным связям, фитоценологии, хозяйственному значению и охране около 20 видов, произрастающих в Московской области.
Проблемы систематики Выяснение систематического положения таксонов является отправным пунктом многих биологических исследований, в том числе и природоохранных. Отдельные сведения о таксономическом статусе «проблемных» видов были представлены в региональных «Флорах…» и «Определителях…» (Невский, 1935; Орлова, 1970; Смольянинова, 1976; Флора…, 1983; Куликов, 2005 и др.). Одним из самых сложных в таксономическом отношении до сих пор остается род Dactylorhiza Neсker еx Nevski. Ревизии этого рода в пределах бывшего СССР посвящены фундаментальные работы Л.В. Аверьянова (1982; 1983а, б, в; 1988; 1989; 1990) и других исследователей. Для подтверждения таксономического статуса видов применен комплексный подход с использованием анатомо-морфологических, эколого фитоценотических, кариологических методов и методов вариационной статистики (Аверьянов, 1977; 1979 а, б; Аверьянов и др., 1980, 1982а, б и др.). Изучению разных форм изменчивости рода Dactylorhiza на Урале с уточнением таксономических характеристик видов посвящены работы П.В. Куликова, Е.Г. Филиппова (1999а, б), Е.Г. Филиппова (1997, 1998). Таксономический статус некоторых видов рода Dactylorhiza даже в работах одного и того же автора в последние десятилетия был пересмотрен несколько раз (Аверьянов, 1983а, б, 1989, 1990а, 1994, 2000). В результате статус некоторых видов был смещен до ранга подвидов (Аверьянов, 2000). Сравнительно недавно на основе проведенных молекулярно филогенетических исследований было предложено включение монотипного рода Coeloglossum Hartm. в род Dactylorhiza (Pridgeon et al., 1997; Bateman et al., 1997). Со многими представителями рода Dactylorhiza, а также родов Cypripedium и Orchis в России на основе молекулярно-генетического анализа исследованы особенности их генетической дифференциации (Shipunov et al., 2004; Филиппов, Андронова, 2010, 2011а, б). В результате были установлены изоферментные маркеры, специфичные для различных видов и используемые для решения вопросов таксономии.
Кроме рода Dactylorhiza опубликованы работы по систематической обработке других родов на территории России: Spiranthes (Аверьянов, 1998а), Cypripedium (Аверьянов, 1998б, 1999; Averyanov, 2000), Epipactis, Platanthera и близких к нему Tulotis и Limnorchis (Ефимов, 2004, 2005, 2006, 2007б, в, г). В результате проведенных исследований уточнен состав видов этих родов, изучена номенклатура и дополнены диагнозы таксонов, выделены подвиды, разновидности и формы наиболее полиморфных видов группы, составлены определительные ключи, выяснены экологическая приуроченность и распространение.
Результатами морфометрических и генетических исследований М.С. Князева с соавт. (Knyasev et al., 2000) подтверждено гибридное происхождение Cypripedium х ventricosum. Естественные межвидовые гибриды рода Orchis изучены на Кавказе (Kmpel, 1988; Тимухин, 2010) и в Крыму (Вахрушева, Алексеев, 1998). П.Г. Ефимов (2011) охарактеризовал таксономическую исследованность наиболее крупных родов орхидных России: Dactylorhiza, Gymnadenia, Platanthera, Epipactis, Orchis, Cypripedium и др. Также этим автором (Ефимов, 2012) на Северо-Западе России методом ISSR (Inter Simple Sequense Repeat) исследован генетический полиморфизм Dactylorhiza baltica, D. fuchsii, D. incarnata. В результате подтверждено гибридогенное происхождение D. baltica.
Морфология, классификация жизненных форм Морфология и анатомия протокормов, надземных и подземных органов наземных орхидных рассмотрена в работах Е. Я. Шершевской (1963), М. Н. Тихоновой (1972, 1981, 1983), В.Г. Собко (1983), Т. Н. Виноградовой (1996, 1998, 1999), Т. Н. Виноградовой, В. Р. Филина (1993), А.Е. Баталова (1998), Е.С. Смирновой (1986а, б, 1990), И.В. Татаренко (1994, 1996, 1998, 2002, 2007) и др.
Особенности морфологии и онтогенеза многих видов орхидных рассмотрены на севере России (Мурманская область) (Блинова, 1995; 1996; 1998 а, б; 2001; Blinova, 1993, 1995, 2000). Выявлены особенности морфологического строения и побегообразования короткокорневищных (Cypripedium calceolus L., Listera ovata (L.) R. Br.), стеблеклубневых (Calypso bulbosa (L.) Oakes), корнеклубневых (Platanthera bifolia (L.) Rich., Dactylorhiza maculata (L.) Soo, Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Coeloglossum viride (L.) Hartm.), кистекорневых видов (Leucorchis albida (L.) E. Mey), обитающих на северной границе ареала. Подробно описаны внутрипочечное развитие и особенности онтогенеза корнеклубневых видов, биоморфометрическая характеристика надземных и подземных органов различных возрастных состояний. На северной границе ареала выявлена большая длительность внутрипочечного развития побегов. Автором (Blinova, 2000) выделено три механизма роста побегов – круговой, маятниковый и суммирующий, что отражается на пространственной структуре популяций орхидных.
Попытка систематизации жизненных форм видов сем. Orchidaceae была предпринята Е. С. Смирновой (1986а, б; 1990). В основу систематики были положены особенности строения надземных и подземных вегетативных органов растений (формы роста, тип структуры побеговой системы и состав листовой серии). При анализе модельных родов предложен способ составления таблиц с элементами кодирования, которые содержат название видов, их морфологический код и формулу состава листовой серии. Такие таблицы позволяют одновременно сравнивать многие объекты, выявляя сходство и различия в системе побегов.
Объекты, материалы и методы исследования
Одной из важнейших компонент стратегии жизни растений является репродуктивная стратегия. Несмотря на значительное число работ, посвященных изучению различных аспектов размножения растений, существует терминологическая неясность при описании процессов репродукции. Критический анализ терминов, применяемых различными авторами при описании репродукции растений, проведен Т.Б. Батыгиной (2000). В частности, автор пишет: «в отечественной и зарубежной литературе часто смешивают понятия «размножение», «воспроизведение», «репродукция», а иногда под последним даже понимают «половой процесс»». Соглашаясь с основными воззрениями этого автора, ниже приведем некоторые ее определения. «Размножением … называются все процессы, которые приводят к увеличению биологических единиц …». От размножения Т.Б. Батыгина (2000) различает «репродукцию» или «воспроизведение», когда независимо от способа (половой, бесполый) образуется одна новая особь. Кроме того, предлагается различать термины «размножение» и «возобновление», так как первый относится к особи, а второй – к популяции (Батыгина, 2000).
Система репродукции растений – один из ведущих факторов популяционной стратегии вида. У семенных растений она включает семенное и вегетативное размножение (Смирнова, 2000). Исходя из сочетания и выраженности различных способов размножения у луговых растений, Л.А. Жукова (1995) выделяет 5 наиболее распространенных типов самоподдержания популяций: от исключительно семенного до исключительно вегетативного типа. По мнению этого автора, нередко изменение экологических условий приводит к поливариантности способов размножения в пределах одной ценопопуляции, еще чаще встречается межпопуляционная изменчивость этих процессов.
Несмотря на наличие у многих видов вегетативного способа размножения, при описании стратегий жизни у покрытосеменных растений большее внимание уделяется семенному (половому) размножению (Grime, 1979, 2001; Пианка, 1981; Романовский, 1989; Жмылев и др., 2005; Злобин и др., 2013 и др.). По мнению Р.Е. Левиной (1981), семенное возобновление является завершающим этапом репродуктивной биологии вида и свидетельствует, в конечном счете, о биологической результативности всех предшествующих ему репродуктивных процессов. Ю.А. Злобин с соавт. (2013) считают, что популяционно-ценотическая роль семенного и вегетативного возобновления у семенных растений неодинакова: первое в основном обеспечивает расширение популяционного поля, образование новых локальных популяций и поддерживает генетический полиморфизм, а второе в большей степени способствует более плотному заселению популяционного поля новыми особями и его постепенному увеличению.
Т.А. Работнов (1960) различал семенную продуктивность – число семян, формирующихся особью или побегом растения, а также урожай семян – число или масса семян, образующихся на единицу площади. Семенную продуктивность подразделяют на две категории: потенциальную и реальную. Потенциальная семенная продуктивность - максимально возможное количество семян, которое способно производить растение, популяция или фитоценоз за определенный промежуток времени при условии, что все заложенные в цветках семязачатки смогут формировать зрелые семена; определяется генетической программой вида: типом гинецея, числом семязачатков в завязи и числом цветков на генеративном побеге (Ходачек, 1974, 1978; Левина, 1981).
Реальной (фактической) семенной продуктивностью называют число зрелых, полноценных семян, не поврежденных насекомыми и грибами, производимых растением в расчете на одну особь (Левина, 1981). Различают также условно-реальную семенную продуктивность, которая включает все семена, независимо от их качества – недозрелые, недоразвитые, поврежденные насекомыми и грибами (Ходачек, 1974, 1978).
Для оценки вклада ассимилятов (продуктов фотосинтеза) в размножение используют показатель «репродуктивное усилие» (RE) (Онипченко, 2014). Его часто рассчитывают как долю генеративных органов от массы надземных побегов. По данным Ю.А. Злобина (2000 в), репродуктивное усилие также вычисляют по фитомассе семян, редко по фитомассе цветков. В последнем случае репродуктивное усилие отражает потенциальную готовность растений к репродукции.
Репродуктивный успех на организменном уровне связан с плодовитостью растения, т.е. с количеством и качеством производимых растением диаспор. Мерой репродуктивного успеха в этом случае являются общее число производимых семян, соотношения числа плодов и цветков или числа семян и семязачатков. Итогом репродукции является появление нового поколения растений, и в этом смысле численность всходов и их закрепление – это главный и конечный индикатор репродуктивного успеха растений на популяционно-ценотическом уровне (Злобин, 2000 г). По мнению этого же автора, для каждого этапа репродукции существуют свои основные параметры, которые могут использоваться как компоненты общей оценки репродуктивного успеха, например: 1. Фаза бутонизации – число бутонов. 2. Фаза цветения – количество репродуктивной фитомассы; число цветков; репродуктивное усилие; число семязачатков. 3. Опыление и оплодотворение – фертильность пыльцы; количество пыльцы, поступающей на рыльца; число оплодотворенных семязачатков. 4. Фаза семеношения – количество репродуктивной фитомассы, сосредоточенной в диаспорах; число плодов и семян; всхожесть и жизнеспособность семян; гетероспермия. Различают также пестичный (женский) репродуктивный успех – число пестиков на единицу площади и тычиночный (мужской) репродуктивный успех – число тычинок на единицу площади (Злобин и др., 2013).
Экологические группы, экологические характеристики местообитаний орхидей
Опушечно-луговая ценотическая группа. Виды этой ценотической группы обитают в различных типах местообитаний, встречаясь от сообществ травяных классов растительности (Festuco-Brometea, Molinio-Arrhenatheretea) до опушечных (Trifolio-Geranietea sanguinei) и лесных (Querco-Fagetea, Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae, Vaccinio-Piceetea).
Epipactis atrorubens на Южном Урале описан в лесных (Querco-Fagetea, Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae, Vaccinio-Piceetea) и опушечных (Trifolio-Geranietea sanguinei) сообществах. По данным Т.В. Жирновой (1999 б) этот вид наиболее обилен на выбросах пород старого хромитового рудника в редкотравном сухом сосняке, на каменистых участках, лишенных растительности.
Gymnadenia conopsea характеризуется широким фитоценотическим диапазоном, отмечен в составе сосновых и березово-сосновых зеленомошных и разнотравно-вейниковых лесов, дубняка высокотравного, на лесных полянах, суходольных, влажных солонцеватых, сырых и субальпийских лугов, в редколесьях, горных луговых степях, тростниково-гипновых и торфяных болотах. Исследованные нами сообщества относятся к классам Festuco-Brometea, Molinio-Arrhenatheretea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae (табл. 16, приложение). В Башгосзаповеднике (Мартыненко и др., 2003) описан также в составе лесных классов растительности: Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae, Vaccinio-Piceetea. В Центральной Европе (Frank, Klotz, 1990) G. conopsea является характерным видом сообществ порядка Molinietalia.
Listera ovata выявлен нами (Ишбирдин и др., 2005) в сосняке заболоченном сфагновом, относящийся к классу Vaccinio-Piceetea. Помимо этого класса, в Башгосзаповеднике вид описан (Мартыненко и др., 2003) также в составе сообществ класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae. Оrchis militaris в Центральной Европе является (Суюндуков и др., 2009) диагностическим видом cубатлантическо-субсредиземноморских полуксеротермных травяных сообществ союза Bromion erecti порядка Brometalia erecti Br.-Bl. 1936 класса Festuco-Brometea (Frank, Klotz, 1990; Mucina, Kolbek, 1993). По мнению W. Rothmaler (1976), вид входит во флористические комплексы сообществ влажных лугов минеральных и торфянистых почв союза Molinion Koch 1926 (класс Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970) и союза Mesobromion Br.-Bl. et Moor 1938 em. Oberd. 1949 (субсредиземноморские полуксеротермные травяные сообщества) порядка Brometalia erecti. Исследованные нами (Суюндуков и др., 2009) ценопопуляции Orchis militaris приурочены преимущественно к злаково–разнотравным и разнотравным солончаковатым лугам, локализованные в поймах малых рек с резко переменным режимом увлажнения. Вид отмечен нами также на низинном торфяном болоте, в пойме небольшой речки под пологом низкорослых деревьев серой ольхи и во вторичных фитоценозах (на придорожных канавах и на залежах). Эти сообщества являются синтаксономическими экотонами между порядками Molinietalia и Cirsietalia esculenti (влажные луга слабо- и среднезасоленных почв) класса Asteretea tripolium (Суюндуков и др., 2009). В растительных сообществах центральное место занимают виды последнего класса (табл. 16, приложение). Многие фитоценозы тяготеют к союзу Cirsio-Hordion, который объединяет сообщества влажных солончаковатых лугов степной зоны Башкортостана (Григорьев и др., 2002). Диагностическими видами отмеченного союза являются: Molinia coerulea, Angelica palustris, Carex serotina, Carex buxbaumii, Carex tomentosa, Cirsium canum, Euphorbia semivillosa, Galium boreale, Hedysarum alpinum, Hieracium umbellatum, Inula aspera, Senecio erucifolis. В растительных сообществах этого союза доминантом выступает Molinia coerulea, иногда - Cirsium canum и Hieracium umbellatum. В качестве диагностических видов солонцеватых почв и класса Asteretea tripolium также отмечены: Juncus gerardii, Tripolium vulgare, Plantago salsa, Sium sisarum, Pedicularis dasystachys и др.
Orchis ustulata отмечен на опушках леса, остепненных лугах, в луговых степях, в лиственничных, лиственнично-сосново-можжевеловых редколесьях, остепненных сосново-лиственничных лесах, широколиственных лесах. Исследованные нами сообщества с Orchis ustulata тяготеют к классам Festuco-Brometea, Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei.
Platanthera bifolia может входить в состав различных типов растительных сообществ: сосновые, березовые, лиственничные, осиновые, широколиственные и смешанные леса, поляны, опушки, луга, старые гари, лесопосадки, относящихся к классам Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae, Vaccinio-Piceetea, Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei.
Таким образом, на Южном Урале орхидеи растут в сообществах 9 классов растительности, значительно различающиеся между собой экологическими условиями. Орхидеи лесной ценотической группы растут, в основном, в сообществах 2-3 классов лесной растительности. Лишь Cypripedium macranthon выявлен в болотных сообществах класса Scheuchzerio-Caricetea fuscae, а Neottia nidus-avis – на лесных опушках класса Trifolio-Geranietea sanguinei. Болотно-луговые, лугово-болотные и болотные виды характеризуются узкой фитоценотической амплитудой и связаны с сообществами двух классов: Molinio-Arrhenatheretea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae. Опушечно-луговые и опушечно-лесные виды представляют собой по ценотической приуроченности разнородные группы и отмечены в различных по физиономии сообществах. Наиболее широкой фитоценотической амплитудой обладают Gymnadenia conopsea и Epipactis helleborine, растущие в сообществах 5 классов. Наибольшим флористическим богатством видами сем. Orchidaceae на Южном Урале отличаются лесные сообщества классов Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae и Vaccinio-Piceetea, насчитывающие, соответственно, 14 и 13 таксонов. В лесных сообществах класса Querco-Fagetea число видов орхидей (8 видов) снижается. В травяных растительных сообществах число видов снижается в градиенте уменьшения влажности субстрата: если в сообществах классов Molinio-Arrhenatheretea и Scheuchzerio-Caricetea fuscae растут по 9 видов, то в сообществах класса Festuco-Brometea – 4 вида.
Структура ценопопуляций орхидей со стеблекорневыми тубероидами
Стрессовая онтогенетической стратегия для некоторых видов этой группы установлена и в других частях ареала. Так, на северной границе ареала, в республике Коми, для Gymnadenia conopsea выявлено уменьшение взаимосвязей между морфологическими признаками по мере ухудшения условий обитания в ряду луга-южные склоны-северные склоны (Валуйских, 2009). Это явление автор связывает с закономерным характером перестроек в системе связей у G. conopsea по мере ухудшения условий обитания. На юге Тюменской области для Platanthera bifolia также установлена стрессовая компонента в онтогенетической стратегии (Федченко, 2010).
4. При нарастании стресса происходит сначала усиление, а затем ослабление взаимообусловленности в развитии структур растения – защитно-стрессовая онтогенетическая стратегия (рис. 5.21). Отмечалось, что такой тип онтогенетической стратегии свойствен видам, проявляющим в благоприятных условиях виолентность и способных к доминированию (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004а). К этой группе относятся Cypripedium calceolus и C. guttatum. В условиях Башгосзаповедника для Cypripedium calceolus также выявлена защитно-стрессовая онтогенетическая стратегия (Набиуллин, 2008а; Ишмуратова и др., 2010).
Таким образом, обладая разными типами стратегий жизни, орхидеи по разному реагируют на стресс на морфологическом уровне. Виды с защитной онтогенетической стратегией (Neottia nidus-avis) или с выраженной защитной составляющей в комбинированной стрессово-защитной онтогенетической стратегии (Goodyera repens, Dactylorhiza fuchsii, Orchis ustulata) проявляют, преимущественно, стресс-толерантную жизненную стратегию. Для этих видов характерна узкая экологическая амплитуда на Южном Урале и, как следствие, редкость. Выраженная стрессовая компонента в комбинированной стрессово защитной онтогенетической стратегии выявлена для антропотолерантных видов, способных обитать и во вторичных фитоценозах: Dactylorhiza incarnata, Epipactis helleborine, E. palustris. Стрессово-защитная онтогенетическая стратегия видов в системе стратегий Раменского-Грайма является выражением SR-типа стратегии.
Стрессовая онтогенетическая стратегия выявлена для орхидей со стеблекорневыми тубероидами, размножающихся семенами. Для этих видов выражена преимущественно R-составляющая в эколого-фитоценотической стратегии: Orchis militaris, Platanthera bifolia, Gymnadenia conopsea, Herminium monorchis.
Защитно-стрессовая онтогенетическая стратегия характерна для видов преимущественно с конкурентной стратегией - Cypripedium calceolus и C. guttatum. Установлена связь между онтогенетическими стратегиями орхидей и способами размножения. В условиях стресса у корневищных орхидей Epipactis atrorubens, E. helleborine, E. palustris, Neottia nidus-avis защитные адаптивные изменения в структуре и росте особей приводят к значительному снижению морфопараметров репродуктивной сферы. Наоборот, у видов со стрессовой онтогенетической стратегией Orchis militaris, Platanthera bifolia, Gymnadenia conopsea в условиях стресса происходит распад нормальной структуры особей, но при этом морфологические параметры репродуктивной 165 сферы снижаются незначительно.
Жизненные стратегии видов на популяционном уровне Анализ структуры и динамики ЦП при оценке стратегических характеристик растений является одним из самых важных и основных, т.к. на популяционном уровне происходит адаптация вида к условиям среды.
Структура ценопопуляций орхидей со стеблекорневыми тубероидами Из орхидных со стеблекорневыми тубероидами на популяционном уровне нами исследованы: Dactylorhiza incarnata, D. fuchsii, D. hebridensis, D. ochroleuca, D. russowii, Gymnadenia conopsea, Herminium monorchis, Neottianthe cucullata, Orchis militaris, O. ustulata, Platanthera bifolia. Dactylorhiza incarnata. Из литературных данных известно (Вахрамеева, 2000), что вид нередко встречается в большей части своего обширного евразиатского ареала. Популяции обычно некрупные по численности – несколько десятков особей с относительно небольшой плотностью – 1-5 шт. на м2. Иногда этот вид способен образовывать значительные скопления – до нескольких сотен особей (Фардеева, 1997; Вахрамеева, 2000; Суюндуков, 2002; Железная, 2008; Полякова, Швецов, 2007; Блинова, 2009а; Кириллова, 2010 и др.). Исследования многих авторов показали, что популяции этого вида являются сильно динамичными. Резкие колебания численности популяций в луговых ценозах с 9-10-летней цикличностью С.О.Tamm (1972) связывает с конкурентными отношениями с другими растениями. В Московской области в условиях калганово-осоково-разнотравного луга за 15 лет наблюдений (Вахрамеева, 2000) популяция, состоящая из 115 особей, исчезла полностью из-за естественного заболачивания луга и превращения его в низинное болото. Смену различных типов динамики популяций – сукцессивный и флуктуационный, описала Е.Л. Железная (2008). По ее мнению, при затоплении и зарастании лугов древесно-кустарниковой растительностью, ЦП D. incarnata быстро деградируют, что связано с узким экологическим диапазоном вида к факторам освещенности и почвенному увлажнению. Однако, не всегда популяции D. incarnata являются динамичными. На краю географического ареала, в условиях Фенноскандии и Северного Урала, общая численность популяций вида в течение нескольких лет наблюдений оставалась стабильной (Блинова, 2009б; Кириллова, 2009).
Dactylorhiza incarnata является одним из наиболее широко распространенных орхидных на Южном Урале. Демографические характеристики D. incarnata исследованы в девяти ЦП в различных природно-климатических условиях (табл. 5.7). В степной зоне Башкирского Зауралья ЦП наиболее крупные по численности – насчитывают до десяти тысяч особей и с высокой плотностью до 15 особей на 1 м2. Лишь одна из исследованных нами ЦП, обитающая на берегу оз. Культубан и подверженная сильному антропогенному воздействию, характеризовалась малой численностью (84 особи) и низкой плотностью (0,4 шт. /м2). В степной зоне Башкирского Зауралья вид в основном заселяет поймы малых рек и связан с влажными и сырыми осоково-злаковыми лугами. В таких условиях вид достигает своего популяционного оптимума.
В лесостепной зоне Башкирского Зауралья вид описан нами на торфяных болотах. Исследованные 2 ЦП сильно различались по демографическим показателям. На берегу оз. Ускуль складываются более благоприятные эколого-фитоценотические условия для достижения популяционного оптимума: не полностью сомкнутый (90 %) и невысокий травостой, слабое антропогенное воздействие в форме выпаса скота и рекреации. Как следствие, сформировалась крупная популяция континуального типа с численностью около 12 тыс. особей, с высокой плотностью (16 шт./м2) и с полночленным онтогенетическим спектром. При увеличении общего проективного покрытия и высоты травостоя, а также при усилении антропогенного воздействия ЦП в условиях торфяного болота становится малочисленной (35 особей), в возрастном спектре отсутствуют особи молодых онтогенетических состояний.
