Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал, природные условия и методы исследований 7
1.1. Физико-географическая характеристика района исследований 7
1.2. Материал и методы исследований 19
Глава 2. Общая характеристика орхидных Валдайской возвышенности 23
Глава 3. Экология цветения и опыления видов сем. Orchidaceae Juss. Валдайской возвышенности 46
3.1. Характеристика цветка и фенология цветения 46
3.2. Систематический состав посетителей и опылителей орхидей. Суточная ритмика посещения цветков насекомыми 58
3.3. Фертильность, стерильность и жизнеспособность пыльцы 72
Глава 4. Размножение орхидных Валдайской возвышенности 76
4.1. Семенная продуктивность и характеристика семян орхидных 76
4.1.1. Семенная продуктивность орхидей 76
4.1.2. Биоморфологическая характеристика семян орхидных 92
4.2. Вегетативное размножение некоторых видов 113
Глава 5. Структура и динамика популяций, особенности онтогенеза, сезонное развитие орхидных Валдайской возвышенности. Жизненность видов 119
5.1. Характеристика популяций орхидных (возрастная и пространственная структура, динамика популяций) 121
5.2. Сезонное развитие орхидных 180
5.3. Жизненность видов орхидных 185
Выводы 191
Список литературы 193
Приложение 213
- Физико-географическая характеристика района исследований
- Систематический состав посетителей и опылителей орхидей. Суточная ритмика посещения цветков насекомыми
- Вегетативное размножение некоторых видов
- Жизненность видов орхидных
Введение к работе
Актуальность темы.
Семейство Orchidaceae Juss., насчитывающее около 19 500 видов (Dressier, 1993), считается одним из самых крупных семейств в растительном мире. Уже не одно десятилетие орхидеи являются объектом исследований. Несмотря на их широкое распространение на суше (за исключением пустынь и полярных областей), из-за небольших ареалов и узкой специализации представители сем. Orchidaceae становятся крайне уязвимыми к любым изменениям в растительных сообществах.
К настоящему времени накоплен значительный материал по онтогенезу, структуре и динамике популяций орхидных в разных частях ареала (Татаренко, 1996, 2007; Вахрамеева и др., 1997; Вахрамеева, 2000; Перебора, 2002; Vakhrameeva et al., 2008; Блинова, 2009; Кириллова, 2010; Быченко, 2011). Однако, для понимания механизма устойчивости популяций редких видов, организации их охраны, необходимо изучение репродуктивной биологии в условиях как естественных, так и антропогенно нарушенных растительных сообществ.
Крайне актуальны исследования экологии опыления растений и изучение воздействия на этот процесс совокупности экологических факторов в их переплетении и взаимодействии (Пономарев, 1970). Начало изучения систем опыления орхидных было положено Ч. Дарвиным (Darwin, 1862). В связи с большим разнообразием в сем. Orchidaceae механизмов опыления, работы по их изучению продолжаются и до сих пор остаются актуальными (van der Piji & Dodson, 1966; Dressler 1981; Dafni 1984; Schiestl 2005; Jersakova et al., 2006; Scopece et al., 2010).
Для ряда видов орхидей достаточно подробно изучена антэкология на территории Западной Европы (Nilsson, 1978, 1980, 1981; Jakubska et al., 2005; Kropf, Renner, 2005; Jakubska-Busse, Kadej, 2011), Крыма (Назаров, 1995; Иванов и др., 2009; Ivanov et al., 2011), Урала (Ишмуратова и др., 2006; Шибанова, 2006; Кривошеев и др., 2009; Кривошеев, 2011), а также на северных границах ареалов (Пестов, Тетерюк, 2007, Блинова, 2008). В пределах Средней России исследований по экологии опыления орхидных до настоящего времени не проводили. В Тверской области изучением орхидей, в том числе целенаправленным исследованием их популяционной биологии, занимаются уже около 30 лет (Дементьева, 1985, 1989, 1990; Блинова, 1989; Илларионова, Гусева, 1998; Пушай, 2000, 2003, 2006; Пушай, Клюйкова, 2003; Пушай, Петрова, 2005; Пушай, Дементьева, 2008; Клюйкова, 2009). Поскольку территория этого региона России подвержена достаточно сильному антропогенному давлению (мелиорация, вырубка лесов, строительство, прокладка газопроводов, линий электропередач и др.), разрушение тонких экологических связей происходит здесь наиболее интенсивно. Совокупность факторов, влияющих на репродуктивную и популяционную биологию редких видов орхидных в густонаселенных районах европейской России, требует всестороннего анализа и объективной оценки.
Цель и задачи исследования.
Целью настоящей работы явилось изучение репродуктивной и популяционной биологии некоторых видов орхидных Валдайской возвышенности и выявление факторов, влияющих на семенную продуктивность, воспроизведение и возобновление особей в популяциях.
Для достижения цели поставлены следующие задачи:
-
изучить видовой состав, фитоценотическую приуроченность орхидных Валдайской возвышенности;
-
установить видовой состав опылителей, дать оценку эффективности опыления орхидных;
-
изучить фертильность, стерильность и жизнеспособность пыльцы;
-
определить семенную продуктивность некоторых видов орхидных, выявить причины ее снижения, а также изучить особенности морфологии семян;
-
изучить возрастную, пространственную структуру природных ценопопуляций, провести фенологические наблюдения и оценить потенциал жизненности изучаемых видов, определить влияние антропогенного и зоогенного воздействия на состояние ценопопуляций.
Научная новизна.
Впервые определена семенная продуктивность у 14 видов орхидных Валдайской возвышенности и выявлены факторы, влияющие на ее уровень. Определен состав генеративных консортов у 8 видов. Изучена фертильность, стерильность и жизнеспособность пыльцы для 9 видов. Дана комплексная биоморфологическая характеристика семян 14 видов орхидей. В пределах типа семян Orchis выделен новый вариант - Hammarbya.
На основании данных о возрастном составе и динамике численности ценопопуляций (ЦП) орхидных в течение ряда лет показаны изменения ценопопуляционных локусов. Изучены ритмы сезонного развития некоторых видов орхидных, особенности онтогенеза Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova и Liparis loeselii (L.) L.C. Rich. Проведена оценка потенциала жизненности 13 видов орхидных Валдайской возвышенности.
Обнаружены новые в Тверской области местонахождения редких видов орхидных - Dactylorhiza baltica, Liparis loeselii, Epipactis palustris (L.) Crantz, Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Malaxis monophyllos (L.) Sw., Platanthera chlorantha (Cust.) Rchb., Hammarbyapaludosa (L.) O. Kuntze.
Теоретическая и практическая значимость работы.
Выполненная работа существенно дополняет фрагментарные сведения и даёт более полное представление по экологии опыления орхидных на территории Европейской части России. Исследования структуры ЦП видов орхидей позволяют оценить их реальное состояние в естественных местах произрастания. Результаты исследований могут быть использованы при разработке природоохранных мероприятий в Тверской области, при составлении и ведении Красных книг, использоваться в работах по интродукции и реинтродукции растений, а также при подготовке учебных пособий. Материалы исследований стали основой для проведения долгосрочных мониторинговых исследований ЦП изучаемых видов. Апробация работы.
Основные положения диссертации представлены на всероссийских и международных научных конференциях, конгрессах, совещаниях: VIII международной конференции «Охрана и культивирование орхидей» и совещании по динамике популяций орхидных (Тверь, 2007), на VI конференции студентов и аспирантов биологического факультета ТвГУ (Тверь, 2008), VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2009); Российской конференции с международным участием «Флора и растительность антропогенно нарушенных территорий» (Кемерово, 2010); III Всероссийском с международным участием конгрессе студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз-Россия 2010» (Нижний Новгород, 2010); Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 100- летию со дня рождения С.С. Хохлова (Саратов, 2010); Ботанических чтениях (Ишим, 2011); IV Всероссийском с международным участием конгрессе студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз-Россия 2011» (Воронеж, 2011); IX Международной конференции «Охрана культивирование орхидей» (Санкт-Петербург, 2011); Международной научной конференции, посвященной 110-летию А.А. Уранова: современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики (Кострома, 2011).
Публикации.
По теме диссертации опубликовано 17 научных работ, в т.ч. 3 статьи в изданиях, включенных в перечень научных изданий и журналов, рекомендуемых ВАК РФ.
Структура и объем диссертации.
Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (257 наименований, в т.ч. 118 на иностранных языках) и приложений. Диссертация изложена на 237 страницах, включает 120 рисунков и 42 таблицы.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н. Г.Л. Коломейцевой, а также к.б.н. Е.С. Пушай, к.б.н. В.А. Антипиной, к.б.н. А.С. Рябченко, к.б.н. А.В. Бабоше, д.б.н. М.С. Игнатову, к.б.н. А.В. Тюсову, к.б.н. П.Г. Ефимову, к.б.н. С.М. Дементьевой, к.б.н. И.О. Камаеву, А.В. Крупицкому, И.Г. Прониной, С.А. Михайлову. Благодарю Администрацию Центрально-Лесного государственного биосферного заповедника за предоставленные метеоданные. Отдельную благодарность автор выражает своей семье, друзьям и коллегам за понимание, неоценимую помощь и поддержку при полевых исследованиях.
Физико-географическая характеристика района исследований
Общая характеристика Валдайская возвышенность входит в состав Валдайской физико-географической провинции и находится на северо-западе Русской равнины в краевой зоне Валдайского оледенения и тянется в долготном направлении от озера Онежского до устья р. Межи (Жучкова, Шульгин, 1968). Она граничит с Прибалтийской, Смоленско-Московской и Верхневолжской провинциями (рис. 1). Валдайская возвышенность характеризуется резко-холмистым мореным рельефом, имеющим местами высоту до 250-320 м над у.м. и служит главным водоразделом Русской равнины. Здесь берут свое начало Волга и реки Балтийского бассейна. Западная Двина, Мета и Ловать. В понижениях между холмами расположены озера и мелкие, в основном низинные, болота (Калмыкова, 1960). Северная часть возвышенности находится в пределах средней и южной тайги, а южная - в подзоне смешанных лесов.
Основные процесры геоморфогенеза начинаются в палеозойской и мезозойской эрах. В пределах Восточно-Европейской равнины было четыре оледенения, то есть четыре раза ледник наступал на данную территорию (оледенение) и четыре раза полностью покидал ее (межледниковье). Большинство ученых считают, что наиболее древним было Окское оледенение (610-370 тыс. лет назад), которое сменилось Лихвинским межледниковьем. Затем территорию области покрывал Днепровский ледник (210-175 тыс. лет назад). После него наступило Одинцовское межледниковье. Примерно 115 тыс. лет назад началось и около 100 тыс. лет назад закончилось Московское оледенение, сменившееся Микулинским межледниковьем. Наконец, последний, Валдайский ледник пришел на территорию Тверской области 70 тыс. лет назад. Он максимально продвинулся до линии; Белый - Нелидово - Зап. Двина -Андреаполь - Селижарово - Вышний Волочек - Лесное, то есть в отличие от предыдущих ледников покрывал только западную и северо-западную части области. 12 тысяч лет назад ледник ушел с территории Верхневолжья (Додофеев, 19926). Всего 10 тыс. лет назад полностью закончилось последнее Валдайское оледенение и начался период голоцена.
Следов наиболее древних оледенений Окского и Днепровского в области осталось мало. Два последних ледника - Московский и Валдайский, оставили на Верхневолжья свои многочисленные следы активной деятельности.
Донная морена образовывалась в результате тщательного перетирания ледником обломков горных пород, принесенных из Скандинавии, Карелии, Кольского полуострова а также горных пород тех территорий, по которым проходил ледник. Морена, как правило, состоит из коричневых суглинков и супесей, содержащих в большом количестве валуны гранитов, гнейсов, песчаников (принесенный материал), известняков и доломитов (местный материал). Накопление материала проходило неравномерно, вследствие чего формировался характерный холмисто-западинный рельеф моренных равнин.
Таяние снега дает большое количество воды, которая в низинах и оврагах образует бурные потоки, которые смывают и уносят поверхностный слой почвы, но в то же время дождевые и снеговые потоки отлагают продукты разрушения в нижней части склонов и холмов что способствует выравниванию рельефа. Роль грунтовых вод в формировании рельефа невелика.
Климат Климат умеренно-континентальный. На формирование климата Валдайской возвышенности оказывают влияние три фактора: географическое положение, циРКУЛЯция атмосферы, условия подстилающей поверхности (Широкова, 1960). Лето здесь довольно короткое, умеренно теплое, зима продолжительная, но сравнительно мяГКЙ..Я облачная с частыми оттепелями. Сумма температур выше 10 1600-1900 (Жучкова, Шульгин, 1968). Изотерма января составляет до -8,8С, а изотерма июля -+17 0С. Летом (за исключением июля) минимальные температуры могут быть отрицательными то есть опускаться до -6С в июне или до -2С в августе. В течение года изменения средней месячной температуры особенно быстро происходят в
Средняя годовая температура воздуха колеблется от 2,7С до 4,1 С. От марта к апрелю температура воздуха повышается почти на 8С, а осенью ежемесячно снижается на 6С. Суточная амплитуда температуры в среднем составляет в январе 2С в июле - 9С, а в переходные периоды - 4-6С (Дорофеев, Щербаков, 1992) Микроклиматические особенности болот также накладывают отпечаток на температурный режим этих участков. Болотные массивы оказывают влияние на крайние температуры (максимальные и минимальные), на продолжительноехь безморозного периода.
Количество получаемой энергии зависит от высоты стояния Солнца над гппизонтом и продолжительности дня.
Продолжительность дня меняется от 6,5 -18 часов в сутки (Дорофеев, 1992). Самый длинный день с 20-24 июня 18 часов, самый короткий с 20-24 декабря 6,5 часов. Ежегодно один квадратный сантиметр горизонтальной поверхности получает в среднем от 40000-50000 калорий. Максимальное количество солнечной радиации в июне - 8293-9930 м/кал (Широкова, 1960).
Для Северо-Западной области Русской равнины характерно большое число дней с циклонами и частая смена воздушных масс - морских и континентальных, бореальных и арктических (Исаченко и др., 1965). Преобладающей воздушной массой Валдайской возвышенности является континентальный воздух который определяет летом теплую погоду со среднесуточными температурами +15, +20С (днем до +20, +25С), с переменной облачностью и небольшими скоростями ветра. Зимой континентальный воздух умеренных широт rhnnMHtweT умеренно-морозную чаще без осадков, погоду с температой -10, -15С.
Мппской воздух умеренных широт, приходящего с Атлантического океана, летом вызывает похолодание до +10, +15С, зимой - потепление до 0 - 10С, сопровождающиеся пасмурной погодой и увеличением осадков. При вторжении арктического воздуха, поступающего из районов Баренцева и Карского морей, зимой устЗ,ЬШВГШв1СТСя ясНЗ.Я безоблачная погода с температурами до -30, -40С, весной -вызывает возврат холодов и ночные заморозки, а летом - пасмурную, чаще без осадков холодную (ниже + 10С) погоду. Весенне-летние или осенние месяцы из районов Средней Азии и Казахстана вторгается сухой, жаркий и пыльный континентальный тропический воздух. Эта воздушная масса вызывает повышение температуры в любое время года: весной - быстрый сход снега, раннее распускание листьев и цветение; осенью - возврат тепла. Летом с поступлением тропического воздуха связана сухая, жаркая погода с температурами до +30, + 35С. Устойчивое поступление тропического воздуха может вызвать засуху (Дорофеев, Щербаков, 1992).
За год отмечается 117 дней с фронтами. Циклоны приходят, в основном, с северо-запада запада и юго-запада и наибольшая их активность наблюдается осенью и зимой Для антициклона характерна одна воздушная масса, что обеспечивает безоблачную погоду с высокими температурами летом и низкими зимои. Антициклоны приходят в область реже, чем циклоны и из-за своей малой подвижности могут задерживаться на 5-10 дней, сохраняя при этом устойчивую погоду. Среднегодовое атмоссЬешое давление приведенное к уровню моря, составляет 761,6 мм рт. ст.
Местные особенности климата зависят от условий подстилающей поверхности, особенно рельефа. В среднем на территории Валдайской возвышенности выпадает 700-750 мм осадков в год, что на 150-200 мм больше, чем получают смежные провинции (Широкова, 1960). Коэффициент увлажнения до 1,4 (избыточное влажнение) С избыточной влажностью климата связано обилие поверхностных, а так же грунтовых вод. Осадки в виде снега выпадают обычно с ноября по март, ранние снегопады возможны в сентябре, октябре, самые поздние в конце мая - начале июня. Устойчивый снежный покров (держится 147-150 дней) в среднем устанавливается в последней декаде ноября, а таяние снежного покрова начинается в конце апреля. РПеТШЯЯ мощность снегового покрова 40-60 см. Конец зимы приходится на март яппеггя характеризуется неустойчивой погодой. Разрушение снежного покрова гтотекает намного интенсивнее, чем его образование и к середине апреля снег сходит полностью
Систематический состав посетителей и опылителей орхидей. Суточная ритмика посещения цветков насекомыми
Строение цветка орхидных В основе строения цветка орхидей лежит трехчленный лилейный тип, который в процессе эволюции претерпел значительные изменения (Kurzweil, 1993; Rasmussen, 1982). Размеры цветков орхидных варьируют от 1 мм до 30 см и более (Даддингтон, 1972). Кроме этого они имеют различную форму и окраску (рис. 3-5).
Цветки орхидей имеют 6 листочков околоцветника, расположенные в 2 круга (наружный и внутренний). Листочки наружного круга называют чашелистиками (сепалии), они часто лепестковидные, обычно сходные между собой (рис. 6А). Листочки внутреннего круга околоцветника - лепестки (петалии). У большинства орхидей один из лепестков сильно отличается от двух остальных, играет важную роль rrnw пшчтттении и называют губой или лабеллумом. Как правило, губа крупнее, чем nrwrvtp части околоцветника может быть цельной, как у видов рода Cypripedium, рассеченной на лопасти {Dactylorhiza, Neotinea, Neottia, Orchis) или разделенной на различающиеся но форме части: эпихилий (дистальная часть) и гипохилий (базальная , \ хтгрг» характерно для видов рода Epipactis (рис. 6В) (Dressier, 1981). Поверхность губы может быть гладкой или иметь разнообразные выросты и железки. У многих гтхиттрй rv6а в основании разрастается и образует полый вырост - шпорец. У видов рода Satyrium формируется 2 шпорца. Внутри шпорца скапливается нектар, однако у части орхидей он может быть пустым, так как ткани губы утратили способность продуцировать нектар {Dactylorhiza, Orchis). V\i f\ тычинок характерных для лилейных, у немногих примитивных орхидных (Apostasioideae) сохраняются 3, из них одна тычинка внешнего круга и 2 тычинки внутреннего круга. У Cypripedioideae сохранились тычинки (2) только внутреннего круга Для всех остальных орхидных характерна только одна тычинка внешнего круга, которая сливаясь со столбиком и рыльцем, образует единую структуру - колонку или гиностемий (рис. 96). (Dressier, 1981). Колонка является характерным диагностическим признаком семейства орхидных, который лежит в основе их классификации. В подсемействе Cypripedioideae тычинки и столбики срастаются еще не полностью и имеют отчетливо выраженные свободные участки. Верхняя сторона колонки у них образована сильно редуцированной тычинкой внешнего круга, которая, разрастаясь, сформировала стаминодий. Под стаминодием находится рыльце.
У одиотычинковых имеются два стаминодия, представленных рудиментами обоих пыльников внутреннего круга. Одной из основных функций стаминодиев насекомых-опылитслей. Кроме того они также могут препятствовать спонтанному самоопылению (Sгlachсlko ct al., 2000).
Завязь у орхидных нижняя 1-гнездная с париетальной плацентацией (рис. 7) у однотычинковых или 3-гнездная с аксиальной плацентацией у примитывных видов (Dressier, 1981). Завязь содержит от нескольких сотен до нескольких десятков и даже сотен тысяч семяпочек.
Одной из основных особенностей цветков большинства видов орхидей является (перекручивание) завязи или цветоножки. У видов родов Platanthera, Dactylorhiza, Gymnadenia, Coeloglossum цветки сидячие и ресупинация происходит за счет завязи, когда как у Epipactis и Neottia, Liparis, Hammarbya, Malaxis перекручивается цветоножка. У Dactylorhiza bltica, как и у большинства видов {Platanthera, Dactylorhiza, Gymnadenia, Coeloglossum, Epipactis, Neottia), ресупинация происходит на 180 (рис. 8). Разворачивание цветка происходит на стадии бутонизации. По мере созревания завязь скручивается и шпорец (мешковидный вырост губы) оказывается в противоположной стороне по отношению к оси соцветия. Это видно на рис 8А, где можно наблюдать бутоны разной зрелости, у которых шпорцы обращены, в зависимости от зрелости, вверх (бледноокрашенный) или вниз (розовоокрашенный). В результате чего к моменту раскрытия цветка губа, которая является посадочным местом для опылителей, оказывается снизу (рис. 8В,С). Однако у Hammarbya, Malaxis (рис 10) наблюдается двойное перекручивание (на 360), и таким образом, цветок занимает первоначальное положение. Liparis занимает промежуточное положение, его цветки разворачиваются на 130 - 170 относительно своей оси. Разворот цветка губой вниз может осуществляться также в результате скручивания цветоноса или его поникания (Гладкова, 1982). Однако, у ряда видов (например, виды рода Satyrium или Epipogium aphyllum (F.W.Schmidt) Sw.) губа в течение всего времени цветения обращена вверх, ресупинация не происходит, что связано со способами их опыления. У видов с сидячими цветками наблюдается и обратная ресупинация. После опыления цветка по мере созревания плода, завязь постепенно начинает раскручиваться, и губа (рис. 8D). У остальных видов цветки остаются в ресупинантном положении даже на стадии плодоношения и диссеминации.
Лгл/гим важнейшим признаком семейства орхидных является строение их пыльцы Во время своего формирования пальца может создавать агрегации с участием, как ппявило 4 пыльцевых зерен (тетрады) или более (до 32). В первом случае гЬппмиттотся тетрады во втором - полиады. Полиады характерны для некоторых видов африканских и австралийских акаций (Knox & Kenrick, 1983; Seijo & Solis Neffa, 2004) У некоторых видов семейств Annonaceae Juss., Araceae Juss., Aristolochiaceae Juss., Heliconiaceae (Endl.) Nak., Hydrocharitaceae Juss., Marcgraviaceae Berchl. & J.PresI, Passifloraceac Juss. ex Roussel, Potamogetonaceae Rchb., и Strelitziaceae Hutch, пыльцевые зерна опутаны нитями висцина (Hesse et al. 2000). Однако наивысшей специализации в формировании агрегатов пыльцы достигай представители только двух семейств - Orchidaceae и Apocynaceae Juss. (Johnson & Edwards, 2000; Verhoeven & Venter 2001; Harder & Johnson, 2008). У подавляющего большинства видов последних двух семейств тетрады пыльцевых зерен объединяются более или менее плотные массы - поллинии. Совокупность двух и более поллиниев, а также структур для прикрепления к телу опылителей составляют поллинарий. Согласно данным R. Dressier (1993), 80% орхидей имеют поллинии твердой, роговой консистенции (рис. 10в), 11% - мелкорассеченные поллшши (главным образом, Orchideae и Diseae), 6,6% -мягкие поллинии (в основном Cranchideae и Diurideae) и менее чем 3% орхидей имеют различного типа порошкообразные поллинии (Apostasioideae, Cypripedioideae, Vanillinae). По форме поллинии бывают нитевидные, угловатые, округлые, грушевидные и др. (Adams, 1958). Число поллиниев варьирует от 2 до 8 и является систематическим признаком (Chase, 1987). Каждый поллиний содержит большое количество пыльцевых зерен (от 5000 до 4 000 000) (Schill et al., 1992). подобных структур предотвращает потерю пыльцы во время ее переноса опылителями.
Примитивные группы (Apostasioideae, Cypripedioideae, Vanilloideae) имеются поллинии различных форм с монадами или тетрадами в виде липкой порошкообразной массы. Для видов рода Epipactis и Neottia характерны поллинии порошкообразной (мучнистой) консистенции (рис. 11), при соприкосновении с твердой поверхностью тетрады легко отделяются друг от друга. Пыльцевые зерна у наиболее высокоразвитых орхидных собраны в тетрады, которые объединяются между собой с помощью особого клейкого вещества - висцина (Dressier,1981) и формируют особые структуры массулы (рис. 12В,С).
В мягких поллиниях все пыльцевые зерна имеют наружную (экзину) и внутреннюю (интину) оболочку, тогда как в роговых или восковидных поллиниях только краевые пыльцевые зерна имеют обе оболочки, а внутренние - только интину (Dressier, 1986; Fitzgerald et al., 1994).
Пыльник может располагаться как на вершине колонки, прямо или наклонно, так и на ее дорсальной или вентральной стороне. У однотычинковьгх орхидеи пыльник лежит на вершине колонки или иногда занимает вентральное положение. Пыльники располагаются в особом углублении - клинандрии или андроклинии (Szlachetko et al, 2000).
Вегетативное размножение некоторых видов
Вегетативное размножение - это естественное или искусственное отделение от материнского организма его неспециализированных или специализированных частей, способных к самостоятельному существованию и развитию (Ценопопуляции .... 1988). Для большинства растений семенное размножение является основным способом ПИЧМНОЖСНИЯ ОД Неї ко большое значение в самоподдержании ценонопуляций имеют и способы вегетативного размножения, которые обеснечивают стаоильное популяций, освоение новых территорий и повышение конкурентной способности.
Элементарными структурными единицами вегетативного размножения являются почки, корень (Серебряков, 1952) и эмбриоид (соматический зародыш) (Батыгина, Васильева, 2002; Батыгина и др., 2006).
Как показывают исследования (Собко, 1980; Вахрамеева и др., 1991; Бычеико, 1992; Татаренко, 1996) вегетативное размножение многих видов орхидных зависи! от их жизненной формы, онтогенетического состояния и условий существования.
Длиннокорневищные виды (например. Epipactis palustris) имеют высокую интенсивность вегетативного размножения. В естественных условиях такие виды размножаются за счет формирования боковых почек, из которых формируются дочерние побеги. Короткокорневищные виды (Cypripedium calceolus, Epipactis helleborine, Neottia ovatci) разрастаются достаточно медленно.
Молодые побеги могут образовываться из придаточных почек на утолщенных (у Neottia camtschtea (L.) Reichb) или длинных тонких (у Neottia cordata) корнях (Быченко, 2006). У Epipogium aphyllwn вегетативное возобновление и размножение осуществляется за счет почек, расположенных на столонах, а также сохраняющихся апикальных меристем, развивающихся далее по типу протокормов (Татаренко, 19 )Ь).
Вегетативной размножение орхидных со стеблекорневыми тубероидами происходит редко и возможно только у взрослых вегетативных и генеративных раетеиий и происходит в случае повреждения, гибели молодого туюероида, или при сохранении достаточного запаса питательных веществ в старом тубероиде (Татаренко, 1996). Случаи замещения старого тубероида двумя молодыми были отмечены в разных частях ареала у Dactylorhiza metadata (Блинова, 1995), Dactylorhiza fuchsii (Быченко, 2006), Gymnadema conopsea (Перебора, 2002; Быченко, 2006; Валуйских. 2007), Platanthera bifolia (Блинова, 1993; Быченко, 2006). Это обеспечивает стабильное состояние и устойчивость ценопоиуляций. Способность растений к живорождению является адаптацией, обуславливающей пластичность и толерантность систем репродукции, которая гарантирует надежность существования вида в фитоценозе, а популяции таких растений гетерогенны по генотипу и возрастному составу благодаря сочетанию различных способов размножения и времени появления потомства (Батыгина и др., 2006).
У видов рода Liparis, произрастающих на территории России, вегетативное размножение обычно ие происходит (Татаренко, 1996). Однако, проведенные исследования на территории Валдайской возвышенности показывают довольно частое появление особей вегетативного происхождения. Так у 70% генеративных и 45% взрослых вегетативных особей к момент) формирования надземного побега па верхней части прошлогоднего утолщенного междоузлия (псевдобульбы) можно наблюдать 1 реже 2-3 выводковые почки (рис. 45). Начало развития побега из почки происходит только после формирования новой псевдобульбы, корней и начала завязывания плодов у генеративных особей (рис. 46). К концу июля - началу августа над субстратом появляется побег с 1 зеленым листом. В основании побега находится чешуевидный лист, в срединной части - влагалищный. Утолщение междоузлия начинается в последней декаде июля, а завершается к середине августа. В конце августа побег уже нолностью сформирован, в первой половине еентября дочернее растение отделяется от материнского и переходит к самостоятельному образу жизни. В следующем вегетационном сезоне из почки возобновления молодого растения формируется побег, имеющий признаки имматуфных особей.
Таким образом, группа особей имматурного онтогенетического состояния является смешанной (состоит из особей семешюго и вегетативного происхождения). Именно поэтому в онтогенетическом спектре ценопопуляции Liparis loeselii, произрастающей в окр. г. Андреаполь Тверской области преобладают иммазурные (Хомутовский, 20116), а не ювенильные особи. Однако не из всех выводковых почек формируются побеги и у 20% особей они остаются в спящем состоянии, что, вероятно, связано с ресурсным потенциалом особей. Нашими исследованиями установлено, что вегетативное размножение Liparis loeselii на территории Валдайской возвышенности является обычным явлением.
Жизненность видов орхидных
Произрастанию видов растений в узком или широком диапазоне эколого-ценотических условий способствовала выработка у них определенных механизмов, которые позволяют им существовать в данных местообитаниях. В пределах одного вида, одной популяции особи, относящиеся к одному онтогенетическому состоянию, могут различаться, то есть иметь разную жизненность.
В последние десятилетия как в зарубежной (Pianka, 1970; Harper, White, 1974; Harper, 1977; Grime, 1974, 1979), так и в российской литературе (Работнов, 1975, 1980, 1985; Смирнова, 1980, 1987; Миркин, 1985; Василевич, 1987; Ценопопуляции..., 1976, 1988), интенсивно обсуждаются вопросы о типах стратегии жизни видов. Под стратегией жизни вида понимают совокупность приспособлений, обеспечивающих ему возможность обитать совместно с другими организмами и занимать определенное положение в соответствующих биоценозах (Работнов, 1975). Это понятие рассматривают как на уровне особи, популяции, так и вида (растений и животных) в пределах всего ареала. Термин «жизненность» в русскую литературу был введен В.В. Алехиным (1925), а «жизненное состояние» - Л.Г. Раменским (1938).
Достаточно полный обзор типов стратегии на русском языке приведен Б.М. Миркиным, Л.Г. Наумовой и А.И. Соломещ (1998). В мировой литературе наибольшее распространение получила концепция J. Grime (1974, 1979). Предложенная им система типов стратегий отражает отношение растений к стрессу. Автор выделяет первичные и вторичные типы стратегий. Виды, обладающие первичными стратегиями, он относит к конкурентам (К), стресс-толерантам (С) и рудералам (R). Вторичные стратегии характеризуются проявлением в различной степени признаков первичных стратегий. Переходные группы растений отнесены к конкурентам-рудералам (CR), стресс-толерантам-рудералам (SR) и к конкурентам-стресс-толерантам (CS). Четвертая группа растений относится к типу CRS-стратегии, так как сочетает в себе черты всех трех типов.
Концепция J. Grime почти полностью совпадает с развитыми ранее представлениями о фитоценотипах Л.Г. Раменского (1935). Л.Г. Раменский, оценивая положение вида в сообществах и учитывая их различия в способности к совместному произрастанию, предложил выделить три фитоценотипа: виоленты, патиенты и эксплеренты. Виоленты - виды, которые, интенсивно размножаясь, захватывают территорию и удерживают ее за собой. На произрастающие совместно с ними растения они оказывают сильное конкурентное воздействие. Патиенты - виды, способные переносить неблагоприятные (биотические, абиотические) условия среды. Эксплеренты - виды, быстро захватывающие нарушенные или освободившихся территорий, но быстро выпадающие из-за низкой конкурентной способности.
О.В. Смирнова (1980, 1987; Смирнова, Чистякова, 1980) при описании типа стратегии вида разграничивала такие понятия, как фитоценотические потенции и позиции вида в ценозе. Она выделила интегральные (общие) и дифференциальные (частные) признаки стратегии. К интегральным признакам (свойствам) относятся конкурентоспособность, толерантность и реактивность. Интегральные свойства характеризовались с помощью частных признаков, часть из которых относится к элементу ценопопуляции, а часть свойственна ценопопуляции (Смирнова, 1976, 1987; Заугольнова и др., 1988). К частным свойствам поведения элемента ценопопуляций отнесены: 1) типы и длительность полных и частных онтогенезов и циклов воспроизведения; 2) темпы развития; 3) типы вегетативного размножения и разрастания, скорость захвата территории; 4) способность переходить в состояние вторичного покоя или квазисенильное состояние; 5) репродуктивная способность, биомасса диаспор; 6) длительность удержания территории; 7) лабильность жизненной формы и др. (Смирнова, 1987). Набор дифференциальных признаков элемента ценопопуляций и их вклад в популяционную стратегию вида часто зависит от его жизненной формы, специфики ритмологических и физиологических процессов, присущих особям в том или ином типе сообщества. В качестве частных признаков ценопопуляции принимают: 1) тип онтогенетической и пространственной структуры; 2) тип самоподдержания; 3) запас диаспор в почве; 4) структуру и развитие клонов; 5) экологическую плотность (Смирнова, 1987).
Ю.А. Злобиным (1984) был предложен термин "виталитет". Под виталитетом понимают комплекс количественных признаков, отражающих ход роста, уровень продуктивности и формообразования особей, то есть оценка виталитета особи позволяет характеризовать ее жизненное состояние (Злобин, 1989). Важным аспектом виталитетного анализа является использование особей, находящихся в одном возрастном состоянии. На базе информации об уровне жизнеспособности каждой конкретной особи можно судить о виталитетном составе популяций и общей оценке ценопопуляций по отношению в них особей разного виталитета. Оценка виталитета особей может быть проведена на основе одного из трех подходов - одномерного (по одному признаку), двумерного (по двум признакам), многомерного (Злобин, 1989). Особи распределяются по трем классам виталитета - а, Ь, с. На основании виталитетного спектра выделены три основных типа ценопопуляций. Процветающие ценопопуляций характеризуются преобладанием особей первого (а) класса виталитета; в равновесных ценопопуляций наблюдается равенство встречаемости особей виталитетных классов (а, Ь, с); в депрессивных ценопопуляций преобладают особи третьего (с) класса виталитета.
Е.Н. Кучер (2000, 2001) провела анализ виталитетного состояния генеративных особей Platanthera chlorantha, Neottia nidus-avis на основе следующих параметров: общая фитомасса особи (W), листовая поверхность (А) и репродуктивное усилие (RE). Однако, в большинстве случаев, эта методика не применима для редких видов, так как требует полного уничтожения особей.
При определении жизненности ценопопуляций Л.Б. Заугольновой предложено различать понятия индивидуального и популяционного оптимума. Л.Б. Заугольнова с соавт. (1993) выделяют три состояния ценопопуляций; оптимальное, пессимальное и критическое. Оптимальное состояние ценопопуляций определяется скоростью роста численности или биомассы (т.е. оптимизация репродуктивной или вегетативной функций). Пессимальное состояние характеризуется минимальной величиной большинства параметров. Критическое состояние представляет собой нарушение нормального для системы цикла жизнедеятельности (характерного для системы круговорота структур, вещества, энергии). М.Б. Фардеевой (1997) для оценки ценопопуляций орхидных предложила выделять временно-критическое состояние, то есть неустойчивое состояние ценопопуляций, при котором возрастной спектр испытывает существенные погодичные колебания, однако возрастная структура остается полночленной.
И.В. Блинова (2009) оценивает жизненность видов на основе анализа признаков на уровне особи, популяции и биоцснотических связей. На уровне организма оценивается среднее число семян на побег и интенсивность вегетативного разрастания и размножения. Оба этих показателя тесно связаны как с особенностями жизненной формы видов, так и с их фитоценотическими и онтогенетическими стратегиями. На уровне популяции важными считали площадь популяции, число генеративных побегов и процент молодых растений из онтогенетического спектра. Жизненность вида в сообществе определяли широтой его экологической амплитуды, сопряженностью с определенными типами фитоценозов и соответствием его фенологии продолжительности и срокам вегетационного периода. Отбор признаков и разработка шкал для их оценки позволила заострить внимание на сигнальных характеристиках, которые в настоящее время исследованы недостаточно.
Разработанный подход И.В. Блиновой (2009) позволяет сравнить жизненность одних и тех же видов в разных частях ареалов, выяснить их приспособительные стратегии и уязвимые черты. Именно поэтому в настоящей работе при оценке жизненности видов мы использовали последнюю методику.
Изучение семенной продуктивности у орхидных Валдайской возвышенности показало, что наибольшее число семян в плоде у Liparis leselii (12991), Dactylorhiza incarnata (7806), Epipactis palustris (6270), a наименьшее - у Neottia ovata (920), Hammarbya paludosa (1326) и Goodyera repens (1425). Большинство исследованных орхидных производят более 20000 семян в расчете на 1 генеративную особь или парциальный побег. Исключение составили два вида: Hammarbya paludosa и Malaxis monophyllos, особи которых из-за низкого плодообразования, в среднем, производят 13712 и 9847 семян соответственно.
Вегетативное размножение значительную роль в самоподдержании ценопопуляций играет у корневищных видов Goodyera repens, Epipactis palustris, Hammarbya paludosa (формирование пропагул на кончиках листьев), а также у Neottia ovata, Epipactis helleborine и Liparis loeselii (формирование выводковых почек на псевдобульбах прошлого года). У тубероидных видов и у Malaxis monophyllos вегетативное размножение отмечается крайне редко.
Численность ценопопуляций изученных видов сильно варьирует от нескольких десятков (Platanthera bifolia, P. chlorantha, Epipactis helleborine) до нескольких сотен (Liparis loeselii, Neottia ovata, Goodyera repens) или тысяч (Epipactis palustris, Dactylorhiza incarnata) особей. У основной части видов процент проростков и ювенильньгх особей варьирует от 10 до 20%, и лишь у двух видов процент ювенильных особей в ценопопуляциях превышает 20%: Goodyera repens (22,8 -25,5%), Malaxis monophyllos (19,0 - 35,8%).
