Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор исследований по хризофитовым Севера России 10
Глава II. Общая характеристика района исследований 17
Глава III. Материал и методы исследований 31
Глава IV. Морфология и биология хризофитовых 40
4.1. Морфология и биология хризофитовых по данным световой и электронной микроскопии 40
4.2. Кремниевые структуры и их значение в таксономии хризофитовых 44
4.3. Размножение и жизненный цикл хризофитовых
4.3.1. Бесполое и половое размножение 49
4.3.2. Морфология стоматоцист и идентификационные системы 50
4.3.3 Разнообразие стоматоцист в водоемах Севера 52
Глава V. Обзор классификаций и основные направления эволюции хризофитовых 63
5.1. Исторический обзор систем Chrysophyta 63
5.2. Филогенетические связи хризофитовых 69
5.3. Основные направления эволюции хризофитовых 74
5.4. Современная таксономическая система хризофитовых 76
5.5. Происхождение хризофитовых 84
Глава VI. Общий очерк флоры хризофитовых Севера России 86
6.1. Таксономическое разнообразие 87
6.2. Флора хризофитовых различных регионов Севера России 92
6.3. Сравнение флоры хризофитовых севера Европы, Азии и Северной Америки 109
6.4. Географический анализ флоры хризофитовых 118
Глава VII. Экология хризофитовых 123
7.1. Условия обитания 123
7.2. Цветение воды 135
7.3. Экологические индикаторы
7.3.1. Индикаторы сапробности 137
7.3.2. Тест-объекты 141
- Кремниевые структуры и их значение в таксономии хризофитовых
- Бесполое и половое размножение
- Основные направления эволюции хризофитовых
- Сравнение флоры хризофитовых севера Европы, Азии и Северной Америки
Введение к работе
Актуальность исследования. Золотистые водоросли представляют собой широко распространенную группу преимущественно пресноводных флагеллат, крайне разнообразных по морфологии, которые составляют значительную часть биомассы фитопланктона в водоемах со средней и низкой продуктивностью (Chrysophyte algae, 1995). Хризофитовые сыграли значительную роль в эволюции биосферы и поныне остаются важнейшей группой микроводорослей; достаточно упомянуть их роль в глобальной первичной продукции и в синтезе кислорода. Они играют особо важную роль в потоке
углерода через олиготрофные пресноводные пищевые цепи.
Актуальность темы определяется несколькими аспектами: хризофитовые являются частью исследований по общей проблеме биоразнообразия; флора заявленного региона страны остается не изученной или изученной слабо и требует пересмотра на основе современных таксономических ревизий; растет интерес к золотистым водорослям пресных водоемов и в связи с решением природоохранных и прикладных задач.
Идентификация золотистых водорослей все еще очень трудна, вследствие ограниченности таксономически значимых признаков на уровне световой микроскопии (СМ). Поэтому изучение видового состава различных таксономических групп хризофитовых требует комплексного подхода — с использованием традиционных и новейших методов световой и электронной микроскопии (ЭМ). С начала активного использования ЭМ была описана тонкая структура кремниевых чешуек и щетинок панциря многих видов золотистых водорослей. Кремниевые структуры имеют свыше 300 видов (из 1200 видов) золотистых водорослей из сем. Paraphysomonadaceae (кл. Chrysophyceae) и все виды, принадлежащие кл. Synurophyceae (Kristiansen, 2005). Однако современные монографические разработки по этой систематической группе практически отсутствуют в России. Последние монографии, посвященные золотистым водорослям, в нашей стране были опубликованы еще в СССР в 1950-60-х гг. (Матвиенко, 1954, 1965). Они основаны исключительно на данных СМ и давно устарели. За этот период расширился спектр критериев, используемых в таксономии хризофитовых, описаны сотни новых видов. За рубежом последний определитель по золотистым водорослям опубликован К. Starmach в 1985 г. Автор в этом издании следовал достаточно устаревшей системе ВоштеПу (1957, 1965). Относительно недавно вышли монографии, посвященные роду Mallomonas (Siver, 1991; Kristiansen, 2002) и классу Synurophyceae (Kristiansen, 2007). Сведения по всем прочим таксономическим группам разбросаны по отдельным статьям. С начала 70-х гг. XX века таксономические и флористические исследования хризофитовых проводятся на всех континентах, особенно полно они изучены в северном полушарии — в Канаде и США (Siver, 1991; 1999 и др.), в Фенноскандии (Kristiansen, 1991 и др.; Cronberg, Kristiansen, 1986; Hallfors, Hallfors, 1988; Eloranta, 1995 a, b) и
Центральной Европе (Peterfi et al., 1998; Barreto, 2005; Kalina et al., 2000; Nemcova et al., 2010). В России достаточно успешными были пионерские ЭМ работы 1970-1980-х гг. И.В. Балонова и Г.В. Кузьмина на севере России, где были идентифицированы 58 видов золотистых с чешуйчатым панцирем, в том числе описаны 4 новых вида. Однако эти данные требовали таксономической ревизии. Большинство же флористических публикаций со списками видов, включающими золотистые водоросли, выполняются на уровне традиционной СМ. Этими методами могут быть достоверно идентифицированы только представители сем. Dinobryaceae. Что касается хризофитовых в водоемах Арктики, то еще недавно существовало устойчивое мнение об их отсутствии в условиях Крайнего Севера (Siver, 2003). По упомянутым причинам созрела необходимость изучения, инвентаризации и ревизии видового состава хризофитовых севера России, а также оценки их роли в пресноводных экосистемах.
Современные методы позволяют обстоятельно изучить объект в различных аспектах: морфологию и ультраструктуру клетки, включая панцирь, экологию и географию, биохимию, а также проследить эволюцию отдельных родов и их филогенетические связи. Особое место занимает изучение морфологических особенностей с помощью микроскопа Leica DMRXA, оснащенного фазово-контрастной и дифференционно-интерференционной контрастной оптикой (ДИК), трансмиссионного (ТЭМ) и сканирующего (СЭМ) электронных микроскопов, которые широко вошли в практику альгологических исследований в последние десятилетия. При изучении роли хризофитовых как индикаторов условий окружающей среды был использован метод живых культур.
Цель и задачи исследования. Настоящее исследование направлено на изучение, регионально-флористическую ревизию и на этой основе оценку биологического разнообразия золотистых в экосистеме северных широт России. Выполнить монографическое описание хризофитовых (Chrysophyta s. str.) на основании обобщения результатов 15-летних исследований автора, полученных с применением современных методов и с широким привлечением имеющихся сведений в отечественной и зарубежной литературе. Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:
-
Провести критический анализ современных классификаций и воззрений на таксономию и филогению хризофитовых.
-
Детально изучить морфологию панциря клеток золотистых водорослей и таксономически важных стадий жизненных циклов — стоматоцист с использованием современных методов и критериев.
-
Провести инвентаризацию и таксономическую ревизию видового состава флоры хризофитовых в пресных водоемах Севера России.
-
Провести географический анализ флоры золотистых водорослей. Сравнить разнообразие флоры золотистых водорослей евразийского Севера России с видовым составом хризофитовых в водоемах Фенноскандии и Северной Америки.
-
Выявить факторы среды, определяющие развитие золотистых водорослей в водоемах северных широт. Оценить участие золотистых водорослей в цветениях воды на Севере России.
-
Осуществить поиск индикаторов и их чувствительных тест-функций, характеризующих состояние экосистемы.
-
На основе современных представлений о таксономии золотистых водорослей составить систематическую часть работы.
Предмет защиты. Таксономия, флористика и экология хризофитовых.
Научная новизна и теоретическая значимость работы. Настоящая работа характеризуется комплексным подходом к изучению золотистых водорослей на основе использования традиционных сравнительно-морфологических и современных цитологических методов. Это позволило значительно расширить диапазон исследований хризофитовых и применить эти данные для их таксономии. Результаты инвентаризаци и ревизии состава хризофитовых на Севере России (от Кольского до Чукотского п-овов) существенно дополнили, а в некоторых случаях изменили прежние представления о разнообразии хризофитовых в Арктическом регионе. Впервые на основании изучения, инвентаризации и ревизии представлен очерк флоры хризофитовых пресных водоемов Евразийского сектора России, который включает сведения о 218 видах из 15 родов, относящихся к 7 семействам, 4 порядкам и 2 классам — Chysophyceae и Synurophyceae. Впервые для водоемов России указаны 55 видов, для водоемов Европы — 3 вида и разновидности; найдены очень редкие виды; идентифицированы 23 морфотипа стоматоцист. Описано 3 новых вида и разновидностей из рода Mallomonas и 3 новых секции рода Spiniferomonas. Ревизия ранее опубликованных данных позволила свести в синонимику названия 50 видов и разновидностей. Показано, что географическое единство территории циркумполярной Арктической флористической области откладывает отпечаток на флору хризофитовых Крайнего Севера. Ее основу составляют широко распространенные виды с циркумполярными и европейскими ареалами. Характерной чертой изученной флоры является высокое разнообразие космополитов, широко распространенных видов и низкий процент эндемизма. Установлено, что флора хризофитовых Арктики сходна с флорой умеренных широт и не уступает ей по разнообразию. Этому способствуют физиологические особенности золотистых и специфические условия существования в водоемах Арктического региона. Впервые показано, что золотистые водоросли являются чувствительными индикаторами условий окружающей среды. Эксперименты с Ochromonas подтверждают возможность практического использования изученных штаммов в качестве биоиндикаторов различных поллютантов в водной среде. В систематической части, представленной в виде определителя, учтены все последние номенклатурные и таксономические изменения. Описания родовых и видовых таксонов (с учетом данных ЭМ) дополнены оригинальными данными по морфологии, экологии, обилию и распространению видов. Отдельные виды, детали структуры их панциря и
стоматоцисты иллюстрированы таблицами с преимущественно оригинальными микрофотографиями.
Основные положения, выносимые на защиту:
-
Критический анализ современных классификаций и воззрений на таксономию и филогению хризофитовых.
-
Инвентаризация видового состава хризофитовых в пресных водоемах Евразийской Арктики с применением традиционных сравнительно-морфологических, современных цитологических методов существенно дополнили, а в некоторых случаях изменили прежние представления о разнообразии хризофитовых в этом регионе.
-
В ходе изучения оригинальных материалов и ревизии ранее опубликованных данных проведено ряд таксономических преобразований. Описаны новые виды и разновидности, идентифицированы стоматоцисты. Впервые для водоемов России указаны десятки видов, найдены очень редкие виды и сведены в синонимику названия ряда видов и внутривидовых таксонов.
-
Флора хризофитовых Евразийской Арктики сходна с флорой умеренных широт и не уступает ей по разнообразию. Установлена общность флоры золотистых водорослей Севера России с видовым составом хризофитовых Фенноскандии и Северной Америки.
-
Золотистые водоросли являются чувствительными индикаторами условий окружающей среды. Штаммы золотистых водорослей могут быть использованы в качестве тест-объектов на присутствие в водной среде поллютантов.
-
Систематическая часть составлена на основе современных представлений о таксономии золотистых водорослей.
Практическое значение работы. Полученные данные могут найти широкое применение при подготовке специалистов в области альгологии, экологии, гидробиологии, палеоботаники, микробиологии и геологии, а также использоваться организациями, осуществляющими контроль за состоянием окружающей среды. Результаты исследования применялись при оценке возможности практического использования штаммов хризофитовых в качестве тест-объектов различных поллютантов в водной среде по заданию Программы Государственного комитета по высшему образованию «Фундаментальные проблемы охраны окружающей среды и экологии человека», проект № 94-5-8 (1994-1995 гг.); при инвентаризации таксономического разнообразия водорослей водных и почвенных экосистем северных широт по заданию Федеральной целевой программы «Интеграция науки и высшего образования России» (ФЦП Интеграция), проекты № 326.11 (1999-2001 гг.) и № Э3250/2126 (2002-2004 гг.); Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие» 2009-2014 гг. а также Государственного контракта с Федеральным агентством по науке и инновациям (ГК 16.518.11.7071) «Изучение биологического разнообразия растений и грибов на основе коллекционного фонда Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН».
Результаты диссертационной работы вошли в оригинальный курс лекций по «Биоиндикации и биотестированию с использованием микроводорослей» на кафедре микробиологии Санкт-Петербургского государственного университета.
Апробация работы. Результаты исследований представлялись и обсуждались на 28 Международных и Российских научных форумах, в том числе на 3 конгрессах, 2 съездах, 11 конференциях, 12 симпозиумах, школах и на альгологической секции РБО: Межународная конференция «Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды» (Томск, 1995); II, III и IV Международный симпозиум по Ладожскому озеру «Большие европейские озера и их окружающая среда» (Финляндия, Йбнсуу, 1996; Россия, Петрозаводск, 1999; Россия, Новгород Великий, 2002); I Балканский ботанический конгресс «Проблемы ботаники на рубеже XX -XXI веков» (Греция, Салоники, 1997); X и XII съезд Русского ботанического общества (Россия, Санкт-Петербург, 1997; Петрозаводск, 2008); II и IV Международные конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Украина, Киев: Институт ботаники 1999, 2012); V, VI и VII Международный симпозиум по хризофитовым (США, Иллинойс, 1999; Финляндия, Ламми, 2004; США, Коннектикут, 2008); VIII Международная конференция по прикладной альгологии «Водоросли и деятельность человека в XXI веке» (Италия, Монтекатини, 1999); Международная конференция «Сохранение биологического разнообразия» (Россия, Петрозаводск, 2000); VII Международный фикологический конгресс (Греция, Салоники, 2001); I Международный симпозиум «Биоинертные взаимодействия. Жизнь и скалы» (Россия, Санкт-Петербург, 2002); заседания альгологической секции Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, БИН РАН, 2004, 2007); IX школа диатомологов России и стран СНГ «Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей» (Россия, Борок, 2005); III Международная научная конференция «Озёрные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Белоруссия, Минск, 2007); V Европейский конгресс по протистологии (Россия, Санкт-Петербург, 2007); Международная научная конференция «Современные проблемы альгологии» (Россия, Ростов-на-Дону, 2008); III Международная научная конференция «Особо охраняемые природные территории» (Россия, Санкт-Петербург, 2008); II Международный симпозиум по европейским крупным озерам (Швеция, Норталья, 2009); II Всероссийская научно-практическая конференция «Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге» (Россия, Сыктывкар, 2009).
Публикации. Основные материалы и положения диссертации изложены в 44 научных публикациях, в числе которых: в отечественных и зарубежных журналах, включенных в перечень ВАК РФ — 12 статей; главы в 3 коллективных монографиях; в других изданиях — 29 публикаций.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, основных выводов и приложения. Текст изложен на 340 страницах диссертации и 33 страницах приложения. Работа иллюстрирована 32
таблицами и 41 рисунком. В приложении стоматоцисты и детали структуры отдельных видов иллюстрированы 30 таблицами с 251 преимущественно оригинальными микрофотографиями. Список литературы включает 626 названий, из которых 186 на русском и 440 на иностранных языках.
Личный вклад автора. Работа выполнена в рамках плановых тем лаборатории альгологии Федерального государственного бюджетного учреждения науки Ботанический институт им. В.Л. Комарова Российской академии наук и кафедры микробиологии Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Санкт-Петербургский государственный университет». Автором обоснована тема, определены цели, задачи и методы анализа материала. Диссертационные материалы получены непосредственно автором или под его руководством. Исследования автора получили финансовую поддержку Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ): проекты № 99-04-49699-а, № 03-04-49258-а и № 04-04-63037-к.
Благодарности. Автор выражает свою глубокую благодарность за помощь и ценные советы при выполнении диссертационной работы на разных ее этапах — проф., д.б.н. А.В. Пиневичу, проф., д.б.н. К.Л. Виноградовой, д.б.н. М.В. Гецен, а также коллегам, с которыми автору довелось сотрудничать в течение многих лет.
Кремниевые структуры и их значение в таксономии хризофитовых
Большой вклад в изучение золотистых водорослей внесли украинские альгологи А.Л. Кортиков и A.M. Матвиенко. Сведения о золотистых водорослях содержатся в публикациях А.А. Кортикова (Кортиков, 1917, 1924 а, б, 1926, 1928, 1939, 1941; Korschikoff, 1927; Korschikov 1929, 1942; Коршіков, Матвіенко, 1941). А.А. Кортиков установил несколько новых родов, два из которых (Chrysobotrys и Phaeocapsa) в настоящее время сведены в синонимику рода Chrysocapsa Pascher 1914, род Skadovskiella включен в состав рода Synura Ehrenberg, a Synochromonas в род Synuropsis Schiller emend. Wujek et Thompson 2001. Другие роды, описанные А.А. Коршиковым — Amphychrysis, Saccochrysis, Stipitochrysis, сохраняют и сейчас свою самостоятельность. Одна из его работ представляет первую монографическую обработку рода Synura (Korschikov, 1929). Из 20 видов этого рода автором были описаны 6 новых видов рода Synura — 5 . echinulata, S. glabra (= S. petersenii f. glabra (Korschikov) Kristiansen et Preisig), S. sphagnicola, S. spinosa, S. splendida, S. petersenii, а описание S. uvella Ehrenberg emend. Korschikov 1929 было значительно улучшено. Дополнительно А.А. Коршиковым установлены виды Epichrysis paludosa (1925), Derepyxis anomala (1926) и Dinobryon elegans 1926 (= Dinobryon elegantissimum (Korschikov) Bourrelly), Mallomonas punclifera (1939), Uroglena reticulata (1941), U. proxima (1941), Chrysosphaerella brevispina (1942), Stipitochrysis monorhiza (1942), Saccochrysis pyriformis (1942), S. breviciliata (1942), Chrysamoeba pyrenoidifera (1942) и С extensa (\942).
A.M. Матвиенко, работая на Украине, установила 22 новых для науки вида и 2 разновидности золотистых водорослей из родов Chromulina, Ochromonas, Uroglena, Chrysococciis, Tylochrysis, Chrysotheca, Chrysamoeba, Mallomonas, Mallomonopsis и Hyalobryon (1938 a, 6, 1941 a, 6, 1949 a, 6, 1950, 1951, 1952). В настоящее время представители родов Chromulina (С. longiseta и С. tenerd), Ochromonas (О. pyriformis, О. charkoviensis, О. sphaerocysris, О. coronifera и О echinocystis), Uroglena (U. glabra), Chrysococciis (С. triporus) и Chrysamoeba (С tenerd) сохраняют номенклатурную самостоятельность. В тоже время ушли в синомику названия видов Tylochrysis globosa (= Kybotion globosum (Matvienko) Bourrelly), Chrysotheca tubulifera (= Stephanoporus tubidifera (Matvienko) Matvienko) и Hyalobryon glabrum (= Epipyxis glabra (Matvienko) Milliard et Asmund). Установленный A.M. Матвиенко род Mallomonopsis (1941 а) впоследствии вошел в синонимику рода Mallomonas. Из 4 описанных ею видов Mallomonopsis два вида стали синонимами видов — Mallomonas costata Durrsrschmidt (= Mallomonopsis robusta Matvienko) и M. matvienko (Matvienko) Asmund et Kristiansen. Таксономическая принадлежность двух других видов Mallomonopsis (М. clavata и М. squamideperforata) и 5 видов рода Mallomonas до сих пор не установлена из-за неполноценности их описания (СМ). Все имевшиеся на тот период сведения о золотистых водорослях различных регионов СССР с привлечением отечественной и отчасти зарубежной альгологической литературы были сведены A.M. Матвиенко в 2 монографиях (1954, 1965).
Во второй половине XX века начался новый период в изучении золотистых водорослей, связанный с совершенствованием методов исследования. Электронная микроскопия дала новые филогенетически информативные данные; были начаты биохимические исследования пигментов и полисахаридов; кладистический анализ предоставил новые возможности для анализа эволюционных взаимоотношений; молекулярный анализ стал основой геносистематики.
Первые ЭМ исследования золотистых в водоемах северных территорий России, в бассейне р. Волги, Карелии, Вологодской, Ленинградской и Тверской обл., Воркутинской тундре, Харбейских озерах, низовьях р. Енисей, были проведены И.М. Балоновым и (1972 а, б; 1976 а, б, в; 1977; 1978; 1979; 1980 а, б, в; 1982; 1984; Балонов, Кузьмин, 1974; 1975 а, б; Балонов, Кузьмина, 1986) и Кузьминым Г.В. (Кузьмин, Елизарова, 1967). Общий список видов, найденных этими авторами, после проведенной нами инвентаризации и ревизии, включает 58 видов, среди которых Chrysosphaerella (4), Paraphysomonas (4), Spiniferomonas (7), Mallomonas (26) и Synura (17) (Voloshko, Gavrilova, 2001). 4 вида хризофитовых были описаны впервые: Chrysosphaerella coronacircumspina var. grandibasa, Spiniferomonas comutus, Mallomonas papillosa var. ellipsoidea и Synura biseriala. Кроме того, И.М. Балонов (1982) впервые опубликовал результаты ЭМ исследований хризофитовых в водоемах Воркутинской тундры и вблизи Харбеііских озер, в составе которых 21 вид: Chrysosphaerella - 1 вид, Paraphysomonas - 1, Dinobryon - 5, Kephyrion -1, Mallomonas - 9 и Synura - 4.
В дальнейшем, на основании ЭМ исследования была опубликована работа Л.Г. Корневой (2006), посвященная изучению таксономического состава и экологии золотистых водорослей в слабоминирализованных лесных озерах Вологодской обл. Автором отмечены 31 вид и внутривидовой таксон из родов Chromulina, Chrysococcus, Kephyrion, Chrysocapsa, Dinobryon, Epipyxis, Mallomonas, Ochromonas, Paraphysomonas, Spiniferomonas, Synura и Uroglena.
В 1980-х гг. были опубликованы флористические работы, посвященные как золотистым водорослям (ЭМ), так и фитопланктону в целом в водоемах Магаданской обл. (бассейн р. Колымы и Анадырь). Эти публикации связаны с деятельностью альголога Г.В. Кузьмина (Кузьмин, 1985, 1986; Кузьмин, Кузьмина, 1986, 1987; Кузьмин и др., 1989). В этом регионе авторами было установлено 89 видов и внутривидовых таксонов из 15 родов, относящихся к 7 семействам Chrysophyta.
Сведения о золотистых водорослях водоемов п-ова Таймыр принадлежат К. Duff (1996) и J. Kristiansen et al. (1997). На основании ЭМ изучения донных осадков 23 озер кремниевых чешуек н стоматоцист К. Duff (1996) выявила 17 видов золотистых водорослей. Kristiansen et al. (1997) в пресных водоемов этого полуострова нашли 23 таксона хризофнтовых, один из которых был описан как новая разновидность {Synura petersenii f. taymyrensis Kristiansen).
Кроме того, некоторые сведения о видовом составе золотистых водорослях в Арктическом регионе России содержатся в ряде флористических публикаций. (Зверева и др., 1966; Киселев, 1970; Ермолаев, Сафонова, 1974; Гецен, 1973, 1985; Гецен и др., 1994; Трифонова, 1994; Науменко, 1983, 1992, 1994, 1995, 1998; Семенова, Алексеюк, 1989; Науменко, Семенова, 1996; Ярушина, 2002, 2003, 2004; Ермолаев и др., 2003; Комулайнен, 2006, Ярушина, Степанов, 2003 и др. см.: Гл. VI). Но все эти сведения требовали проведения тщательной таксономической ревизии. Нужно отметить, что на достаточно высокое разнообразие золотистых водорослей в водоемах Болыпеземельской тундры и необходимость их изучения указывала М.В. Гецен еще в 1985 г.
На кафедре микробиологии Санкт-Петербургского государственного университета в 1980-х гг. проф. Б.В. Громовым были выделены несколько штаммов золотистых водорослей Ochromonas из водоемов Карелии. Это позволило провести тонкие исследования их морфологии (Громов и др., 1989; Gromov et al., 1990, 1991; Gavrilova, Voloshko, 1999), а также заняться экологическими исследованиями (Волошко, Громов, 1995; Voloshko, Gromov, 1995; Волошко и др., 1996; Voloshko, Titova, 1996, 1997; Voloshko etal., 1997, 1999).
Бесполое и половое размножение
Северо-Восточная Сибирь. Водоемы бассейна реки Колымы исследовались и пределах Магаданской области, занимающей побережье Охотского моря и Тихого океана в зоне тундры и лесотундры (Wikipedia). Практически вся область находится в зоне вечной мерзлоты. Большую часть территории Магаданской области занимает Колымское нагорье. Главные реки области: Колыма и Аян-Юрях. Колыма образуется от слияния рек Аян-Юрях и Кулу, берущих начало на Охотско-Колымском нагорье, впадает в Колымский залив Восточно-Сибирского моря. Длина 2129 км, из них около 1,4 тыс. км она течёт по территории Магаданской области, остальное по территории Якутии. В Колыму вливается до 35 рек, причем большинство притоков впадает в Колыму с правой стороны. Площадь бассейна 643 тыс. км2. Температура воды даже летом в реке низкая — + 10-15 С, и только на спокойных участках в конце июля-начале августа достигает + 20-22 С. Замерзает в середине октября, реже в конце сентября, вскрывается во 2-ой половине мая-начале июня (Гвоздецкий, Михайлов, 1978).
Озеро Джека Лондона расположено в верховьях реки Колымы в Ягодиинском районе Магаданской области, лежит среди гор, на высоте 803 м, длина озера в северозападном направлении — 10 км, глубина достигает 50 м. Район озера входит в природный парк «Озеро Джека Лондона». В озеро впадает река Пурга и несколько ручьёв. Протокой оно соединено с озером Танцующих Хариусов, из которого вытекает река Кюель-Сиен — левый приток Колымы, впадающий в Колымское водохранилище. Узкое вытянутое озеро напоминает фьорды Норвегии. Средняя температура воздуха в январе понижается до - 33 С. До конца июля на озере плавают льдины, но у берегов вода прогревается до + 10-12 С. Средняя температура воздуха в июле + 12 С. В начале и конце лета бывают заморозки, в горах выпадает снег. Нередки дожди, вызывающие на реках паводки. Наивысшие уровни воды наблюдаются к середине июля. Замерзает озеро в середине октября. Вокруг озера Джека Лондона множество небольших по площади озёр. Озера занимают понижения, образованные моренами древних ледников. Вся группа озёр расположена в небольшой впадине, окруженной горными хребтами.
Чукотский полуостров. Водный памятник природы «Лорннскпй» расположен на восточном побережье Чукотского п-ова, в 13 км от с. Лорино, площадь этой ООПТ 1.3 тыс. га. Территория памятника включает группу термальных источников с упикальноії термофильной растительностью, которые называются Лоринские (Кукуньевские). Сами горячие источники находятся на северном побережье Мечигмеиского залива и расположены у южной оконечности хребта Тенканый, в горной долине р. Кукунь на высоте 65 м над уровнем моря, в 7 км от побережья. Горячие ключи находятся у восточного борта долины на расстоянии 150 м от русла реки. Теплый ручей, образованный ключами, ниже по склону, на расстоянии 300 м, впадает в реку. Воды источников по гидрохимическому типу азотные кремнистые, среднеминерализованные, хлоридные, кальциево-натриевые, нейтральные, очень слабо радиоактивные (Беликович и др., 2006).
Таежная зона — наиболее обширная природная зона России. Она протянулась от западных границ России до Тихого океана. Занимает территории Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнин к северу от 56—58 с.ш. и большую часть территории к востоку от Енисея; таёжные леса доходят до южных границ России в Сибири; всего на тайгу приходится свыше 60 % площади России (Wikipedia). В меридиональном направлении тайгу подразделяют на восточную (восточнее р. Енисей), с континентальным климатом, и западную, с более мягким климатом; в целом климат зоны влажный, с умеренно тёплым (на севере прохладным) летом и суровой зимой; зимой — устойчивый снежный покров. В широтном направлении тайга подразделяется на три подзоны — северную, среднюю и южную тайгу. В западной тайге густые еловые и пихтовые леса на заболоченных землях чередуются с сосновыми лесами, кустарниками и лугами на более лёгких почвах. Подобная растительность характерна и для восточной тайги, но там большую роль играет не ель, а лиственница. Хвойный лес, однако, не образует непрерывный массив, а разрежен участками берёзы, ольхи и ивы (в основном по долинам рек), на переувлажнённых территориях — обширными болотами).
Регион Ладожского озера. Ладожское озеро — крупнейшее озеро в Европе с высоким широтным расположением и уникальной холодноводной экосистемой. По морфометрическим показателям оно входит в группу 15 самых крупных пресноводных водоемов планеты. Северная часть Ладожского озера лежит на Балтийском кристаллическом щите, южная — на Русской платформе. Балтийский шит сложен архейскими и протерозойскими породами, Русская платформа в районе указанных озер — морскими и континентальными палеозойскими отложениями, которые полосами разного возраста (кембрий, ордовик, девон и карбон) сменяют друг друга в направлении с северо-запада на юго-восток (Drabkova ct al., 1996). Котловина озера имеет ледниковое происхождение. Последнее оледенение четвертичного периода, максимум развития которого отстоит от нас на 10-25 тыс. лет, был наиболее важным фактором в формировании бассейна и котловины озерной системы. При своем максимальном развитии ледники покрывали всю северную часть Европы, полностью включая современный водосборный бассейн Ладоги. Из центральных частей ледяного массива лед по нескольким направлениям двигался к периферии, изменяя рельеф подстилающей поверхности. Площадь Ладоги 18 тыс. км2, средняя глубина 51 м, максимальная глубина 230 м. Наибольшая длина Ладожского озера — 219 км, а средняя ширина — около 83 км. Озеро представляет открытую пелагиаль, 6 % его площади приходится на северный шхерный район, который состоит из многочисленных заливов, разделенных полуостровами. Для открытой части озера характерно уменьшение глубин с севера на юг, что создает условия для разной скорости нагревания и охлаждения водных масс северных и южных его районов. Сложность морфометрической структуры котловины, местоположение и сток основных рек (Вуокса, Волхов, Свирь) определяют особенности гидрофизического и гидрохимического режимов озера (Drabkova et al., 1996). В Ладожское озеро несут свои воды крупные реки: Свирь, Вуокса и Волхов, несколько десятков средних рек и более сотни малых. Вытекает из озера одна Нева. Берега Ладоги разнообразны. На севере они высокие, скалистые и обрывистые, отличаются сложными очертаниями: изрезаны многочисленными заливами и полуостровами, далеко вдающимися в озеро.
Основные направления эволюции хризофитовых
Сем. Synuraceae включает в себя колониальные формы, среди которых род Synura — многоклеточный. Колонии близкородственного Chrysodidymns состоят всего из двух клеток. Все чешуйки у Synura ориентированы параллельно оси клетки. Почти у всех видов этого рода гетерополярные чешуйки с апикальным полым шипом или дорзальным гребенем (килем). Обе эти структуры являются частью основной пластинки и развиваются в одной везикуле (SDV) с чешуйкой.
По структуре чешуйки род Synura делится на три секции: Synura, Petersenianae и Lapponica (Kristiansen, Preisig, 2007). В секции Synura чешуйки с дистальным шипом и с вторичными структурами в виде ребер и папилл (Прил.: Табл. 27-30). В секции Petersenianae чешуйки без шипа, но с полым медианным гребнем (килем). В секции Lapponica чешуйки не имеют никакой орнаментации, кроме центрального выроста (вздутия). В панцире клетки кромка чешуйки направлена внутрь и прикрывается соседними чешуйками, а гребень располагается на наружном (дистальном) конце. Секции Petersenianae и Synura хороню отличаются морфологией и последовательностью генов; они являются родственными группами, но вероятно не монофилетическими. Наиболее примитивным видом считается Synura sphagnicola без какой-либо орнаментации чешуйки и с коротким дорзальным гребнем (Lavau et al., 1997).
Род Tessellaria с единственным видом Т. volvocina имеет чешуйки, сходные с S. lapponica, но без центрального выроста (Wee, 1997). Этот род занимает как бы промежуточную позицию между Synurophyceae и Chrysophyceae.
Род Mallomonas с одиночными клетками, обычно с одним жгутиком, короткий жгутик редуцирован почти у всех видов до короткого отрезка. От апекса до заднего конца клетки у него могут располагаться до 4 типов морфологически дифференцированных чешуек (Прил.: Табл. 14-26). Основная пластинка трехчастной чешуйки Mallomonas делится толстым V-образным ребром на щит и кромки. На внешней стороне чешуйки могут быть вторичные структуры: ребра, папиллы, поры и рстикуляции. С помощью особой дисталыюй структуры чешуйки, купола, прикрепляется щетинка. На поверхности клетки чешуйки могут располагаться продольно, под косым углом или поперек оси клетки (Fott, 1962; Takahashi, 1972; Siver, 1991).
У большинства видов Mallomonas некоторые или все чешуйки несут от одной до нескольких щетинок. Щетинка имеет вид скрученной в трубку пластины с неплотно замкнутыми краями, формирующими продольную щель (Wujek, Kristiansen, 1978; Asmund, Kristiansen, 1986; Siver, 1991; Kristiansen, 2002). Щетинка своим расширенным концом (ногой) прикрепляется к выемке купола. Ствол щетинки может быть гладким или с зубчатостью, иногда со сложными терминальными структурами: шлем (М. acaroides), острие (Л/, costata, М. intermedia) или крючья (М. heterospina). Дистальная часть щетинки — бифуркатная, псевдобифуркатная или заостренная. Существуют 2 типа зубчатых щетинок: краспедодонтпый тип — с зубчатостью вдоль края щели ствола щетинки и нотакаитический — с зубчатостью, не связанной с краем щели. Бифуркатные и краспедодонтные щетинки являются, очевидно, более примитивными структурами, они всегда прикрепляются к чешуйкам более простой конструкции и без купола (Asmund, Kristiansen, 1986). Нотакантические щетинки, вероятно, являются более высокоорганизованными. Эти щетинки обычно вставляются в купол чешуйки более сложного устройства с апикальной и базалыюй частью. При движении клетки щетинки направлены назад, а при отсутствии движения располагаются почти перпендикулярно к поверхности клетки.
Щетинки Mallomonas не гомологичны шипам Synura. Предполагается, что трубчатые хвостовые чешуйки у некоторых видов Synura гомологичны наиболее примитивным щетинкам Mallomonas (Kristiansen, Vigna, 1994). И щетинки, и трубчатые чешуйки конструируются тем же способом, как неполностью скрученные трубки (Wetherbee et al., 1995). У Mallomonas чешуйки и щетинки производятся в везикулах (SDV), ассоциированных с внешней мембраной хлоропласта, как у Synura (Wujek, Kristiansen, 1978; Mignot, Brugcrolle, 1982). Однако шаблон чешуйки у Mallomonas формируется не с участием хлоропластной мембраны, а с помощью микрофибрилл.
Различные типы чешуек и щетинок определяют различные секции рода Mallomonas и это подтверждается молекулярными данными (Lavau et al., 1997). В настоящее время в составе рода Mallomonas выделяется 19 секций (Kristiansen, 2002). Если первичные структуры чешуйки (купол, V-образное ребро) более информативны на высоком таксономическом уровне, то вторичные структуры (папиллы и нежные ретикуляции) — при таксономии на более низком уровне. В примитивных секциях рода чешуйки гладкие или ретнкулированные, большинство их часто без купола. Отсутствие купола подтверждается последовательностью генов как примитивный признак (Lavau et al., 1997), поэтому статус секции Planae считается самым низким по своей организации, где все чешуйки одного типа устройства и без купола. В секции Heterospinae ретнкулированные чешуйки со следами купола. Щетинки здесь двух типов, игольчатые и с крючьями. В секции Punctiferae помимо ретикуляции на чешуйке имеется V-образное ребро.
М. acaroides, типовой вид рода, принадлежит самой большой секции — Mallomonas. Чешуйки трехчастного типа и разделяются на купол, щит и фланги. Щит и фланги отделены друг от друга V-образным ребром. Базальная пластинка часто с вторичными структурами, ребрами и ретикуляциями. ЭМ показывает, что эти вторичные структуры располагаются на внешней, дорзальной стороне чешуйки. Внутренняя поверхность ее совершенно плоская и гладкая, за исключением входа в купол. У М. crassisquama имеется до 4 типов чешуек и 2 типа щетинок: зубчатые и щетинки со шлемом, особо устроенной вершиной. Соотношения между этими 2 типами щетинок таково, что при низких температурах формируются только первые, а при высоких только вторые, при средних температурах — и те, и другие (Siver, Scogstad, 1988). На морфологию чешуек у Synura petersenii влияет величина рЫ и температура среды (Martin-Wagenmann, Gutowski, 1996; Nogina et al., 2005). У M. tonsurata морфология и чешуек, и щетинок зависит от температуры (Gutowski, 1996).
В секции Quadratae чешуйки очень толстые, ромбовидные. Их спиральное расположение придает клетке конический вид.
В секции Torqnatae на одной и той же клетке имеется 3 типа чешуек. Основание жгутика окружено воротником из апикальных треугольных чешуек.
Плоские чешуйки без купола со слабо выраженными вторичными структурами или вообще без них и без купола рассматриваются как более примитивные но своей организации (Lavau et al, 1997). От них могли возникнуть более сложные чешуйки с куполом и более тонкой вторичной структурой. Недавние палеонтологические исследования в северо-западной части Канады подтвердили эти предположения (Siver, Wolfe, 2005). Чешуйки с куполом и щетинками были встречены в более поздних отложениях осадочных пород, чем плоские чешуйки без купола. Можно предположить, что в процессе эволюции возрастала специализация разных типов чешуек.
Результаты секвенирования генов малой субъединицы рибосомной РНК подтверждают, что род Mallomonas является естественной монофилетической группой, а его подразделения на секции в основном поддерживаются (Lavau et al., 1997). Филогенетическое древо, построенное на основе морфологических и молекулярных данных ясно показывает, что Synura и Mallomonas являются близкородственными группами, в то время как Tessellaria занимает более анцестральную позицию, но в тоже время имеет родственные связи и с Chrysophyceae. В целом, родственные связи Synwophyceae, выстроенные на морфологических характеристиках поддерживаются данными секвенирования генов (Leadbeater, 1990; Lavau et al., 1997).
Сравнение флоры хризофитовых севера Европы, Азии и Северной Америки
Кремниевые покровные структуры большой группы золотистых водорослей (Chrysophyceae и Synurophyceae) является ценными палеоиндикаторами осадочных пород (Smol, 1995; Siver, 2003). Среди этих структур: чешуйки с видоспецифичной орнаментацией, шипы, а также длинные и изогнутые щетинки. Кроме того, все золотистые водоросли производят покоящие стадии, кремниевые стоматоцисты.
Происхождение золотистых водорослей тесно связано с эволюцией гетероконтов (Anderson, 2004 b). Ультраструктурные и молекулярные данные дают возможность предположить, что гетероконтные водоросли совместно с водными грибами (Oomycetes) являются одной из ветвей протестов, которая дивергировала длительное время назад (300-400 млн. лет). Именно тогда у будущих гетероконтных водорослей сформировался хлоропласт (первоначально как симбионт), и с тех пор эволюция хромофитных групп ускорилась. Анализ осадочных пород в сочетании с ультраструктурными даЕшыми и результатами секвенирования рибосомных генов подтверждают эту гипотезу. Расчеты, выполненные по методике молекулярных часов, также свидетельствуют, что дивергенция гетероконтных водорослей происходила очень быстро (Medlin et al., 1996).
Самые древние находки гетероконтов (Phaeophyceae) датируются приблизительно 200 млн. лет назад. Диатомовые водоросли впервые появляются в отложениях нижне-юрского периода (180-190 млн. лет назад) (Witkowski, Siemiska, 2000) и к нижнему меловому периоду (112 млн. лет назад) они уже колонизируют пресные водоемы. Стоматоцисты золотистых водорослей начинают встречаться в осадках с нижнего мела (135 млн. лет) (Harwood, Gersonde, 1990). Кремниевые структуры (чешуйки и щетинки) их вегетативных клеток были найдены значительно позднее, в осадочных породах Голоцена (несколько тыс лет назад; Whitehead et al., 1989). В результате возраст, эволюционная история и время появления золотистых водорослей в пресных водоемах долго оставались неизвестными.
Недавние палеонтологические исследования в озерных осадках на глубине 96 м и 128 м в северо-западной части Канады, что соответствует возрасту осадочных пород 47 млн. лет (Средний Эоцен), выявили кремниевые клеточные структуры 11 видов, принадлежащих к четырем основным родам золотистых водорослей {Mallomonas, Symira, Chrysosphaerclla и Spiniferomonas) (Siver, Wolfe, 2005). Чешуйки у шести видов не соответствуют современным аналогам, в то время как кремниевые структуры остальных пяти видов идентичны ныне существующим видам. В образце с глубины 128 м у Mallomonas чешуйки с куполом и щетинками еще не встречаются, хотя в слое 96 м эти структуры уже обильно представлены, но морфология щетинок еще заметно отличается от современных видов. Эти наблюдения поддерживают предположение S. Lavau et al. (1997), что чешуйки с куполом и щетинками являются более высокоорганизованным типом этих структур у золотистых. Предполагается, что золотистые в течение Неогена и Четвертичного периода (1—47 млн. лет назад) находились в состоянии эволюционного стазиса, после чего произошел новый эволюционный подъем этой группы водорослей. Кремниевые структуры клеток золотистых водорослей уже сформировались к эпохе Среднего Эоцена и происхождение большинства найденных видов уходит в более древние периоды. Глава VI. Общий очерк флоры хризофитовых Севера России
Анализ флоры составлен на основании собственных исследований с использованием СМ и ЭМ и всех доступных и достоверных литературных сведений по видовому составу хризофитовых пресных водоемов Севера России. Очерк флоры хризофитовых Европейского и Азиатского сектора Севера России включает сведения о 218 видах из 15 родов, относящихся к 7 семействам, 4 порядкам и 2 классам — Chysophyceae и Synurophyceae (Табл. 6.1-6.2; Рис. 6.1).
Класс Chysophyceae наиболее разнообразен в водоемах Севера России (129 видов) и представлен 3 порядками: Chromulinales, Hydrurales и Hibberdiales (Табл. 6.1-6.3). Пор. Chromulinales включает 3 семейства: Chromulinaceae, Dinobryaceae и Paraphysomonadaceae (Рис. 6.1). В семейство Chromulinaceae входит большое количество видов, однако их морфологические признаки очень вариабильны, идентификация их исключительно трудна и требует использования молекулярно-биологических подходов. Из Chromulinaceae во флоре Севера нами достоверно идентифицированы 8 видов из 3 родов (Synuropsis, Uroglena и Uroglenopsis). Колониальный представитель семейства — Uroglenopsis americana наиболее широко распространен в этом регионе. Сем. Dinobryaceae с лорикатными, одиночными или колониальными клетками, занимает ведущую позицию по количеству выявленных видов (80 видов, или 36.7 %) из родов Chrysococcus, Dinobryon, Epipyxys, Kephyrion и Pseudokephyrion. Представители этих родов по форме лорики хорошо идентифицируются в СМ. Наибольшим видовым разнообразием в семействе вьщеляется род Dinobryon (29 видов). Во всех исследованных регионах встречались Dinobryon bavaricum var. bavaricum, D. cylindricum var. cylindricum, D. divergens var. divergens, D. sertularia var. sertularia, D. sociale var. sociale, D. sociale var. stipitatum и D. suecicum var. suecicum. Представители семейства Paraphysomonadaceae, таксономия которых основана на ультраструктуре кремниевых наружных структур, отсутствуют в большинстве опубликованных флористических списков различных регионов Севера России из-за полной невозможности их идентификации в СМ.
