Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Районы, объекты и методы исследований 14
1.1. Выбор районов исследования 14
1.2. Объекты исследования 15
1.3. Сбор материалов 19
1.4. Природные условия районов исследований 24
Глава 2. Разнообразие флористического состава растительности техногенных местообитаний 43
2.1. Изучение флористического разнообразия антропогенной растительности Крайнего Севера России 43
2.2. Флора районов исследований 48
2.3. Флора техногенных местообитаний в районах исследований 51
2.4. Факторы, определяющие видовое разнообразие растительности техногенных местообитаний 70
Глава 3. Растительные сообщества техногенных местообитаний 113
3.1. Растительные группировки или сообщества? 113
3.2. Некоторые характеристики растительных сообществ 117
3.3. Жизненные стратегии видов-доминантов 139
3.4. Пространственная структура сообществ 159
Глава 4. Синтаксономическое разнообразие растительности техногенных местообитаний 177
4.1. Современное состояние классификации антропогенной растительности Севера 177
4.2. Классификация растительности техногенных местообитаний Крайнего Севера России 183
4.2.1. Растительность техногенных местообитаний гипоарктических тундр Чукотки 196
4.2.2. Растительность техногенных местообитаний гипоарктических тундр и лесотундры Восточноевропейско-Среднесибирского Севера 220
4.3. Разнообразие растительности техногенных местообитаний Крайнего Севера России 290
Глава 5. Динамика растительности техногенных местообитаний 299
5.1. Выявление динамических рядов растительности 299
5.2. Динамика растительности стационарных площадок 302
5.3. Прогноз восстановительных сукцессий 359
5.4. Поливариантная модель первичной сукцессии 377
Глава 6. Растительность нарушенной территории: разнообразие и динамика 393
6.1. Прямые наблюдения за динамикой растительности карьеров 393
6.2. Формирование растительности в новом карьере 404
6.3. Изменение растительности старого карьера 420
6.4. Динамика растительности в карьерах разного возраста 428
Глава 7. Результаты изучения первичных сукцессий растительности 439
Выводы 448
Список литературы 452
Приложения 500
- Изучение флористического разнообразия антропогенной растительности Крайнего Севера России
- Некоторые характеристики растительных сообществ
- Растительность техногенных местообитаний гипоарктических тундр и лесотундры Восточноевропейско-Среднесибирского Севера
- Формирование растительности в новом карьере
Введение к работе
Актуальность темы. Антропогенная трансформация растительного покрова Земли идет нарастающими темпами. Интенсивное промышленное освоение районов Крайнего Севера началось сравнительно недавно - в середине 20-го века, что дает уникальную возможность наблюдать процессы, под влиянием которых в более южных природных зонах сложились синантропные флора и растительность.
В условиях усиливающегося антропогенного пресса растет значение фундаментальных исследований регенеративной функции биосферы, особенно в районах Севера, играющих важную роль в ее саморегуляции. Легкая ранимость и замедленная регенерация северных экосистем усиливают актуальность изучения их восстановления после нарушений. Особенно важны исследования реакции растительности, так как она служит одновременно и индикатором степени нарушения, и показателем регенеративного потенциала экосистемы, т.е. интегральным показателем общего состояния экосистемы и протекающих в ней динамических процессов.
Среди антропогенных воздействий техногенные механические повреждения - наиболее травмирующие, часто приводящие к полному уничтожению почвенно- растительного покрова. Площади таких техногенных местообитаний в ходе индустриального освоения Крайнего Севера постоянно увеличиваются. Самовосстановление растительности на обнажившемся минеральном субстрате идет по типу первичной сукцессии.
Первичные сукцессии на техногенных местообитаниях - удобная модель для исследования процессов освоения растительностью свободных территорий и выяснения закономерностей стартового этапа формирования наземных экосистем. Благодаря суровым условиям Севера, сукцессии замедлены, их фазы «растягиваются», что позволяет их выявить и подробно изучить, начиная с «нуль- момента».
Степень разработанности проблемы. Представления о сукцессиях растительности, сложившиеся к 1990-м гг., обобщены в ряде коллективных монографий («Зональные закономерности динамики экосистем», 1986; «Plant Succession», 1992; «Primary Succession on Land», 1993; «Mechanisms of Primary Succession», 1993; «Ecosystems of Disturbed Ground», 1999). Однако большинство сведений относится к южным регионам, вторичным сукцессиям, формированию растительности на месте тающих ледников или на лавах, а первичные сукцессии северных экосистем, особенно в Российской Арктике, оказались мало исследованными.
Изучение антропогенного воздействия на флору и растительность Крайнего Севера России (СССР), начатое в 1920-30-х гг., активно развивалось, и это позволило сформулировать основные представления об антропогенной трансформации флоры и растительности, в том числе - следующие:
Заселение антропогенных местообитаний происходит за счет ресурсов местной флоры, причем преимущество получают виды-ценофобы неплакорных сообществ и некоторые виды-ассектаторы коренных ценозов. В то же время считается (Груздев, 1987, 1990; Дегтева, 1990; Акульшина и др., 1996; Forbes, 1992, 1995, 1997; Forbes et al., 2001; Черосов и др., 2005), что по техногенно нарушенным участкам идет расселение на север южных видов, и поэтому в синантропных флорах увеличивается доля бореальной фракции («бореализация»).
По всему Северу наблюдается «унификация» флоры и растительности нарушенных территорий. Набор видов, осваивающих антропогенные местообитания, невелик и сходен в разных районах, так что облик и строение антропогенно-производных сообществ определяются сравнительно небольшим числом видов, что и обусловливает «конвергенцию» этих сообществ в разных районах Крайнего Севера.
Процессы самовосстановления замедляются в северных регионах, а там, где смена протекает по типу первичной сукцессии, «за 30-50 лет проходят только первые этапы становления растительности, предшествующие формированию замкнутых фитоценозов» (Антропогенная динамика..., 1995).
Несмотря на огромный объем проведенных исследований, некоторые аспекты оказались мало разработанными: существуют потребность разностороннего сопоставления флористических и геоботанических материалов, собранных по единой методике в разных районах Крайнего Севера, и необходимость изучения первичных сукцессий растительности после техногенных нарушений, в том числе - их развития на экотопически гетерогенной территории.
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение закономерностей формирования растительного покрова в ходе первичных сукцессий на техногенных местообитаниях Крайнего Севера России. В задачи исследования входили:
-
-
сравнительный анализ флористического разнообразия растительности техногенных местообитаний в различных районах Севера России;
-
характеристика состава и строения растительных сообществ, формирующихся на свободных субстратах, включая разнообразие их пространственной структуры, спектра жизненных форм и сукцессионного поведения видов;
-
создание классификации и выяснение синтаксономического разнообразия «техногенной» растительности Крайнего Севера;
-
изучение динамики растительности техногенных местообитаний, выявление трендов восстановительных сукцессий и построение модели первичной сукцессии;
-
выявление путем прямых долгосрочных наблюдений закономерностей самовосстановления растительности на экотопически неоднородной территории.
Научная новизна и теоретическое значение работы. Впервые по единой методике собраны и проанализированы данные о флоре и растительности техногенных местообитаний на обширной территории Российского Севера - от северо-востока европейской части (г. Воркута) до Чукотки. Разработана единая классификация растительности техногенных местообитаний Крайнего Севера России. Проведен анализ синтаксономического разнообразия в разных районах и условиях. Выделены и охарактеризованы группы видов, различающиеся по эколого-ценотическому поведению в ходе первичной сукцессии. Введено понятие видов-маркеров, как индикаторов сукцессионных стадий и условий местообитания. Предложена методика типизации рисунка растительного покрова на начальных этапах первичной сукцессии и выявлены закономерности формирования пространственной структуры растительных сообществ. Путем периодического сплошного картирования растительности карьеров разного возраста выявлены закономерности формирования растительного покрова на экотопически гетерогенной территории. На основании полученных разносторонних данных создана поливариантная модель первичной сукцессии растительности на техногенно нарушенной территории.
Практическое значение работы. Полученные результаты позволяют прогнозировать процессы регенерации растительности на нарушенных территориях Крайнего Севера. Они могут служить базой для разработки современных подходов к биологической рекультивации нарушенных земель, в том числе - для решения вопроса о необходимости проведения биорекультивации в конкретных условиях. Разработанные методики могут быть использованы при мониторинговых наблюдениях за динамикой антропогенной растительности, а также для оценки темпов регенерации экосистем на антропогенно нарушенных территориях.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Изучение первичных сукцессий в районах Крайнего Севера дает возможность оценить регенеративную функцию биосферы в экстремальных условиях среды. Самозарастание карьеров воспроизводит процесс становления экосистем на свободных минеральных субстратах и может служить натурной аналоговой моделью формирования растительного покрова в пределах расчлененного ландшафта.
-
-
-
Заселение техногенных местообитаний идет за счет ресурсов местной флоры. «Унификации» (единообразия) их растительности в разных районах Крайнего Севера не наблюдается. Растительность техногенно нарушенных территорий демонстрирует высокую степень разнообразия и своеобразия видового и синтаксономического состава: не только каждому району, но и отдельному карьеру свойствен свой набор видов-колонистов и спектр синтаксонов низших уровней классификации (не выше уровня субассоциаций).
-
Несмотря на исходное единство минерального состава субстрата, различие сукцессионных процессов в разных экотопах карьера приводит к развитию вместо одного типа сообществ, существовавшего на данной территории до нарушения, - нескольких, т.е. к увеличению разнообразия растительности.
Личный вклад автора. В сборе и обработке части данных вместе с автором принимали участие студенты кафедры геоботаники и экологии растений СПбГУ, выполнявшие курсовые и дипломные работы. В 2005 г. Е.М. Копцева защитила под руководством автора кандидатскую диссертацию по разрабатываемой тематике. Исследования были поддержаны грантами РФФИ (№№ 95-04-11618; 99-04-49814; 06-04-48515) и Минобразования (№ УР.07.01.333). Будучи руководителем проектов, автор планировал работы по сбору и обработке данных, проводил их анализ и обобщение. Основная концепция диссертации, постановка цели и задач, выбор объектов и определение методических подходов, использованных в исследованиях, критический анализ и обобщение материалов принадлежат автору.
Апробация работы. Основные положения и материалы диссертации доложены на всероссийских и международных конференциях и совещаниях, в том числе: Конференции памяти Л.М. Черепнина (Красноярск, 1991), Международной конференции «Освоение Севера и проблема рекультивации» (Сыктывкар, 1991), Совещании «Факторы и механизмы естественных смен растительности» (СПб, 1992), заседании секции флоры и растительности РБО «Проблемы антропогенной динамики растительности» (СПб, 1992), Международной конференции «Global Change and Arctic Terrestial Ecosystems» (Опдал, Норвегия, 1993), II Международной конференции «Освоение Севера и проблема рекультивации» (Сыктывкар, 1994), Международной конференции «Город в Заполярье и окружающая среда» (Воркута, 1994), Международном совещании «Disturbance and Recovery of Arctic Terrestrial Ecosystems» (Рованиеми, Финляндия, 1995), Конференции Международного Арктического Научного Комитета «Arctic Research Planning» (Ганновер, США, 1995), VI Междунароном симпозиуме «Variation and
Evolution in Arctic and Alpine Plants» (Тромсо, Норвегия, 1995), III Международной конференции «Освоение Севера и проблемы рекультивации» (СПб, 1996), Международном Симпозиуме «Загрязнение водосборных бассейнов в Российской Арктике» (СПб, 1996), Всероссийском совещании «Экологические проблемы Севера Европейской части России» (Апатиты, 1996), II Международном конгрессе «Окружающая среда для нас и будущих поколений: экология, бизнес и права человека в новых условиях» (Самара, 1997), IV Международной конференции «Освоение Севера и проблемы природовосстановления» (Сыктывкар, 1998), Международном семинаре «Роль девственной наземной биоты в современных условиях...: Биотическая регуляция окружающей среды» (Петрозаводск, 1998), Всероссийской научной конференции «Геоботаника 21-го века» (Воронеж, 1999), Международном совещании «Biology and Human Impact on Ecosystems of Subarctic Mountain Birch Forests» (Тромсо, Норвегия, 1999), Междисциплинарном семинаре «Теоретические основы биоразнообразия» (СПб, 2000), Северном Научном Форуме (Акурейри-Рейкьявик, Исландия, 2000), V Международной конференции «Освоение Севера и проблемы природовосстановления» (Сыктывкар, 2001), Конференции-школе CAES «Industial Impact on Natural and Social Environment on Kola Peninsula» (Апатиты-Мурманск, 2001), Международной конференции «NATO Advanced Research Workshop» (Апатиты, 2002), II Международном совещании «Circumpolar Vegetation Classification and Mapping» (Тромсо, Норвегия, 2004), Всероссийской конференции «Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана» (Сыктывкар, 2006), Региональной молодежной научной конференции «Экологическая школа в г. Петергофе - наукограде Российской Федерации» (СПб, 2007), Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), Международной научной конференции «Биологическое разнообразие северных экосистем в условиях изменяющегося климата» (Апатиты, 2009); на заседаниях Ученого совета Биологического НИИ СПбГУ, научных семинарах лаборатории растительности Крайнего Севера БИН РАН и кафедры геоботаники и экологии растений СПбГУ.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 52 работы, в том числе 11 - на английском языке в зарубежных изданиях и 12 - в изданиях перечня ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, 7 глав, Выводов и 7 приложений. Общий объем диссертации 540 страниц, включая 95 рисунков, 57 таблиц и список литературы, насчитывающий 558 наименований, 160 из которых - на иностранных языках.
Изучение флористического разнообразия антропогенной растительности Крайнего Севера России
На первых этапах любых исследований антропогенной растительности обычно проводится ее флористический анализ, традиционно включающий определение ведущих семейств и родов, анализ географических элементов, выявление апофитиых и антропохорпых видов и т.п.. таким образом - анализируется таксономическое и типологическое (Юрцев, 1992) разнообразие флоры.
На территории Российской Арктики влияние человека на формирование флоры за счет привнесения в нее сорных видов (антропохоров) начали изучать в середине 20-х годов прошлого века (Литвинов, 1926; Булавкина, 1927; Назаров, 1927). Первые исследования в основном были посвящены сегетальної! флоре, либо сорно-рудеральным флорам, формирующимся в северных поселках (Цинзсрлинг, 1926. 1935; Корчагин, 1938; Лесков, 1938; Толмачев, 1938, 1940; Шлякова, 1958, 1960, 1961 и др.). Классической стала монография «Сорные растения Крайнего Севера СССР» Е.В. Дорогостайской (1972), которая с 1957 г. изучала проблему заносных видов.
С конца 70-х годов 20-го века особое внимание уделялось анализу состава видов, заселяющих техногенные местообитания - участки, нарушенные в ходе промышленного освоения (Druzhinina, Zharkova, 1979; Matveyeva, 1979; Yurtsev, Korobkov, 1979; Москаленко, Ястреба, 1980; Галанин. 1983; Кузьмин, Корельская, 1985; Коробков, 1985; Груздев, 1986 а, 1986 б; Шишкина, 1986; Творогов, 1988 а, 1988 б; Акульшина, Шушпанникова, 1989, 1991; Дегтева, 1990; Дружинина. Мяло, 1990; Сумина, Яцксвич, 1990 а; Мартыненко, 1990; Дружинина, 1991; Акульшина и др., 1996 а и др.). Обзоры многочисленных публикаций по синантропным флорам Российского Крайнего Севера приводят Е.В. Дорогостайская (1972), В.Д. Александрова (1978), О.А. Дружинина (Дружинина, 1983; Дружинина, Мяло, 1990; Антропогенная динамика..., 1995), О.И. Сумина (1996 а). Обобщение накопленных данных многолетних исследований позволило рассмотреть проблему синантропизации флор крупных регионов (Акулынина и др., 1996 б; Шушпанникова, 2001). Врио- и лихенофлора на антропогенных местообитаниях изучены слабее (Железнова, 1990; Костяев, Маковкина, 1990; Магомедова и др.. 1991; Магомедова, Морозова, 1994; Железнова, Шубина, 2005).
Ниже дана краткая характеристика флористической изученности техногенных местообитаний в районах наших исследований.
Сведения об антропофилыюй флоре сосудистых растений окрестностей г. Воркуты приводятся в работах Е.В. Дорогостайской (1963, 1968, 1972). О.А. Дружининой осуществлен подробный анализ флоры антропогенных местообитаний, ею опубликованы списки видов с указанием приуроченности их к различным антропогенным экотопам; особо обсуждается вопрос об адвентивных видах (Дружинина, 1981, 1983, 1985; Дружинина, Мяло, 1990). Список заносных растений района приводят О.В. Ребристая (1970, 1977), А.Н. Кулиев и В.В. Морозов (1991). Вопросы динамики синантропной флоры рассмотрены Г.С. Шушпанвиковой (1995). Описаны водные и прибрежноводные растения в искусственных водоемах Воркуты и ее окрестностей (Вехов, 1991). Составлен список редких и охраняемых видов (Кулюгина и др., 2006 б).
Изучалась антропогенная трансформация флоры и растительности при разработке золоторудных и кварцевых месторождений Приполярного Урала (Лукьянец и др., 1984; Дегтева, 1990; Мартыненко, Дегтсва, 2003; Магомедова, Морозова, 2003; Морозова и др., 2006 а; Истомина, 2006 и др.).
На севере Западной Сибири охарактеризованы состав и антропогенная динамика флоры г. Лабытнанги (Троценко, 1990, 1992). Составлен список редких и нуждающихся в охране видов полуострова Ямал (Ребристая. 1992, 2006 а, 2006 б), обсуждалась проблема восстановительного потенциала флоры полуострова (Ребристая. Хитун, 1996). Опубликованы данные по флоре нарушенных экотопов для арктических (Куваев, Шебеко, 1987; Творогов, 1988 б, 1989), северных и южных гипоарктических (Ребристая и др., 1993; Хитун, Ребристая, 1996; Копцева, Сумина, 2001) тундр Ямала. Аналогичные материалы получены на Тазовском полуострове в подзоне гипоарктических тундр (Творогов, 1988 а, 1988 б, 1989; Игошева, 1991). В коллективной монографии «Полуостров Ямал: растительный покров» (2006) обсуждаются общие вопросы техногенной трансформации растительного покрова и перспективы его естественного восстановления.
Характеристика флоры антропогенных местообитаний в окрестностях г. Новый Уренгой (Вильчек, Кузнецов, 1996) сопровождается списком видов, встречающихся в 10 основных типах местообитаний. Авторы отмечают высокую степень синантропизации флоры, поскольку доля аллохтонных видов, по их данным, составляет 24 %.
Наряду с оценкой изменений природной среды в районе Норильского промышленного комплекса (Калабин и др., 2006), для полуострова Таймыр приводятся сведения о видах, участвующих в заселении антропогенно нарушенных местообитаний. Это представители местной флоры, так как адвентивные виды малочисленны и встречаются только вблизи поселков. Антропогенные сообщества таймырских тундр флористически бедны и однообразны: только 12 видов флоры можно отнести к типичным антропофилам (Матвеева, 1989; Антропогенная динамика..., 1995; Matveyeva, 1988 а).
Изучение антрогюфильной флоры Чукотки проводила Е.В. Дорогостайская (1978). А.А. Коробков (1985) составил аннотированный список видов, встречающихся на антропогенных местообитаниях Чукотки. Опубликован список видов-апофитов антропогенно нарушенных территорий о. Айон (Дружинина, Мяло, 1990), а также сведения о видах, заселяющих техногенные экотопы вдоль трассы Эгвекинот-Иультин (Сумина, Яцкевич, 1990 а, 1990 б; Сумина, 1995; Surnina, 1994). Обсуждались вопросы охраны редких видов Чукотки (Юрцев и др., 1985).
К сожалению, далеко не все публикации содержат полные флористические списки. Чаще авторы приводят только общие сведения о структуре флор, анализируют таксономический состав, типы ареалов, спектры жизненных форм, перечисляют наиболее активные на антропогенных местообитаниях виды, проводят сопоставление с соответствующими местными флорами.
В целом при изучении флористического разнообразия антропогенной растительности Крайнего Севера были установлены следующие общие закономерности. Характерно обеднение видового состава синантропной флоры по сравнению с природной, что отчасти объясняется выпадением ряда таксонов (Акульшина, Новаковская, 1994). Доля аборигенных видов, принимающих участие в заселении антропогенных местообитаний, составляет от 40 до 60 % местной флоры (Антропогенная динамика..., 1995, Копцсва, Сумина, 1998). Для споровых растений подобные данные приводятся редко. Согласно С.И. Мироновой (1994), доля мхов, встречающихся на техногенных местообитаниях северо-востока Якутии, составляет 30 % от естественной бриофлоры. В южной лесотундре республики Коми аналогичный показатель еще меньше - около 20 % (Железнова, Шубина, 2005).
Ввиду того, что антропофильная флора включает все виды, зарегис ірированньїе на нарушенных человеком местообитаниях, вне зависимости от их встречаемости и обилия, во флористических списках может быть завышена роль «случайных» видов, имеющих невысокое постоянство в сообществах антропогенных местообитаний (Антропогенная динамика..., 1995). Число основных ценозообразователей растительных сообществ антропогенных местообитаний Российского Крайнего Севера невелико: список, составленный О.А. Дружининой (Дружинина, 1991; Антропогенная динамика..., 1995), включает около 120 видов. Их разнообразие возрастает с севера на юг: в высокоарктнческих тундрах (полярных пустынях) выявлено 8 таких видов, в арктических тундрах — 28 видов, в северных гипоарктических - 46 видов, в южных гипоарктических - 91 вид (Антропогенная динамика..., 1995: 40).
Ядро аборигенной части синантропных флор образуют виды неплакорных местообитаний, в естественных условиях произрастающие па подвижных слабозадернованных субстратах — береговых обнажениях, речных и озерных галечниках, осыпных склонах и т.п.
Некоторые характеристики растительных сообществ
Растительные сообщества, формирующиеся в ходе первичной сукцессии на техногенных местообитаниях, в значительной мере отличаются от коренных ценозов. К главным отличиям относятся: иной видовой состав, малое число видов- до минантов, иной состав доминантов и жизненных форм, упрощенная пространственная структура сообществ (Дружинина, 1985; Дружинина, Мяло. 1990; Сумина, Яцкевич, 1990 б; Сумина, 1991; Кузьмин, Корельская, 1985; Пугачев, Тихменев. 2008 и др.).
В качестве примера приведем результаты сравнения сообществ карьеров и сопредельных тундр1 (табл. 3.1), обследованных нами на Чукотке (Сумина, 1991). Как правило, техногенные группировки отличались меньшей сомкну гостью растительности, снижением проективного покрытия мхов, почти полным исчезновением лишайников и уменьшением проективного покрытия цветковых, среди которых особенно резко снижалось покрытие кустарников и кустарничков. Число видов цветковых растений на техногенных местообитаниях либо мало отличалось от тундровых сообществ, либо заметно уменьшалось. Число доминирующих мхов оставалось таким же, или снижалось. Число доминирующих лишайников резко уменьшалось, нередко они вообще отсутствовали. Ниже основные характеристики сообществ техногенных местообитаний рассмотрены более подробно.
Общее проективное покрытие
Общее проективное покрытие (ОПП) растительности на техногенно нарушенных участках может сильно варьировать - от 3-5 до 100 %. Мы выделили 4 градации этого показателя (Сумина, 1991):
1) ОПП не превосходит 5-9 %. Поселение растений либо только начинается, либо формирование сомкнутого покрова сдерживается периодически действующим фактором (осыпание грунта на крутом склоне, ежегодный намыв грунта у подножья склона и т.п.). Для таких сообществ характерно преобладание цветковых растений, располагающихся на значительном расстоянии друг от друга и зачастую имеющих небольшие размеры. Пионерами заселения, как правило, выступают Descurainia sophioides, Chamaenerium angustifolium, C. Iatifolium, Tripleurospermum hookeri, Polygonum humifusum, Koenigia islandica, а также Puccinellia hanptiana, Alopecurus aeqaalis и другие виды злаков. При этом 1-2 вида имеют значимое (1 % и более) покрытие, а остальные представлены лишь несколькими экземплярами. Если в сообществах есть мхи, то они ювенильные, и их покрытие не превосходит 1 %. Лишайники полностью отсутствуют.
2) ОПП от 10 до 25 %. Такие сообщества также являются пионерными, проективное покрытие растительности в них увеличивается за счет разрастания цветковых и реже — благодаря формированию фрагментарного покрова из ювенильных мхов. Число видов сильно варьирует: от 3-4 до 20 видов и более. Разнообразие видового состава определяется локальными условиями техногенных местообитаний.
3) ОПП от 26 до 50 %. В эту группу объединяются наиболее разнообразные сообщества. Растительный покров смыкается не только вследствие продолжающегося разрастания злаков, разнотравья, мхов (последние могут формировать тонкий ковер на поверхности субстрата), но и за счет усиления участия деревянистых растений - в первую очередь - кустарников. Иногда в сообществах присутствуют пионерные лишайники. Число видов в таких ценозах сильно варьирует.
4) ОПП от 50 до 100 %. Подобные значения общего покрытия характерны для ненарушенных тундровых сообществ. На техногенных местообитаниях высокое покрытие растительности, как правило, наблюдается на более поздних стадиях сукцессии, однако этот признак не может быть хорошим показателем положения сообществ на сукцессионном градиенте, так как высокую сомкнутость в благоприятных условиях имеют и сообщества апофитов, значительно отличающиеся по составу от коренных ценозов.
Следует отметить, что использование показателя сомкнутости (общего покрытия) для оценки успешности восстановления растительности очень ограничено. Сравнение пар описаний тундровых и техногенных ценозов (табл. 3.1, № 6 и 8) наглядно это демонстрирует. При общем покрытии растительности 100 %, тундровые сообщества отличаются высоким участием мхов (покрытие 60-75 %), лишайников (25—50 %) и кустарничков (85—100 %), а в сообществах карьеров при ОПП 80-90 % покрытие мхов составляет 20-70 %, лишайников - 0- 1 %, кустарничков - 1-10 %. Очевидно, что для характеристики процесса восстановительной сукцессии более информативен анализ видового состава сообществ, формирующихся на нарушенных территориях.
Число видов и видовая насыщенность
Число видов сосудистых в сообществах техногенных местообитаний сильно варьировало: от 1 до 37 2 (рис. 3.4). Максимальные значения данного показателя (28-37 видов) отмечены в районах с более богатыми местными флорами (Певек, Эгвекинот, ст. 143 км), а также на старых карьерах в окрестностях г. Лабытнанги. Группировки, состоящие из 1-2 видов, выявлены на песчаных карьерах (Новый Уренгой и Паюта). Маловидовые сообщества либо соответствуют начальным этапам зарастания, либо развиваются в специфических условиях, как правило, - в водных и околоводных местообитаниях (рис. 3.5). Если исключить экстремальные значения, то число видов, представленное в сообществах, также значительно колеблется (от 2 до 31 вида) в разных районах (рис. 3.4), но в большинстве случаев составляет 7-16 видов на пробную площадь (25 кв. м).
Видовое разнообразие мхов и лишайников, по данным гсоботанических описаний из всех районов исследований, варьировало соответственно от 0 до 11 и от 0 до 12 видов в сообществе. Однако суммарное число мхов и лишайников на пробной площади не превышало 15 видов. Максимальное число бриофитов отмечалось в том случае, когда на техногенных местообитаниях присутствовали виды, характерные для ненарушенных сообществ (Aulacomnium turgidum, Tomentypnum nitens, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Ptilidium ciliare).
Разнообразие лишайников также повышалось за счет участия типичных тундровых видов.
В обследованных нами ненарушенных сообществах общее число видов было различно. На пробной площади 25 кв. м в лесотундре отмечено (указаны максимальные значенім): в рединах - 17 видов сосудистых и 20 видов мхов и лишайников, в ерниках - 9 и 29 видов соответственно, в зарослях ольховника - 17 и 12 видов, в ивняках - 22 и 3 вида. В южных гипоарктических тундрах травяно- кустарничково-лшнайниково-моховых - 27 видов сосудистых и 25 видов мхов и лишайников, в ерниковых тундрах - 19 и 28 видов, в ивняках - 19 и 9 видов; в северных гипоарктических тундрах кустарничково-лишайниково-моховых - 29 и 25 видов. Приведенные цифры позволяют приблизительно оценить видовое разнообразие ненарушенных сообществ, хотя нельзя утверждать, что состав мхов и лишайников выявлен полностью. Так, Н.В. Матвеева (1998) приводит результат инвентаризации видового состава мхов, специально проведенного в лабораторных условиях, по результатам которого в типичных тундрах Таймыра (бассейн р. Рагозинки) на площадке 25 кв. м одних только печеночных мхов было выявлено 25 видов.
Сопоставить полученные нами данные с результатами других авторов трудно, поскольку в публикациях чаще указывается число видов на площади 100 кв. м, сведения приводятся для иных подзон и типов сообществ (дриадово-моховых пятнистых тундр, лугов, болот и пр.).
Н.В. Матвеева (1998), подробно анализировавшая видовую структуру сообществ Таймыра, указывает, что в зональных сообществах южных тундр на площади 100 кв. м было выявлено 176 видов, причем в их числе очень велика доля споровых. По графикам, приведенным в работе, можно определить, что в сообществе осоково-мохового ивняка на площади 25 кв. м присутствует 33 вида цветковых, 22 вида мхов и 5 видов лишайников (Матвеева, 1998: 94). Н.Г. Москаленко (1965) для разнотравно-кустарпичковых тундр в районе Норильска, которые «отличаются большой видовой насыщенностью» указывает до 50 видов (видимо, сосудистых) на 100 кв. м.
Л.М. Морозова с соавторами (Морозова и др., 2006 б) приводят следующие сведения о видовом разнообразии сообществ Ямала. В южных субарктических травяно-кустарничково-лишайниково-моховых тундрах на площади в 100 кв. м было встречено3 15 видов сосудистых и 31 вид лишайников (данные о мхах отсутствуют). В ерниках «всего зарегистрировано» (учетная площадь не указана) 11 видов сосудистых, 27 видов мхов и 29 видов лишайников. В кустарниковых ивняках и «ольшаниках» видовое разнообразие лишайников низкое: в обоих случаях отмечено по 7 видов.
Растительность техногенных местообитаний гипоарктических тундр и лесотундры Восточноевропейско-Среднесибирского Севера
Разнообразие растительности изучали в шести пунктах, расположенных в южных гипоарктических тундрах и лесотундре. Опубликована классификация для двух из них — лесотундры в окрестностях Лабытнанги (Сумина, Копцева, 2004; Копцева, 2005) и гипоарктических тундр в районе Паюты (Копцева, 2005).
При работе над настоящей диссертацией внесены некоторые изменения в классификацию растительности карьеров Паюты, приведенную в рукописи кандидатской диссертации Е.М. Копцевой (2005). С учетом этих изменений, продромус растительности техногенных местообитаний Восточноевропейско - Среднесибирского сектора включает всего 10 ассоциаций, 8 субассоциаций и 1 внеранговое сообщество, относящиеся к союзу Chamerio-Matricarion hookeri Ishbirdin et al., 1996 порядка Chamerio-Betuletalia nattae (Khusainov et al. 1989) Ishbirdin 2001 класса Matricaria hookeri-Poetea arcticae Ishbirdin 2001 (табл. 4.2).
Союз Chamerio-Matricarion hookeri Ishbirdin et al.. 1996
Союз характеризует антропогенную и эрозиофильную растительность южной Субарктики и севера бореальной зоны. Диагностическими видами8 союза и порядка являются Matricaria hookeri, Cliamerion angustifolium, Calamagrostis lapponica, C. purpurea, Equisetum arvernse, E. pratense, Festuca ovina, Deschampsia cespitosa. Poa alpigena (Миркин, Наумова, 1998). Позднее к характерным видам порядка Chamerio-Betuletalia папае (Khusainov et al. 1989) Ishbirdin 2001, которые совпадают с видами союза, были добавлены: Arctagrostis latifolia, Betula папа s.l., Descurainia sophia, D. sophioides, Eriophorum vaginatum, Erysimum cheiranthoides, Luzula confusa, Puccinellia hauptiana, Rorippa pal us tr is, Tcphroseris pains tr is, Soligago virgaurea. Tanacetum bipinnatum, Bistorta vivipara (Ишбирдин, 2001 a; Черосов и др., 2005). Включение в список видов рода Calamagrostis, которые характерны преимущественно для злаковой фазы сукцессии, но далеко не всегда встречаются в пионерных сообществах; видов более поздних стадий сукцессии (Betula папа, Soligago virgaurea) , видов-индикаторов сырых местообитании (Tephroseris palustris, Eriophorum vaginatum, Rorippa palustris) или песчаных субстратов (Tanacetum bipinnatum) только способствует усилению «низкой классифицируемости» растительности техногенных местообитаний. На наш взгляд, такое расширение перечня диагностических видов союза неудачно, поэтому при построении классификации в качестве диагностических видов союза нами приняты первоначальные: Equisetum arvense, Chamaenerion angustifoliwn, Deschampsia obensis, Festuca ovina, Tripleurospermum hookeri, Poa alpigena - виды-апофиты, характерные для антропогенных местообитаний тундровой и бореальной зон. Кроме перечисленных трав на нарушенных участках широко распространены виды пионерных мхов, из которых диагностическими для союза являются представители р. Вгуит.
Сообщества союза встречаются от Воркуты до Норильска на техногенных территориях, лишенных почвенно-растительного покрова, и приурочены к различным субстратам - от каменистых до суглинистых. Участие мхов заметно снижается в условиях перевеваемых песков.
Южные гипоарктические тундры (Воркута)
Классификация основана па 74 описаниях, сделанных в 1996 г.9. Выделена 1 ассоциация, включающая 4 варианта и 9 субвариантов (табл. 4.9). Кроме того, описан 1 вариант ассоциации Arctophilo fulvae-Eriophoretum scheucltzeri ass. prow, которая широко распространена в южных гипоарктических тундрах в районе Паюты.
5. Асе. Erysimo hieracifolii-Poetum alpinae ass. prov. описаний. Диагностические виды: Erysimum hieracifolium, Poa alpina, Barbarea stricta. В районе Воркуты были описаны только пионерные группировки, развивавшиеся в течение 3-5 лет после нарушения (I класс возраста) на суглинистых чистых или с примесью щебня либо камней, реже - на глинистых или щебнистых субстратах. Увлажнение их было разное, но преимущественно - умеренное. Для сообществ характерно снижение участия таких видов союза как Deschampsia obensis, Festuca ovina, Equisetum arvense. Общее проективное покрытие варьировало от 3 до 30 %, только в одном описании из-за значительного покрытия мхов оно оказалось 80 %. Число видов в сообществах невелико — в среднем 8 (3-16). Примерно в 1/3 описаний мхи отсутствовали, в других случаях их покрытие варьировало от + до 20 % (только в 1 описании - 80 %). Лишайники отсутствовали.
Выделены варианты: (урісшії (20 on.), Equisetum arvense (4 on.). Artemisia tilesii (26 on.), Festuca ovinu (17 оп.). Вариант typicum приурочен к суглинкам, часто с примесью камней или щебня и развивается в условиях умеренного или повышенного увлажнения. Это слабосомкнутые группировки (покрытие растительности за исключением 3 описаний не превышало 10 %), в которых диагностические виды союза представлены не полностью, среди них нет Deschampsia obensis, Festuca ovina и Equisetum arvense. Число видов колеблется от 3 до 10, а средние значения этого показателя вдвое различаются в разных субвариантах. Их выделено 4: typicum (4 on.), inops (3 on.), Rorippa pa/ustris (8 on.), Alopecurus aequalis (5 on.). Субвариант typicum объединяет группировки, где виды ассоциации представлены наиболее полно, а общее покрытие растительности не превышает 3—6 % (в среднем - 5 %). Число видов сосудистых в среднем - 7 (7-8 видов). Присутствие мхов (+) отмечено в каждом втором описании. Этот субвариант встречается в условиях умеренного увлажнения. К более сырым экотопам приурочены субварианты Rorippa palustris и Alopecurus aequalis. Для последнего характерно участие обеих видов-гигрофитов (Rorippa palustris и Alopecurus aequalis), а также присутствие Descurainia sophioides. Средняя сомкнутость покрова в субвариантах примерно одинакова (9 и 7 % соответственно), мхи присутствуют во всех описаниях. Наибольшее их участие в пределах данного варианта отмечено для субварианта Rorippa palustris. Число видов чуть больше в субварианте Alopecurus aequalis: 6-10 видов, среднее - 9, против 4-8 видов и среднего 7 в субварианте Rorippa palustris. Субвариант inops объединил 3 описания обедненных группировок, где виды союза были представлены главным образом Роа alpigena s.l. и видами р. Вгуит, а из диагностических видов ассоциации присутствовал только Barbarea stricta. Общее покрытие в 2 описаниях было всего 3-5 %, в одном - 30 % (за счет разрастания мятлика), число видов в описании - минимально для ассоциации: 3-6, в среднем - 4.
Вариант Equisetum arvense выделяется по высокому участию хвоща, тогда как виды ассоциации в этих сообществах представлены слабо, высокую константность имеет только Erysimum hieracifolium. Общее покрытие растительности достигает наибольших значений среди сообществ ассоциации — в среднем около 20 % (7- 30 %), а среднее число сосудистых составляет 7 видов (5-8).
Вариант Artemisia tilesii объединяет сообщества с участием этого вида, приуроченные к разнообразным субстратам - суглинистым, глинистым и щебнистым. Общее покрытие растительности 3-25 % , число видов - больше, чем в остальных вариантах ассоциации (6-16). Выделено 3 субварианта: Puccinellia hauptiana (9 on.), Erigeron acris (9 on.), Alopecurus pratensis (8 on.). Первый из них наиболее беден: сомкнутость растительности 3-12 % (в среднем - 7 %), число видов 6—11 (в среднем - 8), в половине описаний мхи отсутствуют, в других обычно имеют покрытие менее 1 %. Этот субвариант характеризует пионерные группировки, формирующиеся на различных субстратах - от глинистых до щебнистых, в условиях умеренного или слабого увлажнения. Субвариант Erigeron acris встречается преимущественно на умеренно влажных суглинистых грунтах с примесью щебня или камней. Общее покрытие в среднем около 15 % (3-25 %), это второе по величине значение сомкнутости в пределах ассоциации. Число видов также достигает максимальных значений - среднее 16 (3-25). Относительно велико участие мхов: их покрытие в среднем 5 %, что сопоставимо только с субвариантом Rorippa palustris, в остальных случаях покрытие мхов не превышает 1 %. Основываясь из перечисленных показателей, можно считать, что данный субвариант объединяет наиболее «продвинутые» сообщества из всех, описанных в данной ассоциации. Субвариант Alopecurus pratensis выделяется участием рудеральных видов Tussilago farfara и Rumex pseudonatronatus. Группировки такого состава приурочены к глинистым грунтам, часто с примесью щебня. Общее покрытие растительности невелико - около 5 % (3-15 %), но число видов высокое - в среднем 11(10-14).
Формирование растительности в новом карьере
Сомкнутость растительности
Первое картирование на новом карьере было осуществлено в 1995 г., когда он зарастал уже 4 года (рис. 6.6, А). Площадь карьера, занятая растительностью, составляла около 30 %, однако 10 % из них приходилось на участки с фрагментами старой дернины (табл. 6.2). Пионерные сообщества занимали пятую часть карьера (20,6 %) и были приурочены, главным образом, к донной его части.
Незадернованными оставались сухие повышенные участки - останцы грунта и ступени на склонах бортов карьера.
К 1999 г. (рис. 6.6, В) площадь участков, занятых сообществами первичной сукцессии, значительно увеличилась (71,8 %), но за следующие четыре года существенно не приросла (74,1 % в 2003 г.). Вместе с тем, на модельном карьере шло интенсивное смыкание растительного покрова, и к 2003 г. (через 12 лет) практически все свободные территории были покрыты растительностью (рис. 6.6, С). Заметно выросли площади, занятые сообществами, развивающимися на участках с фрагментами старой дернины (в 1995 г. — 9.8 %, в 1999 г. - 14.8 % , в 2003 г. - 16.5 %). Связано это с тем, что: а) вследствие эрозионных процессов куски дернины «сползали» по склонам, так что площади, обогащенные органическим материалом и зачатками растений, увеличивались; б) сообщества вторичной сукцессии, развивающиеся при более благоприятных «стартовых» условиях, быстрее расширяют свои границы.
На активное заселение свободного субстрата указывает тот факт, что площади под разреженными группировками с общим проективным покрытием 1-15 % увеличивались от 1995 к 1999 г., но затем стали сокращаться. Одновременно расширялась территория под сообществами с более сомкнутой растительностью (рис. 6.7). В 2003 г. все градации общего покрытия растительности были представлены на карьере и занимали примерно одинаковую площадь.
С 1995 по 1999 г. резко увеличилась (от 1,2 до 21,1 %) территория под растительностью сухих экотопов, но в дальнейшем она практически не менялась (23,9 % - в 2003 г.).
Сообщества участков с контрастным режимом увлажнения за первые годы по площади увеличились вдвое (от 11,5 % до 23,6 % - в 1999 г. и 26.3 % - в 2003 г.). Со временем в этих местообитаниях выросло и общее проективное покрытие растительности: именно здесь на новом карьере были вегречены ценозы с максимальными значениями этого показателя (табл. 6.3).
Площадь, занятая растительностью умеренно влажных экотопов, в первые 4 года также значительно увеличилась (от 7,9 % до 21,7 %), но в 2003 г. она составила только 15,7 % от территории карьера. В таких сообществах наблюдается постепенное увеличение общего проективного покрытия, которое, однако, не превосходило 50 %.
Если в водоемах и вблизи них в 1995 г. растительность еще не сформировалась, то доля водных и околоводпых сообществ в 1999 г. составила 5,4 %, а в 2003 г. - 8,2 % территории карьера.
Важный фактор формирования устойчивого растительного покрова - появление и развитие в сообществах видов древесных растений. Уже через 4 года после начала зарастания (табл. 6.4) на карьере наряду с сообществами, где были представлены исключительно травянистые растения (их суммарная площадь около 6 %), имелись ценозы с проростками ив, занимающие вдвое большую территорию (11,5 %). К 1999 г. травянистая растительность занимала максимальную площадь (37,6 %). Сообщества с участием ив составляли 7 %, а с их доминированием 19.2 %, так что общая площадь «ивняков» увеличилась практически в 2 раза (до 26.2 %).
Происходил и неуклонный рост площади сообществ, в состав которых входили другие древесные (ольховник, лиственница или береза): 2,1 % - 7,2 % — 13.5 %. Ценозы, где наряду с травами участвуют пионерные мхи, занимали незначительные площади (от 1 до 2,5 %).
Характер растительности различается на участках с разным увлажнением. К прибрежноводным местообитаниям приурочены только травянистые сообщества (табл. 6.5).
На участках с контрастным увлажнением площади под травянистой растительностью сильно менялись в разные годы: максимальны они были в 1999 г. (14,8 %) - в период, когда завершалась колонизация свободной территории. Одновременно с травянистыми сообществами в экотопах с контрастным режимом увлажнения развиваются ценозы с участием ив. Уже в 1995 г. площади их составили 9,0 %. В последующие 4 года ивы стали доминировать в части сообществ (5,9 %), а к 2003 г. территории, занятые «ивняками» выросли до 12.3 %. Они стали преобладать по площади среди растительности контрастно влажных экотопов, «потеснив» сообщества трав. Только в местообитаниях с контрастным увлажнением встречались сообщества трав с заметным участием мхов, имевшие незначительное распространение на карьере во все годы наблюдений.
Основные площади умеренно влажных местообитаний занимали ценозы с участием древесных растений (табл. 6.5). В 1999 и 2003 гг. на сообщества с господством ив приходилось 13,3 н 14,4 % соответственно, а на ценозы с подростом лиственницы, березы или ольховника — от 1,2 до 3,5 %.
Сухие участки зарастали иначе. В 1995 г. они практически оставались без растительности, но в 1999 г. сообщества с доминированием трав занимали уже 17,4 %. Значительная доля травянистой растительности сохранилась и в дальнейшем (11,6 % — в 2003 г.). Через 8 лет после начала зарастания в составе сообществ появился подрост ольховника, березы и лиственницы, и такие ценозы к 2003 г. заметно увеличили свои площади (табл. 6.5).
Преобразования сообществ
На новом карьере с 1995 по 2003 г. встречался без изменении лишь один тип сообществ - пионерные группировки Equisetum arvense (контур 7). Кроме того, мало изменились сообщества влаголюбивых трав в мелких водоемах и на месте высохших луж, сформировавшиеся к 1999 г. (контуры 1, 1а и 5). Однако в большей части территории карьера происходили заметные изменения растительного покрова. Рассматривая преобразования растительности на конкретных участках (в конкретных контурах), можно наблюдать как эндогенную, так и экзогенную динамику.
Там, где сохранились фрагменты старой дернины (контур 79, 1995 г.) разрастались хвощ, иван-чай, вейники, ивы (контур 81, 1999 г.), а затем увеличилось покрытие мхов и появился подрост Betula nano и В. tortuosa (контур 82, 2003 г.). Иными словами, произошла последовательная смена контуров: 79 - 81 - 82.
Сухие участки в северной части карьера постепенно зарастали трехреберником, иван-чаем и злаками (контуры 66 и 69), а к 2003 г. трехребернпк выпал из состава сообществ, но появился подрост березы (контур 75). В юго- западной части карьера также произошла смена группировок с трехреберником (контур 69) на слабо сомкнутые сообщества хвоща, иван-чая и вейника лапландского (контур 71). На сухих местообитаниях в западной части карьера к 1999 г. сформировались слабо сомкнутые группировки, в которых наряду с иван- чаем и злаками встречался подрост ольховника (контур 73), постепенно образовавший сомкнутые сообщества; в них к 2003 г. появился подрост лиственницы (контур 74). Следует отметить, что сообщества с хвощем, иван-чаем, щучкой, подростом ольховника и лиственницы существовали у границы карьера уже в 1995 г. (контур 58, позднее вошедший в контур 74).
Значительные площади с контрастным режимом увлажнения в восточной части карьера к 1999 г. оказались заняты слабо сомкнутыми іруппировками из трехреберника и щучки (контур 10). Позднее на этой территории покрытие растительности оставалось низким, но можно было выделить различные сообщества: монодоминантные ценозы щучки (контур 8) или группировки, в которых к исходным видам примешивались Chamaenerion angiistifolium, Festnca ovina, Calamagrostis lapponica, Equisetum arvense (контуры 11, 12, 14). Таким образом, на данном участке произошла дифференциация растительного покрова, связанная с вселением и разрастанием отдельных видов. В краевой части карьера, свободной от растительности в 1995 г., на участках с контрастным увлажнением через 4 года были развиты слабо сомкнутые группировки характерных апофитов: Chamaenerion angustifolium, Calamagrostis lapponica, Deschampsia obensis, Equisetum arvense, Eriophorum scheuchzeri (контур 13). К 2003 г. часть их практически не изменилась, если не считать выпадения пушицы (контур 14). Кое- где в покрове осталась только щучка (контур 8); а в наиболее влажных участках под склонами образовались сообщества с проростками ив и значительным общим проективным покрытием, благодаря разрастанию пионерных мхов (контур 31).
Похожие диссертации на Формирование растительности на техногенных местообитаниях Крайнего Севера России
-
-
-
