Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географическая характеристика хребта Маркотх 9
Глава 2. Положение хребта Маркотх в системе ботанико-географического районирования 22
2.1. Флористическое районирование Северного Кавказа 22
2.2. Геоботаническое районирование Северного Кавказа 26
2.3. Структура высотной поясности Северного Кавказа 39
Глава 3. Разнообразие флоры хребта Маркотх 45
3.1. Таксономическое разнообразие 45
3.2. Географо-генетический анализ флоры 50
3.3. Экологический анализ флоры 60
3.4. Редкие и исчезающие растения во флоре хребта Маркотх 64
Глава 4. Растительность хребта Маркотх 67
4.1. Классификация растительности 67
4.2. Ценотическое разнообразие 68
Глава 5. Картографирование растительности хребта Маркотх 115
5.1. Методика создания карты растительности 115
5.2.1. Анализ карты растительности 121
5.2.2. Современное состояние растительности 132
Заключение 143
Литература 148
Приложения 159
- Физико-географическая характеристика хребта Маркотх
- Геоботаническое районирование Северного Кавказа
- Географо-генетический анализ флоры
- Ценотическое разнообразие
Введение к работе
Сохранение биологического разнообразия рассматривается как одно из важнейших условий устойчивого развития и рационального использования природных ресурсов. Для гор с высокой дифференциацией местообитаний характерно разнообразие биоты в соответствии со спецификой высотно-поясной структуры растительного покрова и животного населения. На Северо-Западном Кавказе ведутся научные исследования в рамках разных тематических программ Конвенции о биологическом разнообразии (принята в 1992 г. в Рио-де-Жанейро, ратифицирована Россией в феврале 1995 г.): «Биоразнообразие горных районов», «Биоразнообразие лесов», «Биоразнообразие засушливых земель» (www.wwf.ru). Исследования географии биологического разнообразия, раскрывающие закономерности формирования и распределения, спонтанную и антропогенную динамику альфа-, бета- и гамма-разнообразия в различных природных условиях гор, являются насущной необходимостью.
Концепция сохранения биоразнообразия гор рассматривает устойчивое развитие горных территорий как поддерживающее развитие, т.е. природопользование должно обеспечивать благополучие народов, живущих в горах, поддерживать и развивать систему охраняемых видов, сообществ, экосистем и горных территорий в целом (Мессерли, Айвз, 1999). Отношение к сохранению горного биоразнообразия меняется по мере изменения экологических условий и практики землепользования. Исследования географии биологического разнообразия, раскрывающие не только пространственное распределение, но и основные закономерности его формирования, процессы, определяющие его динамику, становятся насущной необходимостью. К настоящему времени сложилась картина распределения биоразнообразия на глобальном уровне и актуальным представляется изучение флористического и ценотического (экосистемного) разнообразия горных территорий на региональном уровне.
Мощным инструментом биогеографического анализа территории является ботаническое картографирование. Биогеографические карты являются информационными моделями пространственного распределения ботанического разнообразия, растительных сообществ и животного населения, современного состояния экологического потенциала территории.
Информацию о ценотическом разнообразии традиционно содержат карты растительности, отображающие типологическое разнообразие коренных и производных сообществ. Крупномасштабное картографирование растительности горных территорий всегда сопряжено с большими трудностями, как в сборе информации, так и ее анализа, картографической интерпретации пространственной информации, что делает каждую карту ценным источником сведений о современном растительном покрове. Анализ картографических данных по распространению растительных сообществ и экосистем свидетельствуют, что их структура и пространственное размещение находятся в теснейшей зависимости от действующих параметров абиотической среды (Криволуцкий и др., 1998). Дальнейшее развитие принципов крупномасштабного картографирования биоразнообразия и совершенствования его методов является также актуальной задачей (Огуреева, Котова, 2001).
Северо-Западный Кавказ является уникальным районом с точки зрения флористического богатства и ценотического разнообразия. Ему посвящено много работ в области флористики (Липский, 1899, 1902; Флеров, 1938; Гроссгейм, 1936, 1939-1967; Косенко, 1970; Галушко, 1978-1980; Зернов, 2000, 2002), растительного покрова (Новопокровский, 1925; Гроссгейм, 1948; Гулисашвили, 1975; Литвинская, 2004), ботанической географии (Кузнецов, 1909; Буш, 1936; Поварницын, 1940; Шифферс, 1953; Лавренко, 1964; Колаковский, 2002).
Непосредственно флору и растительность хребта Маркотх в первой половине XX века исследовали Т.Ф. Пояркова (1927), В.П. Малеев (1931), В.А. Поварницын (1940). В ходе Великой Отечественной войны и в последующее время растительный покров хребта неоднократно нарушался и был в значительной степени изменен. За последнее время накопились новые данные, опубликованные в работах А.А Шаниной (1987), П.М. Полежая, В.П. Лебедева (2000), И.А. Скрипника, В.Д. Никифорова (2002) и др., которые посвящены изучению отдельных элементов флоры и растительности хребта.
На современном этапе изучения территории Северо-Западного Кавказа пришло время крупномасштабных исследований растительного покрова. В качестве объекта исследования был выбран хребет Маркотх. Предметом исследования являются флористическое и ценотическое разнообразие растительного покрова в системе высотной поясности хребта.
Цель работы - ботанико-географическое изучение хребта Маркотх (Северо-Западный Кавказ), оценка его флористического богатства и ценотического разнообразия растительности для определения современного экологического потенциала территории и создания соответствующего режима природопользования и охраны горных экосистем.
Исходя из этой цели для выявления ботанического разнообразия хребта Маркотх в работе решались следующие задачи:
- изучить флористическое разнообразие хребта Маркотх, оценить состав и выявить таксономическую, экологическую и географическую структуру флоры;
- изучить растительность хребта и разработать ее классификацию;
- разработать тематическое содержание легенды и составить крупномасштабную карту актуальной растительности хребта с использованием методов дистанционного зондирования и ГИС- технологий;
- выявить высотно-поясную структуру хребта и закономерности распространения выделенных синтаксонов в связи с ландшафтными особенностями поясов.
К защищаемым положениям относятся:
1. Флора хребта Маркотх включает 1307 видов высших сосудистых растений, относящихся к 123 семействам. В ее составе преобладают виды палеарктической и средиземноморской древней групп.
2. Ценотическое разнообразие хребта состоит из 12 лесных формаций, включающих 53 группы ассоциаций, формаций ковыльных и разнотравных степей, вейниковых и разнотравных лугов.
3. Высотно-поясная структура растительности хребта включает пояс ксерофитных можжевеловых и пушистодубовых лесов (0-400 м. абс. высоты) и пояс мезофитных широколиственных лесов (400-720 м. абс. высоты). В пределах каждого пояса определены высотно-климатические полосы, отличающиеся по спектру представленных в них формаций.
4. Растительность хребта Маркотх в ботанико-географическом плане относится к кавказской части Крымско-Новороссийской геоботанической провинции Средиземноморской области.
5. Выявленные закономерности отображены на крупномасштабных картах растительности хребта Маркотх (м. 1:50 000) и оценки ее состояния (м. 1:100 000). Карты (рис.2-3) рассматриваются как модели структуры, ценотического разнообразия и современного состояния растительного покрова хребта.
Результаты исследования могут послужить основой для обоснования необходимости охраны ботанического и ценотического разнообразия и уникальных экосистем хребта Маркотх, а так же решения широкого круга задач, связанных с практикой охраны природы, мониторинга и рационального природопользования. Работа передана в Кавказский офис Всемирного фонда дикой природы - Россия для проектного обоснования природного парка «Маркотх-Туапхат».
При работе над диссертацией были использованы материалы собственных полевых исследований хребта Маркотх (2003-2005 гг.), включающие 258 геоботанических описаний и 11 геоботанических профилей, в т.ч. два описания, предоставленных В.В. Крыленко, литературные источники по флоре, растительности и ботанической географии Северного Кавказа с конца XIX в. до настоящего времени. Крупномасштабная карта растительности хребта составлялась с использованием материалов лесной таксации Геленджикского опытного лесхоза для Кабардинского и Геленджикского районов (м. 1: 20 000), серии топографических карт Генерального Штаба (м. 1: 50 000), топографической карты Краснодарского края и Республики Адыгея (м. 1: 200 000), цифровой модели топографической карты на территорию Российской Федерации (м. 1: 1 000 000), космического снимка Landsat (2002).
Работа велась при поддержке Института Международного Образования, ИНК, грант №15024295.
В работе использовались традиционные методы геоботанических и флористических исследований, при проведении полевого геоботанического обследования территории, при этом использовалась GPS-привязка полевых данных и их первичная обработка в программе OziExplorer. Построение и оформление геоботанических профилей сделано в программе Macromedia Fireworks MX. Дешифрирование снимка Landsat проводилось с помощью программы RDAS Imagine 8.5. Создание карты растительности велось в программе ESRI Arcview GIS 3.2а.
Основные результаты работы представлены и обсуждены на научных и научно-практических конференциях: Международная конференция «Взаимодействие общества и окружающей среды в условиях глобальных и региональных изменений» (Москва-Барнаул, 2003); Девятая Всероссийская конференция «Наука. Экология. Образование» (Анапа, 2004), Всероссийская конференция молодых ученых и студентов «Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах» (Анапа, 2004, 2005, 2006), XII Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2005» (Москва, 2005).
Основные положения диссертации отражены в восьми публикациях. -Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, списка литературы, включающего 119 наименований, четырех приложений. Работа изложена на 159 стр. машинописного текста, содержит 18 таблиц и 61 рисунка.
Выражаю признательность всем преподавателям и сотрудникам кафедры биогеографии географического факультета МГУ за ценные советы и поддержку в ходе написания работы, в особенности проф. Е.Г. Мяло, доц. Е.Г.Сусловой и с.н.с. И.М. Микляевой за конструктивную критику и консультации. Я благодарна также сотрудникам и выпускникам кафедры картографии и геоинформатики МГУ: проф. И.К. Лурье, научным сотрудникам М.В. Зимину, О.А. Тутубалиной, А.С. Алейникову, Д.В. Парамонову, И.А. Илюнину и м.н.с. Института Географии РАН К.О. Добролюбовой за оказанную помощь в приобретении навыков дистанционного зондирования и создания карт на основе ГИС технологий. Выражаю признательность сотрудникам Южного Отделения Института Океанологии РАН им. Ширшова М.В. и В.В. Крыленко за помощь в организации и проведении полевых исследований, сотрудникам НИИгорлесэкол с.н.с. П.М. Полежаю и н.с. Д.В. Никифорову за консультации по флоре и растительности хребта Маркотх и помощь в подборе специальной литературы, с.н.с. Ботанического Сада МГУ Варлыгиной Т.И. за возможность работать с новым «Перечнем объектов растительного мира, занесенных в Красную Книгу Российской Федерации». Особую благодарность выражаю моему научному руководителю, проф. Г.Н. Огуреевой за оказанную помощь и поддержку в работе над диссертацией.
Физико-географическая характеристика хребта Маркотх
Хребет Маркотх (рис.1) расположен в северо-западной части северного склона Большого Кавказа. Южной границей Северного Кавказа является линия Главного Кавказского хребта, кроме крайней северо-западной оконечности, где хребет снижается настолько, что разница между природными условиями северного н южного макросклонов сглаживается. Восточная граница Западного Кавказа обычно проводится по р. Кубань. Таким образом, хребет Маркотх относится к Северо-Западному Кавказу. Хребет Маркотх начинается сравнительно пологим подъемом севернее Новороссийска и простирается в направлении с северо-запада на юго-восток на 43км, заканчиваясь обрывом к р. Адерба восточнее Геленджика. Река отрезает его крайнюю восточную оконечность, хребет Нексис, который является продолжением хребта Маркотх. В западной части хребет Маркотх выходит на побережье Черного моря, восточнее Цемесской бухты его отгораживает невысокий массив Туапхат, а восточнее Геленджикской бухты - Фальшивый Геленджик, которые являются остатками размытого первого приморского хребта.
Согласно физико-географическому районированию А.Г. Исаченко (1991), отражающему как секторность, так и особенности спектров высотной поясности, данная территория входит в состав средиземноморской ландшафтной зоны области Большого Кавказа. На «Карте физико-географического районирования СССР» (под ред. Н.А. Гвоздецкого, 1983, 1986) хребет Маркотх расположен в западной части Крымско-Кавказской горной страны, в области Большого Кавказа.
Геологическое строение. В северо-западной части Кавказа от Новороссийска до массивов Фишт и Оштен распространены морфоструктуры эпигеосинклинальных горных сооружений в области интенсивных и умеренных резко дифференцированных новейших глыбовых, сводово-глыбовых и односторонних поднятий альпийских мегантиклинориев. Высокие хребты в осевых частях горной зоны являются унаследованными от ранне- и среднеальпийских поднятий, сложенные складчатыми меловыми и палеогеновыми породами, с глубоким эрозионно-денудационным расчленением (Горные страны..., 1974).
Средневысотные структурно-денудационные горы развиты на верхнеюрских, меловых и палеогеновых флишевых отложениях. Синклинальным структурам соответствуют продольные понижения рельефа, выработанные в отложениях мела. Антиклинальное строение имеют хребты из верхнемеловых пород. Низкогорный рельеф Северо-Западного Кавказа относится к области новейшей (неогеновой) складчатости (Чупахин, 1974).
В приморской части хребта верхний горизонт флишевых отложений представлен песчаниками и мергелистыми глинами, чередующимися с аргиллитами, пестроцветными известняками и сланцевыми мергелями. Кремнистые известняки встречаются отдельными пластами среди песчаников (Гвоздецкий, 1954). На хребте Маркотх они представлены единичными выходами в нижней части северного макросклона.
Береговая зона характеризуется наличием участков с выходами коренных пород, в ряде мест перекрываемых у уреза воды валунно-галечными маломощными накоплениями, протягивающимися по дну до глубины 3-5 м (Зенкович, 1958). В вогнутостях берега образуются аккумулятивные пляжи, сложенные материалами различной размерности: от крупно-песчаной до валунно-галечной. Ширина пляжей не является постоянной, а изменяется от года к году и от шторма к шторму от несколькихметров до полного размывания (Техногенное загрязнение..., 1996).
В ходе воздымания Кавказского хребта флишевые толщи подверглись весьма интенсивному складкообразованию. Этим объясняется их залегание под разными углами и быстрая смена направлений складок от субгоризонтального до практически вертикального, что хорошо прослеживается в местах обнажений на побережье и по долинам рек. Выступы берега и мысы находятся в местах выхода наиболее прочных пород с крутым падением пластов в сторону моря. Строение клифов и состав пород неоднородны даже на смежных участках, что способствует формированию разнообразных форм рельефа (Пешков, 2003).
Согласно схеме геоморфологического районирования территория Западного Кавказа (без Таманского полуострова) относится к Крымско-Кавказской горной стране (внешние хребты восточного сегмента альпийской орогенетической зоны), к провинции Большого Кавказа (высокогорные, среднегорные и низкогорные линейные хребты с тектоническим блоковым и эрозионно-денудационным рельефом), к области Северо-Западный Кавказ (среднегорные хребты с эрозионно-денудационным рельефом) (Горные страны..., 1974).
Рельеф. Орографическое строение северо-западной оконечности Кавказа постепенно усложняется к югу. Ряд параллельных средневысотных структурно-денудационных хребтов на асимметрично-складчатых структурах тянется вдоль линии Черного моря в направлении с северо-запада на юго-восток. При этом постепенно увеличивается их высота, расширяется сам горный массив (в районе г. Новороссийска насчитывается 4 горных хребта, в окрестностях г. Туапсе - пять). За исключением г. Папай (790 м), которая является самой западной скалистой вершиной Кавказа, большинство водоразделов выположено. Крутизна склонов колеблется от 5-7 до почти отвесных обрывов. Характерны поперечные узкие долины (щели) с крутыми бортами, покрытыми лесом. Их длина колеблется от 2-3 до 30 км при ширине 10-50 м (Белюченко, 2002).
Первый береговой хребет сохранился фрагментарно. Он прослеживается на полуострове Абрау, затем, в виде массива Туапхат между Цемесской и Геленджикской бухтами (максимальная высота - г. Дооб - 424 м.), южнее - между Толстым мысом и мысом Идокопас хребет прорезается поперечными речными долинами, высота его здесь не превышает 400 м. (История геологического развития..., 1988).
Геоботаническое районирование Северного Кавказа
Н.И. Кузнецов (1909) одним из первых провел комплексное исследование растительности Кавказа и предложил схему его районирования. Он выделяет в растительном покрове Кавказа четыре области по четырем преобладающим в них типам растительности: лесов, альпийских лугов, нагорных ксерофитов и степей. В северо-западной части Черноморского побережья Кавказа выделяется не переходящая на северный склон Главного Кавказского хребта провинция S.T.-N. (леса Крымско-Новороссийские), которая потеряла покрывавшую ее ранее растительность понтийского (колхидского) характера и была заселена ксерофитными формами, степными и средиземноморскими, как мы видим на хребте Маркотх. Резкой орографической границы между провинциями Крымско-Новороссийских и Понтийских (Колхидских) лесов нет. Разница в растительном покрове связана с климатическими условиями, а отличие последних объясняется сильным различием в высоте Кавказского хребта, ограничивающего обе провинции с северо-востока (Кузнецов, 1909).
На карте А.А. Гроссгейма и Д.И. Сосновского (1928) Кавказ с Предкавказьем разделены на 9 провинций. По сравнению с районированием Н.И. Кузнецова, каждая горная провинция охватывает отрезок территории снизу доверху, включая альпийский пояс. В Кавказской провинции выделено 14 округов, из которых на территорию Северного Кавказа попадают 7. Крымская провинция, к которой относится хребет Маркотх, охватывает не только южный, но и северный склон Кавказа, занимая пространство от Анапы до Туапсе и делится на округа:
Новороссийский - от Анапы до линии, проходящей от моря до Михайловского перевала (южнее хребта Маркотх). Растительность носит резко выраженный средиземноморский характер, господствуют леса из пушистого дуба и кустарниковые заросли с преобладанием грабинника и держи-дерева. Буковые леса занимают небольшие площади и приурочены к наиболее высоким участкам рельефа, каштан {Castanea sativa) отсутствует. Весьма характерны для данного округа можжевеловые леса с участием видов Juniperus excelsa, J. foetidissima и J. oxycedrus. В прибрежной части распространена Pistacea mutica, на скалистых склонах побережья, обращенных к морю, леса и отдельные группы Pinus pityusa.
Туапсинский - от юго-восточной границы Новороссийского округа до реки Туапсе. Растительность носит черты Крымской и Колхидской флористических провинций. Помимо дуба пушистого, можжевельников, распространенных на северо-западе округа, в средней его части (Архипо-Осиповка) встречаются фрагменты лесов Pinus pallasiana. Колхидская провинция начинается от Туапсе и продолжается до Батуми и далее на юг, за пределы государственной границы.
Южно-Русская провинция разделяется на округа: Приазовский и Кубанский (Гроссгейм, Сосновский, 1928). В более поздней работе А.А. Гроссгейм называет Крымскую провинцию «Таврической», оставляя границы практически без изменений (1948). В.П. Малеев (1940) исходил из положения, что Кавказ в фитогеографическом отношении не представляет собой не только однородного, но и замкнутого целого. Поэтому фитогеографические провинции Кавказа должны быть увязаны с фитогеографическими подразделениями сопредельных стран, историей их формирования. На основании их обзора, В.П. Малеев объединяет окружающие Черное море страны (западное Закавказье в целом, северную Анатолию, восточную часть Балканского полуострова и горный Крым) в одну Эвксинскую провинцию, входящую в состав Средиземноморской области.
Для Эвксинской провинции в целом характерно наличие формации мезофитных лесов, образованных восточным буком (Fagus orientalis), распространение в большей или меньшей степени субксерофитной средиземноморской растительности с участием средиземноморских фанерофитов (хвойных и вечнозеленых лиственных), имеющих здесь реликтовый характер, а также отсутствие здесь средиземноморского маквиса и склерофилльных вечнозеленых лесов. В пределах Эвксинской провинции автором выделяется шесть подпровинций: Колхидская, Новороссийская, Крымская, Артвинская, Североанатолийская и Восточнобалканская (Малеев, 1940).
В книге «Геоботаническое районирование СССР» (1947), В.П. Малеев вновь приводит районирование Средиземноморской области, добавив в ее название ключевое слово «лесная». Теперь его схема увязана в единой системе геоботанического районирования для всей страны (рис.8).
Эвксинская провинция разделяется на Крымскую, Новороссийскую, Колхидскую и Восточно-Закавказскую подпровинцию, из которых лишь Новороссийская относится к Северному Кавказу. В пределах Новороссийской подпровинции выделяется Новороссийский округ, границы которого совпадают с границами подпровинции (Геоботаническое районирование СССР, 1947). Хребет Маркотх расположен в его центральной части.
Геоботаническое районирование Е.В. Шифферс (1953) Кавказского перешейка имеет много общего в очертаниях провинций (но не областей), с приведенной выше схемой Н.И. Кузнецова (1909). Однако, выделяемые ею области близки к физико-географическим областям Кавказа и охватывают несколько поясов (рис.9). Провинции также включают все высотные пояса снизу доверху и выделяются по секторальному принципу. Автор предлагает рассматривать Кавказ в целом как горную страну, определяя ее место в общей схеме районирования среди других горных стран, исторически связанных с Древним Средиземьем: Растительное царство - Голарктика, Подцарство - Древнее Средиземье, Раздел - Горные страны Древнего Средиземья, Страна - Кавказ. Предкавказье относится к Евразиатской области степей.
Северный Кавказ занимает северную часть Кавказской горной области лесов и лугов и выделяется в самостоятельную Северокавказскую провинцию, которая делится с запада на восток на Крымско-Новороссийскую, Кубанскую, Эльбрусскую, Терскую, Дагестанскую и Каспийско-Дагестанскую подпровинции.
Е.В. Шифферс (1953) отмечает, что для Крымско-Новороссийской подпровинции характерны леса из Quercus petraea, большей частью с примесью на сухих склонах Carpinus orientalis, а в западных районах и с дубом пушистым. В подлеске обычны скумпия, держи-дерево, жасмин, встречается фисташка и жимолость. Древовидные можжевельники распространены преимущественно по южному склону, а у моря сохранились сосны {Pinus pithyma, P. pallasiana). В травяном покрове светлых сухих лесов много крымско-новороссийских и средиземноморских ксеромезофитов, а на сухих безлесных склонах развиты формации фриганы.
Географо-генетический анализ флоры
А.А. Гроссгейм (1936) для Кавказа выделял семь генетических типов ареалов и 18 классов, каждый из которых подразделялся на основные и переходные группы. Исходя из данной классификации, он дал соотношение видов по типам и классам для Черкесского района в соотношении с флорой Кавказа в целом (табл.7). При этом, хотя в систематическом анализе флоры он указывал для района 1262 вида высших сосудистых растений, в список генетических элементов флоры включено 1545 видов.
С.А. Литвинская (2004), отталкиваясь от схемы А.А. Гроссгейма, выделяет географо-генетические элементы флоры для Северо-Западного Кавказа (табл.8). В ее схеме сохраняется переходность, многие типы, классы и группы унаследовали свое название от приведенных А.А. Гроссгеймом, что значительно облегчает их сопоставление. При этом были выделены переходные типы ареалов, а материалы о распространении видов изменены и дополнены на основании современных данных. Таблица 8. Географо-генетические элементы флоры Северо-Западного Кавказа (по С.А. Литвинской, 2004) Географический элемент Количество видов % от всей флоры Древнесредиземноморский тип 529 20,6 Средиземноморский класс 317 10,3 Переднеазиатский класс 50 1,9 Средиземноморско-передмазиатский класс 162 6,3 Голарктический тин 724 28 Голарктический класс 177 6,9 Пачеарктический класс 487 18,9 Европейский класс 60 2,3 Переходный тип от Голарктического к Древнесредиземноморскому 325 12,6 Кавказский тип 302 11,7 Переходный тип от Кавказского к Древнесредиземноморскому 247 9,6 Евразиатский стенной тип 217 8,4 Евразиатский степной класс 217 8,4 Переходный тип от Евразиатского степного к Древнесредиземноморскому 194 6,6 Адвентивный тип 34 1,3 Н.Н. Портениер (1993) для Центрального Кавказа предлагает более упрощенную схему географических элементов флоры, акцентируя при этом внимание на их распределение по высотным поясам: Голарктический, Палеарктический, Общебореальный, Циркумбореальный, Евро-Сибирский, Евро-Кавказский, Понтическо-Южносибирский, Эвксинский, Кавказский, Общедревнесредиземноморский, Средиземноморский, Ирано-Туранский и Плюрегиональный. Подсчет видов идет в пределах поясов широколиственных лесов, нагорных ксерофитов, субальпийского и альпийского. В результате сравнения описанных подходов и типов ареалов растений хребта Маркотх, для географо-генетического анализа флоры была разработана схема элементов, за основу которой были взяты работы А.А. Гроссгейма и С.А. Литвинской, М.Г. Попова (1963, 1983) .
К космополитному типу ареала были отнесены виды, чей ареал далеко выходит за пределы Голарктического флористического царства. Зачастую столь широкий ареал сформировался благодаря хозяйственной деятельности человека. По своему происхождению виды-космополиты могут являться голарктическими (Equisetum arvense, Potamogeton crispus, Bolboschoenus maritimus, Capsella bursa-pastoris и др.), палеарктическими (Chenopodium album, Amoria repens, Lythrum salicaria, Convolvulus arvensis и др.), или же адвентивными {Amaranthus retroflexus), но распространившимися на большей части территории Евразии. Доля космополитных видов во флоре хребта Маркотх невелика - всего 2,2%.
Наибольшее количество видов имеют бореальный тип ареала, т.е. они приурочены в своем распространении к лесной зоне Северного полушария. Виды голарктической группы охватывают Европу, большую часть Сибири, а так же Северную Америку (Asplenium trichomanes, Athyrium filix-femina, Typha angustifolia, Agrostis tenuis, Senecio vulgaris и др.). По числу входящих в нее видов голарктическая группа почти в пять раз превосходит космополитную.
Виды палеарктической группы занимают северную половину Евразии {Cystopteris fragilis, Alopecurus arundinaceus, Brachypodium pinnatum, Car ex acutiformis, Gagea lutea, Thalictrum flavum и др.). Для многих из них характерен разрыв ареала в районе Восточной Сибири, связанный с жесткими климатическими условиями. Это наиболее обширная группа, насчитывающая 240 видов, или 18,4% от всего флористического списка.
Гораздо меньше видов (75) распространены от Скандинавии до Средиземного моря и от Атлантического океана до Урала. Их объединяет западнопалеарктическая группа (Carex contigua, Epipactis atrorubens, Populus alba, Arabidopsis thaliana, Solidago virgaurea и др.). В то же время, виды с восточнопалеарктическим ареалом обнаружены не были.
Неморальный тип включает характерные виды среднеевропейских широколиственных лесов. Средиземеноморско-европейские виды обладают более широким ареалом, встречаясь как в умеренных, так и в субтропических широколиственных лесах (Carex distans, Scilla bifolia, Quercus petraea, Quercus pubescens, Crataegus monogyna, Vicia hybrida и др.). Некоторые из них проникают в Малую Азию и Закавказье.
Европейская группа меньше. В нее входят виды, ареалы которых дизъюнктивны, охватывают широколиственные леса умеренного пояса Европы, а так же Кавказ (Bromopsis riparia, Carex sylvatica, Carpinus betulus, Sorbus torminalis, Tilia platyphyllos и др.).
Виды со степным типом ареала занимают область, тянущуюся от юго-востока Европы, через северный Казахстан к югу Сибири. Евразиатская степная группа соответствует типу по своей конфигурации и включает в себя наибольшее количество видов (Stipa lessingiana, Stipa pulcherrima, Carex tomentosa, Adonis vernalis, Amygdalus nana, Senecio grandidentatus и др.).
Каспийского морей (Secale sylvestre, Allium inaequale, Tulipa gesneriana, Astragalus dolichophyllus, Astragalus subuliformis и др.). Она смещена к востоку по отношению к паннонской группе. Число сарматских видов невелико, всего восемь, что говорит о меньшей общности флоры хребта с восточными степями.
К ксерофитному типу ареалов отнесены виды, распространенные в обширной засушливой области к югу от бореального и степного типов ареала. Средиземноморская древняя группа достаточно многочисленна (145 видов) и занимает территорию существовавшего в третичном периоде моря Тетис. В нее входит ряд реликтов (Juniperus exelsa, Mespilus germanica, Cotinus coggygria, Pistacia mutica, Rhus coriaria и др.), а так же виды, в настоящее время заселившие область бывшей акватории (Alopecurus myosuroides, Car ex cuspidata, Luzula forsteri, Smilax excelsa, Alyssum murale и ДР-) Средиземноморский класс ареалов охватывает территорию вдоль современного Средиземного моря, а так же протягивается полосой через Крым к Северо-Западному Кавказу. Собственно средиземноморская группа несколько меньше средиземноморской древней по количеству видов (таб. 10); в нее входят: Juniperus foetidissima, Achnatherum bromoides, Deshampsia media, Phleum hirsutum, Allium moschatum, Saponaria glutinosa и др.
К средиземноморскому классу ареалов так же были отнесены три эндемичные группы, занимающие крайнее восточное положение: крымско-кавказские виды {Alyssum trichostachyum, Linum tauricum, Peucedanum tauricum, Solenanthus biebersteinii, Campanula taurica, Lamyra echinocephata Lamyra echinocephata и др.), крымско-западнокавказские виды {Noccaea macrantha, Medicago rupestris, Euphorbia petrophila, Seseli dichotomum, Galium biebersteinii, Anthemis montana и др.) и крымско-новороссийские виды (Pinus pallasiana, Himantoglossum carpinum, Alyssum obtusifolium, Hesperis steveniana, Astragalus utriger и др.). Переднеазиатский класс так же относится к ксерофитному типу, но объединяет ареалы видов, произрастающих восточнее (Allium atroviolaceum, Allium pseudoflavum, Eremurus spectabilis, Muscari leucostomum, Minuartia wiesneri, Celtis caucasica и др.).
Ценотическое разнообразие
Сосновые леса из Pinus pityusa. Нижняя часть приморских склонов южной экспозиции массива Туапхат и между Геленджиком и Дивноморском изначально была занята сосновыми лесами из Pinus pityusa. Севернее, на хребте Маркотх, в аналогичных местообитаниях произрастают можжевеловые леса с незначительным участием сосны. Естественные сосняки в пределах картографируемой территории не поднимаются выше 235м над у.м. и их разнообразие по сравнению с сосновыми лесами, описание которых приведено в работе С.А. Литвинской и Ю.А. Постарнак (2000) для Черноморского побережья Кавказа.
В щелях и на крутых склонах сохранились естественные сообщества Pinus pityusa, отдельные экземпляры которой достигают 80 см в диаметре. Характерно участие в них Juniperus oxycedrus (рис. 18). Леса из Quercus pubescens экологически замещают сосняки по мере удаления от берега моря. Можно встретить сосновые, дубово-сосновые и дубовые леса почти неотличимые по составу травяного и кустарникового ярусов. Сосновые леса представлены следующими типами: С. разнотравные занимают склоны от 0 до 200 м над у.м., крутизна которых колеблется от 5 до 40, южной, юго-западной и юго-восточной экспозиции; С. осоковозаострениые с Carex cuspidata обычны на средних частях склонов, на высотах от 44 до 110 м над у.м., так же южной, юго-западной и юго-восточной экспозиции; С. коротконожковые с Brachypodium pinnatum встречают в верхней и средней частях склонов на высотах от 150 до 235 м над у.м. южной экспозиции (рис.18). Чуть реже встречается скумпиевый бор в нижних частях склонов западной, восточной, северной экспозиции - в щелях, на высотах от 0 до 120 м над у.м., причем крутизна может колебаться от 0 до 30), еще реже встречается С. иглицевый - в щелях, в нижней части достаточно крутых склонов от 20 до 70 юго-восточной, восточной и западной экспозиции.
В послевоенное время сосняки пытались активно восстанавливать и распространять, в том числе, применяя терассирование склонов (рис.19). В посадках сосны на месте вырубленных сосновых лесов формируются сообщества, близкие к естественным, с хорошим возобновлением сосны (рис.18). На месте вырубленных арчевников сосна хорошо принималась, но естественный подрост полностью отсутствует. Частые пожары постепенно уничтожают такие леса, на месте которых сперва образуются луга с Paliurus spina-christi, в которых появляется подрост Fraxinus excelsior, Carpinus orientalis, позже - Juniperus exelsa (рис. 19), Quercus pubescens или Q. petraea появляются в зависимости от экологических условий.
Формация сосны пицундской на хребте Маркотх представлена лишь в виде сообществ на крутых приморских склонах и многочисленных посадок. Флористически она близка к формации дуба пушистого, но с одной стороны, включает большее количество петрофитов, с другой стороны, здесь отсутствуют более мезофильные виды сомкнутых пушистодубовых лесов, а так же лугов на их месте.
В соотношении географических элементов во флоре формации (рис.20) отмечается увеличение доли ксерофильных (204), степных (92) и неморальных (48) видов, а так же кавказских (29) (за счет крымско-новороссийских эндемов) при сокращении бореальных (124) видов, по сравнению с флорой хребта.
Можжевеловые редколесья (Juniperus exelsa, Juniperus foetidissima и Juniperus oxycedrus). Выше по склону хребта и севернее, на наиболее сухих участках, сосновые леса сменялись остепненными можжевеловыми редколесьями. Pims pityusa присутствует в них как примесь. Возможно участие Fraxinus excelsior и Quercus pubescens, а так же Pislacia mutica в западной части хребта (рис.22). Сомкнутость полога колеблется от 0,1 до 0,8, в среднем - 0,2-0,5. Были обнаружены экземпляры Juniperus exelsa, достигающие 6 м в высоту и 50 см в диаметре. Из кустарников характерны: Jasminum fruticans, Cotinus coggygria, Rosa canina, а так же Rhus coriaria и Paliurus spina-christi, полукустарничек Ruscus acuieatus. Травяной покров дает 60-80% покрытия. Наиболее характерны: Festuca valesiaca, ковыли (Slipa lessingiana, S. pennata, S. pulcherrima), тимофеевки (Phleum hirsutum, P. phleoides), Alopecurus vaginaius, асфоделины (Asphodeline lutea, A. iaurica), чебрецы (Thymus helendzhicus, T. markholensis, T. marshallianus), лен {Linum nodiforum, L. austriacum, L. nervosum, L. euxinum), Tragopogon graminifolius, Cichorium intybus, Iberis taurica, вероники (Veronica multifida, V. chamaedris, V. filifolia - реже) и т.д.
Остепненные можжевеловые редколесья поднимаются до высоты 100-400 м, в зависимости от расположения и крутизны склонов боковых отрогов, после чего сменяются сомкнутыми более влажными можжевеловыми лесами {жасминово-разнотравными, коротконожково-разнотравными, осоково-разнотравными, реже - зеленомошными). На высоте 240 м на западе хребта Маркотх и 400 м на хребте Нексис и Главном Кавказском, их сменяют пушистодубовые леса.
Можжевеловое жасминовое лишайниково-злаково-петрофитное редколесье встречается достаточно редко в верхней части выположенных отрогов массива Туапхат, южном макросклоне Маркотха (рис.22), а так же на Главном Кавказском хребте (рис.23), на высотах 70-200 м над у.м. М. жасминовые петрофитное редколесья, иногда с сосной, занимают места на склонах отрогов южной, юго-западной и юго-восточной экспозиций от бровки приморских обрывов до высоты 330 м над у.м., являясь одними из наиболее часто встречаемых на хребте Маркотх. Хотя крутизна склонов колеблется от 5 до 30, но всегда присутствуют выходы на поверхность мергелей, что создает благоприятные условия для произрастания петрофитов.
Можжевеловые тимофеевковые леса, иногда с фисташкой, приурочены к средней и верхней части отрогов западной и северо-западной экспозиций в пределах южного макросклона Маркотха (рис.21). Крутизна склона может колебаться от 0 до 20. Выше 230 м над у.м. подобные леса уже не отмечены. Можжевеловые короткоїюжково-разнотравные и коротконожково-осоковые леса встречаются наоборот, выше 200 м над у.м., на склонах, с крутизной не более 20, южной, юго-западной и юго-восточной экспозиций.
Можжевеловый жасминовый разнотравный лес, иногда с фисташкой, напротив, можно встретить достаточно часто в нижней части отрогов южного макросклона, в щелях, не выше 200 м, чаще 100-150 м, и крутизной не более 20. Он занимает южные, юго-восточные и юго-западные склоны, сменяясь выше редколесьями (рис. 22, 25).
В нижней части южного макросклона при крутизне 60 формируется сосново-можжевеловое петрофитное редколесье. Высота можжевельников не превышает 2 м при диаметре до 35 см. Pinus pityusa чуть выше - 3,5 м, диаметром 15-20 см. Подлесок отсутствует. Подрост редкий, главным образом - Juniperus exelsa. В травяном ярусе: Seseli ponticum, Iberis taurica, Astracantha aracanthoides, Veronica fdifolia, Thymus markhotensis и др.
Можжевельники Juniperus exelsa и J. foetidissima распространены, главным образом, в западной части района. По данным Геленджикского краеведческого музея, восточнее арчевники были вырублены. Действительно, на хребте Маркотх в нижней части хребта встречаются участки, близкие по флористическому составу к описанным арчевникам, но из можжевельников в них присутствует лишь Juniperus oxycedrus, зато характерено участие Fraxinus excelsior.
