Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Антэкология и репродукция орхидей (обзор литературы) 7
1.1. Экология репродукции и антэкология орхидных 7
1.2. Адаптации орхидных к опылению 10
1.3. Изученность репродукции орхидей на территории России 14
1.2. Жизненные формы орхидных и особенности их репродукции 18
1.2. Биология семян и семенная продуктивность орхидных 21
Глава 2. Материалы и методы исследования 24
2.1. Объекты исследования 25
2.2. Методы исследования и категориальный аппарат 29
2.2.1. Полевые исследования 29
2.2.2. Лабораторные исследования 32
2.2.3. Разработка методики подсчета мелких семян 34
2.3. Краткая характеристика природных условий Южного Урала 36
Глава 3. Фитоценотические характеристики местообитаний исследованных видов сем. Orchidaceae 39
Глава 4. Консортивные отношения и группы консорции 43
4.1. Группа консортов НН 46
4.2. Группа консортов HP 49
4.3. Группа консортов HV 49
4.4. Группа консортов HF 50
4.5. Группа консортов DM 52
4.6. Группа консортов LR 54
4.7. Группа консортов LP 56
4.8. Группа консортов LM 58
4.9. Группа консортов СР 59
4.10. Группа консортов CF 63
4.11. Паукообразные консорты орхидных 65
4.12. Анализ сходства групп консортов 69
Глава 5. Структура ко адаптивных комплексов с участием орхидных 72
5.1. Комплекс болотных орхидей 75
5.2. Комплекс лесных орхидей 80
5.3. Комплекс луговых орхидей 85
5.4. Дифференциация экологических ниш 88
Глава 6. Репродуктивные характеристики 92
6.1. Особенности цветения 92
6.2. Мужской репродуктивный успех 96
6.3. Женский репродуктивный успех 102
6.4. Семенная продуктивность 106
6.5. Разнокачественность семян 108
6.6. Биоморфологические характеристики семян 115
Заключение 130
Выводы 133
Литература 135
Приложение 160
- Изученность репродукции орхидей на территории России
- Паукообразные консорты орхидных
- Комплекс лесных орхидей
- Мужской репродуктивный успех
Введение к работе
Актуальность проблемы. Все представители крупнейшего по числу видов (от 17 до 35 тыс.) (Dressler, 1993) семейства цветковых растений - Orchidaceae по всему ареалу находятся под угрозой исчезновения (Аверьянов, 2000; Варлыгина, 2007, 2011; «Охрана и культивирование...», 1980-2011; Larsen et al., 2008). Несмотря на то, что орхидные являются наиболее интересными и изучаемыми представителями мировой флоры (Darwin, 1859-1877; Dressier, 1981; Dafni, 1987; Nilsson, 1992 и мн. др.), лишь немногие исследования проводятся в широком контексте экологических зависимостей и посвящены наземным видам умеренной зоны. Не установлены связи между особенностями аттрактации и составом консортов орхидей, влиянием конкуренции за опылителей и уровнем репродуктивного успеха конкретных видов орхидных в конкретных местах их обитания. Изучение взаимоотношений насекомых (опылителей) и растений в экосистеме - одно из условий выявления закономерностей структуры растительных сообществ (Работнов, 1978, 1998; Миркин, Наумова, 1998). Успешность конкуренции за опылителей во многом определяет состав и состояние, складывающих растительное сообщество, популяций растений.
Совпадение спектров опылителей растений, обитающих в том или ином фитоценозе, должно приводить к дифференциации экологических ниш конкурирующих видов (Одум, 1982; Розенберг, 1999). Результатом такой дифференциации ниш являются складывающиеся вокруг ядра консорции - вида растения - коадаптивные комплексы, под которыми подразумеваются совокупности популяций разных видов, обитающих на одной территории и связанных между собой конкурентными отношениями (Длусский и др., 2002). На сегодняшний день известны лишь единичные работы по выделению коадаптивных комплексов цветковых растений (Длусский и др., 2002) и орхидных в частности (Ишмуратова и др., 2005).
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение конкурентных отношений за опылителей растений в фитоценозах, с участием некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале.
Задачи исследования:
-
Дать фитоценотическую характеристику местообитаний исследованных видов сем. Orchidaceae.
-
Определить видовой состав консортов орхидных.
-
Выявить группы насекомых-опылителей орхидных.
-
Выделить коадаптивные комплексы с участием орхидных.
-
Изучить структуру коадаптивных комплексов (уровни специализации опыления орхидных, системы аттрактации, сроки цветения).
-
Изучить репродуктивные характеристики исследованных видов (мужской и женский репродуктивный успех, семенную продуктивность, разнокачественность семян).
Научная новизна. Впервые на Южном Урале определен состав консортов и выявлены группы опылителей Cypripedium macranthos Sw., Epipactis helleborine (L.) Crantz, E. palustris (L.) Crantz, Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Herminium monorchis (L.) R. Br.), Orchis militaris L., Dactylorchiza incarnata (L.) Soo., D. hebridensis (Wilmott) Aver., D. russowii (Klinge) Holub и D. ochroleuca (WQstn. ex Boll) Holub), а так же дополнены сведения о составе консортов C. calceolus L. и C. guttatum Sw. Впервые выделены коадаптивные комплексы с участием 12 видов орхидных, определена структура этих комплексов; показана зависимость между жизненной формой (ЖФ) вида, наличием/отсутствием нектара в цветке и составом опылителей. Впервые приводятся данные о мужском и женском репродуктивном успехе изучаемых орхидных, их семенной продуктивности на Южном Урале. Представлены сведения о морфологии семян, индексах семян и зародышей 16 видов орхидей умеренной зоны, показана взаимосвязь между ЖФ вида и строением его диаспор. Описано уникальное местообитание C. macanthos в болотном фитоценозе.
Практическая значимость работы. Разработана методика подсчета мелких семян. Для 12 видов орхидных составлены паспорта, включающие информацию о сроках цветения, системе аттрактации, составе консортов, синдроме опыления, коадап- тивном комплексе с участием вида, эффективности плодообразования, семенной продуктивности и разнокачественности семян. Эти данные могут быть использованы при разработке методов охраны и сохранения популяций орхидных на Южном Урале, проведении мониторинговых исследований ЦП, ведении Красной книги РБ. Результаты исследования применяются на практических и лекционных занятиях кафедр ботаники БашГУ и Си (филиал) БГУ.
Публикации и апробация работы. По материалам исследований опубликовано 16 работ, в т.ч. 3 - в изданиях из Перечня российских рецензируемых научных журналов ВАК МОН РФ.
Очная апробация результатов исследований проведена на Международной научной молодежной конференции «Интеллектуальное возрождение» (Санкт-Петербург, 2007), на XIII Международной экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территорий» (Новосибирск, 2008), на Всероссийской молодежной научной конференции «Современные методы и подходы в биологии и экологии» (Уфа, 2008), на региональной конференции «Ботанические исследования на Урале» (Пермь, 2009), на Всероссийской молодежной конференции ИЭРиЖ РАН (Екатеринбург, 2010, 2011, 2012), на IX Международной конференции «Охрана и культивирование орхидей» (Санкт-Петербург, 2011).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава 1), описания методов и объектов исследования (глава 2), результатов исследования (главы 3, 4, 5, 6), заключения, выводов, списка литературы (включающего 253 источника, в т.ч. 65 - на иностранных языках) и приложения. Основная часть диссертации представлена на 134 страницах и содержит 22 таблицы и 21 рисунок.
Благодарности. Автор благодарит коллектив преподавателей, лаборантов и учащихся кафедр ботаники БашГУ и СиБГУ за поддержку; научного руководителя М. М. Ишмуратову (д.б.н., профессор), а так же И. В. Суюндукова (к.б.н., доцент), А. Р. Ишбирдина (д.б.н., профессор) за помощь в сборе и обработке материала и поддержание инициативы; Г. Р. Юмагулову (к.б.н., доцент кафедры зоологии БашГУ) за помощь в определении насекомых и составлении коадаптивных комплексов орхидей. Отдельная благодарность выражается родственникам и близким, среди которых особо - матери автора - Г.А. Поповой.
АНТЭКОЛОГИЯ И РЕПРОДУКЦИЯ ОРХИДЕЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
В главе представлены сведения о антэкологии, экологии репродукции орхидных мировой флоры и умеренной зоны. Многообразные адаптации орхидей к опылению, распространению и прорастанию семян, провоцируют интерес исследователей к изучению их репродуктивной биологии (Назаров, 1988-2011; Darwin, 1885-1877; Dressier, 1981; Mehrhoff, 1983; Dafni, 1987 и др.). В России исследуются особенности репродукции (Смирнова, 1968-1990; Татаренко, 1996-2007; Куликов, Филиппов, 19912003), экологии опыления и семенной продуктивности (Назаров, 1988-2011; Блинова, 1995-2009; Быченко, 1992-2008; Суюндуков, 2002-2009; Ишмуратова и др., 2003, 2005; Хомутовский, 2010-2012; Кириллова, 2010, 2011; Тетерюк, Паршукова, 2011), интродукции (Шибанова, 1996, 2006; Виноградова, Пегова, 2002; Андронова, 20032011; Андронова и др., 2002; Коломейцева, 2005; Широков и др., 2005, 2007; Андронова, Филиппов, 2007; Антипина, Коломейцева, 2008; Антипина и др., 2011; Виноградова и др., 2011; Батыгина, 2000, 2011; Vakhrameeva et al., 2008) различных ЖФ наземных орхидных.
Изученность репродукции орхидей на территории России
Особенности антэкологии орхидей, обитающих в умеренной зоне, во-первых заключаются в достаточно малочисленном, по сравнению с более теплыми регионами, составе возможных опылителей, часто ограничено приспособленных к переносу поллинариев.
Во-вторых, все орхидные, произрастающие в умеренной зоне, являются наземными растениями, тогда как более половины тропических орхидей относятся к эпифитным жизненным формам (Tremblay et al., 2005).
Кроме того орхидеи умеренной зоны образуют малочисленными популяции с низкой плотностью особей (Вахрамеева и др., 1991; Мамаев и др., 1998; Куликов, Филиппов, 1997; Ишмуратова и др., 2003а, б, в; Ишмуратова и др., 2006; Широков и др., 2006; Варлыгина, 2007, 2011; Суюндуков, 2009, 2010; Vakhrameeva et al., 2008).
Недостаток опылителей у орхидей часто связывают с высокой специализацией последних и развитием обманной аттрактации. В связи с этим некоторые виды орхидей подражают другим цветущим нектароносным растениям. На примере крымских популяций Cephalanthera rubra (L.) Rich, показано подражание цветков этого вида цветкам Campanula taurica Juz. (Назаров, 1990), а так же миметическое сходство соцветий Anacamptis pyramidalis (L.) Rich, соцветиям видов рода Allium, Carduus и некоторым другим видам растений (Назаров, Ефетов, 1993); Dactylorchiza rovana Soo показывает более высокий уровень репродуктивного успеха при совместном произрастании с Lamium pur pur еит L. (Лагутова, Назаров, 1993). Для этих видов, а так же для Orchis purpurea Huds. (Холодов и др., 2002), видов рода Cephalanthera (Кор-женевский и др., 2011) показано, что качество опыления во многом зависит от морфологического соответствия опылителей цветкам орхидеи. Для многих видов орхидных флоры Украины и стран СНГ выявлены показатели потенциальной и реальной семенной продуктивности (Назаров, 1988, 1989, 1995), а так же соотношения репродуктивного и фотосинтетического усилия, условий обитания и уровня микотрофности некоторых видов орхидей (Кучер, 1998, 1999, 2000).
На немецком домене действует сайт RBO - Reproductive Biology of Orchids (B.B. Назаров, http://www.r-b-o.eu) предоставляющий информацию о репродукции орхидных (семенной продуктивности, морфометрии семян, особенностях опыления и плодоношения, составе консортов и др.) стран СНГ.
Особенности опыления орхидей северных широт (Мурманской области) подробно рассмотрены в работах И.В. Блиновой (1995, 2002, 2005, 2008, 2009 и др.). Выявлены механизмы опыления многих орхидей умеренной зоны, определен процент плодообразования и количество производимых семян для ряда видов орхидных умеренной зоны на северном пределе обитания. Указывается на возможность перехода некоторых видов орхидей, испытывающих недостаток опылителей, к автогамии.
Для некоторых видов орхидных Прибайкалья выявлена зависимость уровня женского репродуктивного успеха от места обитания вида. Показано, что плодообразование орхидных в лесных сообществах ниже, чем в луговых (Быченко, 1992, 2002, 2008), а в Сибирском регионе ниже, чем в европейской части России (Загульский, Быченко, 1990; Быченко, Загульский, 1991). Наиболее высокий уровень плодообразования выявлен у высокоспециализированных видов и у видов, способных к автогамии (Быченко, 2008).
На основе многолетних исследований и данных об эмбриогенезе, онтогенезе, жизненном цикле орхидных разработаны положения теории репродукции, основана классификация различных типов репродукции орхидных (Батыгина, 1978-2011). В Главном ботаническом саду им. Н.В. Цицина (г. Москва) и в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова (г. Санкт-Петербург) исследованы методы интродукции многих тропических орхидей и орхидей умеренной зоны. Выявлены особенности прорастания семян и их морфологии некоторых орхидей умеренной зоны и тропических видов (Виноградова, Пегова, 2002; Андронова, Филиппов, 2007; Андронова, 2003-2011; Андронова и др., 2002; Коломейцева, 2005; Антипина, Коломейцева, 2008; Антипина и др., 2011; Виноградова и др., 2011; Vakhrameeva et al., 2008 и др.). Особенности антэкологии, консорции и семенной продуктивности некоторых орхидей центрального региона рассмотрены в работах М.И. Хомутовского (2010, 2011, 2012).
В Нижнем Новгороде положено начало «Банка семян орхидных умеренной зоны» (2004), создан «Центр реитродукции редких видов и растительных сообществ». Группой нижегородских орхидологов проводится всестороннее изучение интродукции орхидных, способы и методы размножения их в культуре, в т.ч. в культуре in vitro (Широков и др., 2005). Кроме того проводится изучение особенностей биоморфологии семян, выявление жизненности семенного потомства, анализ характеристик диаспор различных видов орхидных (Широков и др., 2007).
В ботаническом саду УрО РАН (г. Екатеринбург) изучением репродукции орхидей занимается группа екатеринбургских ученых. Выявлены типы опыления ряда уральских орхидей (Куликов, 1997, Мамаев и др., 2004 и др.), изучены вопросы семенной продуктивности, особенностей прорастания семян, подробно рассмотрены методы интродукции орхидных и предложены практические рекомендации для культивирования, в т.ч. in vitro (Князев, Князева, 1988, Куликов, Филиппов, 1991, 1998, Мамаев и др., 1996, 2004).
Особенности консорции и репродукции орхидных Предуралья и Среднего Урала рассмотрены в работах Н.Л. Шибановой (1996, 2006).
Особенности морфологии семян и семенной продуктивности орхидных Северного Урала (Республика Коми) рассмотрены в работах исследователей Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Кириллова, 2010, 2011; Тетерюк, Паршукова, 2011).
Особенности фенологии, плодообразования и консорции популяций орхидных Южного Урала исследованы А.Р. Ишбирдиным, М.М. Ишмурато-вой, И.В. Суюндуковым, Т.В. Жирновой, М.И. Набиуллиным и др. (Ишмура-това и др., 2003-2011). Впервые обращено внимание на ряд, считающихся ранее незначительными, консортов - паукообразных, являющимися посетителями Cypripedhtm calceohts L. (Суіондуков, 2002; Ишмуратова и др., 2003, 2005). Позднее показана экологическая связь некоторых других орхидей с представителями отр. Агапеі (Суіондуков, Кривошеев, 2009; Roberts and Bateman, 2007).
Таким образом, исследованы вопросы по следующим направлениям: способы самоподдержания популяций, интродукция редких видов орхидей, особенности опыления, плодоношения, семенной продуктивности и биологии семян, репродуктивные стратегии видов.
Хотя орхидеи являются типичными моделями для изучения высокоспециализированного опыления, лишь немногие исследования проводились в более широком контексте экологических зависимостей. Остается немало вопросов, связанных с консортивным взаимодействием, для многих видов орхидей не известны опылители, способы их привлечения. Также остается проблема в изучении морфологии семян и семенной продуктивности, выявлении особенностей диаспор и влияния факторов на их образование, раскрытии тонких механизмов специализации орхидей во многих частях их ареала.
Паукообразные консорты орхидных
Среди консортов орхидей доминирующую роль, несомненно, играют насекомые, однако немалую часть занимают и паукообразные. Арахниды подкарауливают посетителей орхидей на самом растении, на соцветии или непосредственно в цветке, внося, таким образом, свою лепту в эффективность опыления.
Нами определено семь видов пауков, принадлежащих различным семействам и приуроченных к восьми представителям сем. Orchidaceae - D. russowii, D. ochrolenca, D. incarnata, С calceohis, C. macranthos, E. palustris, E. helleborine, G. conopsea и О. militaris.
Наиболее распространенным консортом, характерным для большинства исследованных видов орхидей, является Misiimena vatia CI. (Thomisidae) (рис. 11). Этот паук приурочен к соцветиям, где подстерегает добычу. Основной цвет паука от белого до ярко-желтого, что делает его хорошо заметным на соцветии орхидеи. Несмотря на это, по нашим наблюдениям, одна особь М. vatia может отлавливать до 3 - 4 посетителей D. russowii за сутки. М. vatia не плетет паутины, охотясь из засады. Под растением с пауком нами обнаружены остатки насекомых, среди которых представители сем. Asilidae (Diptera), отр. Coleoptera.
Misumena vatia в исследуемых популяциях D. russowii обитает на каждой шестой особи растения, при этом паук может не менять место дислокации от начала цветения до завязывания плодов. Это подтверждается обнаружением М. vatia на плодах С. calceolus и С. macranthos. То есть паук может находиться на растении в течение всего генеративного периода.
Misumena vatia, обнаруженный на соцветии G. conopsea, поедала представителя отр. Lepidoptera, в пять раз превышающего размер самого паука. Пребывание же паука на соцветии Н. monorchis, опыляемого, по нашим наблюдениям, мелкими видами отр. Hymenoptera, вряд ли сказывается на эффективности опыления.
Подсчет поллинариев D. russowii показал, что эффективность опыления растений с М. vatia на 18% ниже, чем у контрольных особей, произрастающих в пределах 1 м2 от растения с арахнидом. Для G. conopsea различия составили всего 4% (табл. 6).
Micrommata virescens CI. (Eusparassidae) в популяциях D. russowii и D. ochroleuca менее распространен по сравнению с предыдущим видом. Он располагается чаще всего на стебле растения, в связи с чем меньше влияет на жизнь соцветия. Из 33 генеративных особей D. ochroleuca М. virescens был найден лишь на двух растениях, а у D. russowii на одном. Низкая численность этого арахнида и его приспособленность не к соцветиям, а к зеленой части растений говорит о небольшом воздействии на эффективность опыления орхидей.
Tibellus oblongns Walck. (Philodromidae) нами обнаружен лишь на соцветиях D. ochrolenca, внутри которого этот паук подкарауливает жертв. Поведение паука, также как у предыдущих видов, характеризуется охотой из засады, без использования паутины, что говорит о высокой мобильности Т. oblongns. Всего найдено три особи Т. oblongns в популяции D. ochroleuca. Явного воздействия на эффективность опыления орхидеи не выявлено.
К тому же семейству что и М. vatia пренадлежит арахнид, характерный для D. russowii, G. conopsea и Н. monorchis - Xysticus cristatus СІ. (Thomisidae) (рис. 12). Этот паук встречается достаточно часто - в популяции D. russowii насчитано пять особей X cristatus, G. conopsea — шесть особей и две особи на Н. monorchis. Степень воздействия данного консорта на эффективность опыления изучена на примере G. conopsea. Различия в эффективности опыления растений с пауком и контрольных, без паука, составили около 15%.
Сравнительно высокая численность X. cristatus может говорить о достаточно значимой роли данного консорта в репродуктивной биологии популяций орхидей.
Кроме X. cristatus на D. russowii обнаружен еще один вид рода Xysticus, также приуроченный к соцветиям растений. Xysticus sp. отлавливал представителей отр. Diptera, примерно равных ему по размеру. Охота на более крупных посетителей орхидей ни первым, ни вторым видом рода Xysticus нами замечена не была.
На соцветиях О. militaris найдены два вида пауков - Cheiracanthium punctorium Villers. (Clubionidae) и Neriene montana Clerck. (Linyphiidae). Последний вид единственный представитель тенотных пауков, характерных для исследуемых нами видов орхидей. Neriene montana оплетал паутиной до трех четвертей соцветия О. militaris, препятствуя, таким образом, посещению цветков насекомыми. Было обнаружено восемь растений с пауком, разница в эффективности посещения составила 26 %, что показывает высокую степень воздействия этого консорта на опыление О. militaris.
В паутине этого арахнида обнаружены пойманные представители отр. Diptera, Coleoptera, Lepidoptera, сем. Formicidae. Однако размеры пойманных насекомых не превышают размеры самого паука - ок. 5 мм и они вряд ли могут являться опылителями. Опылители О. militaris — представители отр. Hymenoptera в ловчих сетях N. montana незамечены.
Cheiracanthhim punctoriiim значительно реже, по сравнению с N. montana, встречается на соцветиях О. militaris, однако этот паук крупнее остальных видов данной группы и способен отловить реальных опылителей.
Таким образом, воздействие паукообразных на эффективность посещения орхидей насекомыми может быть ярко выраженной при определенных условиях: размер опылителей и размер паука, его способ охоты, приуроченность арахнида к той или иной части растения, количеству особей какого либо вида паукообразных на популяцию орхидей.
Misumena vatia является наиболее часто встречаемым паукообразным консортом как орхидей, так и других цветковых растений. Этот вид отмечен на цветках С. calceolns в Республике Коми (Тетерюк и др., 2007). Misumena vatia и представители рода Xysticiis так же описаны в качестве консорта С. calceolus (Ишмуратова и др., 2005), причем авторы отмечают, что пауки приурочены лишь к цветкам С. calceolus, а на цветках С. guttatum не встречаются. Нами также не отмечено паукообразных на цветках С. guttatum. Последнее М.М. Ишмуратова с соавт. объясняют наличием у пауков инстинктов в выборе места охоты - цветочные пауки часто имеют желтую окраску тела. Misumena vatia так же описан на соцветиях D. incarnata и G. conopsea в английском графстве Бакингемшир (Roberts, Bateman, 2007). Авторами показано, что распространенность хищных пауков не зависит от наличия нектара в цветках орхидей и частоты посещений их соцветий опылителями.
Комплекс лесных орхидей
Среди орхидных лесных сообществ к мийофильному комплексу относятся Е. helleborine, С. calceolns и С. giittatum (табл. 9). В кантарофильный комплекс входят С. calceolns и С. macranthos. Жесткокрылые сем. Nitidulidae и Dasytidae так же отмечены в качестве опылителей видов рода Cypripedium (Мазинг, 1980; Шибанова, 1996; Li et al., 2008).
Cypripedium macranthos относится и к психофильному комплексу, однако, вероятность его опыления дневными чешуекрылыми мала. Представители группы LR (виды сем. Pieridae, Lycaenidae) часто посещают С. macranthos из-за яркости его окраски и практически не отмечены нами на других лесных орхидеях.
Epipactis helleborine очень редко произрастает совместно с видами рода Cypripedium. Кроме того, ритмы цветения у этих видов пересекаются слабо и не во всех частях ареала (Приложение. Табл. 2). Цветение видов рода Cypripedium проходит с начала по конец июня, а Е. helleborine с начала по конец июля. Особи Е. helleborine более северных популяций (например окр. г. Яна-ул) зацветают на 21-20 дней позже, чем особи южных (Зауральских) популяциях. Лишь в последнем случае фаза окончания цветения видов рода Cypripedium приходится на фазу начала цветения у Е. helleborine. Таким образом, конкуренция за опылителей группы DM между видами рода Cypripedium и Е. helleborine практически не выражена.
Фактически конкуренция за опылителей у лесных орхидей возникает в пределах мийофильного комплекса между С. calceolus и С. giittatum, и в пределах кантарофильного комплекса между С. calceolus и С. macranthos.
Ценопопуляция 3 С. calceolus, ЦП 2 С. giittatum и ЦП 2 С. macranthos обитают на каменистом склоне в березово-сосновом закустаренном редколесье класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Koroljuk et Latchinsky 1991; здесь доминируют: Betula pendula Roth, Pimts sylvestris L., Brachypodhtm pinnatum (L.) P. Beauv. Наиболее распространенными посетителями башмачков в данном фитоценозе являются представители отр. Coleoptera (сем. Nitidulidae, Dasytidae, Chrysomilidae, Histeridae), Lepidoptera (сем. Pieridae) и Hymenoptera (сем. Formicidae: Tetramorium caespitum, Formica cinerea, Formica sp.), а так же отр. Thysanoptera. Насекомые из этих отрядов встречаются на всех изученных видах орхидных, обитающих в данном сообществе. Жесткокрылые доминируют в спектре посетителей С. calceolus и С. macranthos (около 40 % от всех консортов), а у С. giittatum составляют не более 5 % от всех посетителей. Чешуекрылые наиболее часто отмечены нами на цветках С. macranthos (более 50 % посещений).
Двукрылые семейств Muscidae {Musca corvina F., M. domestica L., реже Sarcophaga haemorrhoidalis Mg., Phorbia genitalis Schnd.) и Culicidae (самцы) характерны лишь для С. calceolus (до 30 % от всех консортов) и С. giittatum (до 50 %), а на цветках С. macranthos не встречаются. Муравьи отмечены на всех орхидных изучаемого фитоценоза, но из общего анализа они исключены, поскольку не являются агентами аутбридинга орхидных.
В целом, посещение башмачков насекомыми в данном растительном сообществе не частое - до 6 посещений за час.
Ценопопуляция 1 С. macranthos описана в болотном сообществе класса Scheuchzerio-Caricetea fuscae (доминантные виды В. humilis Schrank, В. pendula, Salix rosmarinifolia L., Carex rostrata Stokes и С. hartmanii Cajander) в разреженном березняке.
Посещение цветков С. macranthos в этой популяции насекомыми очень редкое (до двух посещений за час); среди посетителей преобладают представители отрядов Lepidoptera (сем. Pieridae) и Coleoptera - сем. Nitidulidae и Chrysomilidae. Среди жесткокрылых наиболее распространен Meligethes sp.
Ценопопуляция 1 С. calceolus обитает в загущенном березовом лесу класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae. Кроме представителей сем. Formicidae (Lasius fuliginosus L.), посетителей С. calceolus в этой популяции нами не отмечено, что, по-видимому, связанно с отсутствием одновременно цветущих с С. calceolns растений.
В ЦП 1 С. giittatiim, обитающей в березовой колке класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae в качестве опылителей выявлены лишь представители отряда Diptera, среди которых доминировали виды сем. Simuliidae (около 90 % посещений).
Фактически большинство описанных нами ЦП видов рода Cypripediam обитают в сообществах класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae, и, несмотря на некоторые различия в спектрах опылителей этих видов в разных популяциях, общие тенденции опыления у них сохраняются.
Дифференциация экологических ниш в мийофильном комплексе лесных орхидных осуществляется следующим образом. Cypripedium giittatiim, более привлекательный для двукрылых (они составляют 92,0 % от всех групп посетителей этой орхидеи), оказывает конкурентное давление на С calceolus, в спектре опылителей которого преобладают жесткокрылые. Указывается, что крапчатость цветка С. giittatiim повышает его привлекательность для двукрылых (Ишмуратова и др., 2005). Снижение влияния конкуренции в мийофильном комплексе лесных орхидей обусловлено более широкой специализацией С. calceolus. Узкоспециализированный С. giittatiim чаще посещается мухами из семейства Simuliidae и другими мелкими представителями отряда Diptera. В связи с этим С. giittatiim отнесен нами к микромийофильному комплексу. Узкая специализация опыления С. giittatiim обуславливает редкое посещение этой орхидеи консортами во многих местах обитания. Последнее подтверждается тем, что С. giittatiim характерны самые длительные фазы бутонизации и цветения (около месяца) среди всех представителей рода.
При сравнении характеристик цветков видов рода Cypripedium (табл. 9, рис. 16) выявлено, что по многим показателям все рассмотренные орхидные различаются, однако наибольшие различия проявляются между С. giittatiim и двумя другими видами рода.
В противоположность этому, между С. calceolus и С. macranthos существует лишь слабая репродуктивная изоляция: по 6 из 15 использованных нами признаков строения цветка и способов его аттрактации у этих видов выявлены совпадения.
Между С. calceolus и С. macranthos более выражена конкуренция за опылителей группы СР, видов имеющих близкие системы аттрактации и часто произрастающих в одинаковых условиях и сходных фитоценозах.
В кантарофильном комплексе дифференциация ниш между С. calceolus и С. macranthos выражена слабо. Мийофилия, характерная С. calceolus, несколько смягчает конкуренцию этой орхидеи и С. macranthos, но совпадение спектров опылителей группы DM с С. guttatum приводит к относительно широкой специализации С. calceolus. Вероятно, что совпадение спектров опылителей группы жуков-палинофагов С. calceolus и С. macranthos обуславливает гибридизацию этих таксонов. В лесных сообществах, изученных нами, гибрид этих двух видов - С. х ventricosum Sw., встречается довольно часто.
Таким образом, у видов рода Cypripedium характеризующихся совпадением феноритмов цветения снижение конкурентных отношений между видами растений и дифференциация экологических ниш достигаются различной системой аттрактации и, соответственно, различными спектрами состава опылителей. Cypripedium calceolus и С macranthos характеризуются схожей системой аттрактации и являются широкоспециализированными видами по способу опыления, относящимися к разным коадаптивным комплексам: С. calceolus входит в миойфильный, а С. macranthos - в кантарофильный коадаптивный комплекс. Cypripedium guttatum является узкоспециализированным энтомофилом и тяготеет к микромийофилии, благодаря чему конкуренция между ним и другими видами рода Cypripedium выражена слабо.
Для видов рода Cypripedium в различных частях ареала установлен различный состав посетителей и опылителей; наиболее часто указываются представители родов Andrena, Halictus, Lasioglossum (Halictidae), Nomada (Antho-phoridae), Bombus, Psithyrus (Apidae), сем. Syrphidae и Calliphoridae из отр. Hymenoptera (Дарвин, 1950; Ишмуратова и др., 2005; Тетерюк и др., 2007; Nilsson, 1979, 1981; Erneberg ye al., 1999; Banziger et al., 2005, 2008; Li et al., 2008). Нами опылителей этой группы на башмачках не отмечено, но данные об уровне специализации этих орхидей и коадаптивных комплексах, в которые они входят, совпадают с предыдущими исследованиями. Последнее подтверждает возможность варьирования спектра опылителей в различных частях ареала вида и разных местах обитания, с сохранением основных его адаптивных особенностей по отношению к опылению.
Мужской репродуктивный успех
Мужской репродуктивный успех определяется уровнем экспорта пыльцы из соцветия отдельной особи растения за момент времени (Nilsson, 1992; Злобин, 2000) либо отношением числа цветков с извлеченными поллинариями к числу интактных цветков (Лагутова и др., 1996). Точно определить уровень мужского успеха можно лишь у орхидных стеблекорневых ЖФ, имеющих поллинарии, число которых в цветке легко подсчитать.
Пестичный успех зависит от количества и активности опылителей и фитофагов, от уровня приспособления насекомых к опылению орхидеи и от специализации орхидеи по отношению к опылению. В свою очередь, экспорт пыльцы напрямую влияет на женский репродуктивных успех и, вероятно, на качество семян. Фактически, вся репродуктивная стратегия орхидных настроена на повышение уровня и качества переноса пыльцы, однако, многие виды этого семейства в условиях недостатка агентов опыления имеют «запасные пути» для самопотдержания популяции (например, способность к автогамии).
Наблюдение за группой генеративных растений в течение светового периода позволяет изучить поведение консортов, определить частоту посещений ими орхидеи, время нахождения насекомого на растении. Однако, учитывая очень редкое посещение большинства орхидей насекомыми (табл. 10), эффективность этого подхода во много раз снижается.
Наблюдение в течение 15 часов за группами генеративных особей D. russowii в болотном экотопе позволили выявить лишь 3 посещения соцветий насекомыми, причем ни одно из насекомых не являлось опылителем.
Наблюдения показали, что число посещений орхидных зависит от фи-тоценотического окружения их популяций. Так ЦП 2 О. militaris, ЦП 2 D. hebridensis и ЦП 1 С. guttatam, произрастающие в разнотравных сообществах, по сравнению с другими изученными популяциями орхидных, опылителями посещаются чаще (табл. 10), и уровень мужского репродуктивного успеха этих видов выше, чем у орхидных, произрастающих в болотных и лесных фитоценозах (табл. 11).
При доле раскрытых цветков в соцветиях D. russowii более 80% уровень пыльцевого РУ составляет 77 %; у D. ochroleuca при той же доле раскрытых цветков пыльцевой РУ составляет 55 %. Возможно это объясняется аттрактационной способностью вида - белые цветки D. ochroleuca менее привлекательны для опылителей. В популяциях D. russowii из соцветий за сутки извлекается от 15 до 24 поллинариев, из соцветий D. ochroleuca от 9 до 31 поллинария. В среднем из соцветий одной особи орхидей извлекается от 0 до 6 поллинариев за сутки. В соцветиях D. russowii и D. ochrolenca чаще извлекаются поллинарии лишь из одного цветка.
Вероятно, что более привлекательные цветки и более широкая энтомофилия D. russowii (этот вид отнесен нами в два коадаптивных комплекса) обуславливает более высокий экспорт пыльцы.
В многотысячной ЦП 1 D. incarnata эффективность выноса поллинариев почти в два раза выше (23 %), чем в ЦП 2 этого вида (13 %), где в момент исследований цвело лишь 8 особей. Это можно объяснить уровнем аттракта-ционной способности популяции (более плотное расположение особей повышает уровень заметности растений для потенциальных опылителей).
Гораздо менее заметны зависимости между уровнем мужского репродуктивного успеха и аттрактационными факторами в популяциях G. conopsea. В многочисленной ЦП 1 (более 30 цветущих растений) этого вида мужской успех составляет 30,7 %, а в ЦП 2 и 3 (здесь в момент исследования цвело около 10 особей) 53,1 и 61,5 % соответственно. Возможно, в случае высокоспециализированного энтомофила (которому более присуща фаленофилия), содержащего в шпорце довольно много нектара, мужской репродуктивный успех зависит не от уровня аттрактации, а от наличия приспособленных для переноса поллинариев опылителей. Кроме того, если в фито-ценозах с безнектарной D. incarnata все остальные виды цветущих растений повышают возможность опыления этой орхидеи, привлекая посетителей, то в сообществах с G. conopsea другие цветущие растения играют роль конкурентов за опылителей и, возможно, снижают уровень опыления.
В целом сравнивая показатели эффективности посещения, можно утверждать, что у нектарсодержащего узкоспециализированного вида (G. conopsea) он значительно выше, чем у безнектарного широкоспециализированного (D. incarnata).
Довольно быстрый экспорт пыльцы происходит в многочисленной популяции D. hebridensis. Наибольшее число посещений приходится на послеобеденное время. В целом по популяции, за один световой период из одного соцветия может быть извлечено до 16 поллинариев. Это так же подтверждает мнение, что число посещений орхидных опылителями повышается в разнотравных луговых сообществах. Уровень мужского успеха О. militaris так же довольно велик - около 70 % цветков на момент исследования не содержали поллинарии (табл. 11).
Качество и расстояние переноса пыльцы естественными агентами сложно зафиксировать. В изученных популяциях О. militaris нами обнаружено специфическое опыление различными видами отр. Hymenoptera. В первом локусе ЦП 1 этой орхидеи опыление осуществляется пчелой Andrena tibialis, во втором локусе, расположенном в 250 метрах от первого, в качестве опылителя замечен другой вид - Andrena sp. При этом нами не зафиксировано случаев, когда одни вид пчел, приуроченный к конкретному локусу популяции О. militaris, посещал растения другого локуса. Так же ведет себя опылитель ЦП 2 - Anthophora borealis, посещающая соцветия орхидеи лишь в пределах небольшого участка популяции. Таким образом, можно примерно определить радиус переноса поллинариев О. militaris - для пчел рода Andrena он составляет около 100-150 м2, а для A. borealis - не более 200 м2. По-видимому, роль здесь играют места гнездований опылителей.
В табл. 12 представлены данные об эффективности выноса поллинариев различными опылителями О. militaris. Мы не можем утверждать, что все цветки орхидеи были посещены одним видом опылителей, но в изученных популяциях и локусах в период исследований преобладали именно эти насекомые.
Наибольшая доля посещенных цветков характерна для локуса 1 ЦП 1 О. militaris, где опылителем является A. tibialis. Эта пчела больше остальных опылителей подходит по морфометрическим показателям цветку орхидеи и имеет наибольшую численность в изученном экотопе, что объясняет довольно эффективный вынос ею пыльцы.
Наибольшее число посещений цветков О. militaris пчелами Antophora borealis приходилось на середину дня, с 13 до 16 часов (рис. 19), когда температура воздуха поднималась до 24 - 27 С. За этот отрезок времени цветки О. militaris посетили 19 особей. В утренние и вечерние часы число посещений небольшое, после 19 часов посещения практически прекращаются.
Число посещений орхидей насекомыми может зависеть от таких факторов, как температура воздуха, влажность, наличие других цветущих растений в экотопе, присутствия мест гнездований опылителей. В случае О. militaris активность пчел-посетителей увеличивалась при повышении температуры. Однако, при температуре более 28 С число посещений соцветий орхидей уменьшалось.
Таким образом, скорость экспорта пыльцы изученных орхидных во многом определяется фитоценотическим окружением вида. Это подтверждается и прямыми наблюдениями частоты посещения цветков, и отношением числа посещенных цветков к числу интактных в различных фитоценозах и популяциях. Так же экспорт пыльцы зависит от наличия мест гнездования опылителей, что показано нами на примере О. militaris. В целом орхидным, входящим в тот или иной коадаптивный комплекс, характерен довольно высокий уровень мужского репродуктивного успеха, что можно объяснить следующим. Даже у видов, для которых характерна невысокая скорость извлечения поллинариев (1-2 за сутки, как у D. riissowii и D. ochroleiicd), при учете того, что их цветение длится около месяца, а число цветков в соцветии редко превышает 30 штук, уровень экспорта пыльцы в конечном итоге приближается к максимальному. Такое соотношение длительности цветения и скорости опыления должно значительно повышать качество аутбридинга в популяциях орхидей. Во многом это подтверждается показателями женского репродуктивного успеха - отношением числа образовавшихся плодов к общему числу цветков.
