Введение к работе
Актуальность темы. Самыми примитивными представителями современной фауны Metazoa, Bllateria являются соободноживущие ресничные плоские черви - турбэллярии (Plathelmlnthes. Turbel-larla). Согласно эволюционной концепции Н.А.Ливанова (1941, 1955), турбеллярный уровень организации представляется одним из узловых моментов в истории развития многоклеточных НИВОТ-' ных. Именно у турбеллприй впервые формируется головной комплекс органов чувств, дифференцируется нервная система, формируется головней и тулозищный мозг. Ключевое положение Turbel-larla делает их важнейшим объектом современных биологических исследований. Традиционным для Кафедры зоологии беспозвоночных Казанского университета является зволюционно-морфологическое изучение трехветвистокишечных турбеллярий (отр. Tricladida). Продолжением этих исследований является предлагаемая работа.
Несмотря на обйирный фактический материал, ряд аспектов
организации фоторецепторных органов триклад до сих пор остает
ся не исследованным. Не изучено тонкое строение глаз морских
триклад, большей частью фрагментарны и противоречивы сведения
по ультраструктура глаз пресноводных Форм. Совершенно отсутс
твуют данные по морфогенезу фоторецепторных органов в онтоге
незе, в результате чего нет возможности выявить характер и
последовательность структурных изменений клеточных элементов
глаз в процессе их дифференцировки, а также первоначальное
состояние фоторецепторных органов у предкових форм триклад.
Кроме того, нет сведений о химической природе фоторецепторных
нейронов, без чего представление о сенсорных структурах пери
ферической нервной системы Tricladida остается неполным. Гис
тологические аспекты организации фоторецелторной системы трик
лад в литературе отражены не в полной мерві Главным образом.
представлены сведения по структуре глаз»; их морфологической и
индукционной связи с мозгом. Вопрос о строении и степени спе-
цализации тканей кенервной природы (эпителия и паренхимы), то
пографически связанных с фоторецепторнЫмй органами до сих"* пор ;;-
не поднимался.. - .. \-'-;v ;
Современное состояние изученности фоторецепторных органов Turbellarla, Tricladida и проблема, связанные с недостаточ-" ностью знаний в этой области определили выбор теш, постановку цели и задачи исследования. .... .....
Цель данной работы состоит в том, чтобы' на* основе элект-ронномикроскопичеоого исследования проанализировать морфофунк-циональные особенности фоторецепторных органов триклад, связав с эволюционным уровнем группы. Цель исследования "определила следующие конкретные задачи: : К, (-<' .' ''.'- '
і) Просистематизировать известные сведений по фоторецепцииv тур^пллярий. Выявить морфологические основы функционировакий
- і.
фоторецепторных органов.
-
Используя методы трансмиссионной и сканирующей Микроскопии, выяснить строение глаз триклад, принадлежащих к разным экологическим группам - более древний (.юрским (Maricola) и зволюционно молодым пресноводным трикладам (Paludicola). В пределах таксона Paludicola - к трем принципиальным ступеням организации d ранге семейств: Dugeaildae Ball. 1974, Planarlldae Stimpson. 1057, Dendrocoolidae Hallez. 1894.-й разным родам сем. Dendrocoolidae: Dendrocoolun Muller.1874 и Balkalobla Kenk,1930.
-
Изучить морфогенез Фоторецепторных органоо в ходе онтогенеза на примере представителей двух семейств: Planarlldae -вид Polycclla tenuis Ijlraa. І884; Dendrocoolidae - виды Balkalobla guttata Gcrstleld, 1858, B.copulatrlx Korotneff. 1912.
-
Для выявления модиаторноЯ природы фоторецепторных нейронов. 'структуры церебрального ганглия и его связи с фоторецепторами провести гистохимическое исследование нервной систему планарий на примере D. lactcura.
Б) Представить новую типологическую характеристику глаз триклад. проанализировать возможность использования выявленных типов о систематике и филогении турбеллярий.
Научуап_нсвизна. Впервые описана ультраструктура глаз морских триклад вида Uteriporus vulgaris BerRendal, 1890 и эндемичных для оз.Байкал пресноводных триклад B.fiuttata и B.copulatrlx. Осуществлена коренная ревизия тонкого строения глаз 5 представителей существующих семейств Trleladlda, .Paludicola. Впервые для планарий описаны глаза, включающие как инвертированные, так и конвертированные фоторецепторы. Прослежен морфогенез Фоторецепторных органов трех видов планарий из двух родов, относящихся к сем.Planarlldae и Dendrocoolidae. с выявлением последовательности Формирования клеточных структур глаз и их пространственных связей. Показана первичность закладки инвертированных фоторецепторои и анаболический способ формирования глаз'дендроцолид типа "инверсия + конверсия".
Впервиа «иявлони особенности эпителиальной и пареихимпой тканой в области глазных полей, сопряженные с интенсификацией Фоторецепторной Функции подлежащих органов. Гистохимически доказана принадлежность фоторецептороа триклад к катохоламиносо-держащим нейронам и выявлена шиоаминэргическая природа волокон, составляющих оптический нерв.. Выделено четыро типа фото* рецепторних органов: "дкжезиидкий". "лланариидный", "дендроцо-лидный" для пресноводных форм и "марикольный" для морских триклад. С позиции новых знаний пе^смотрена типологическая классификация глаз триклад. предложенная в 1897 г. П.Неззе. Определены основные направления эволюции глаз триклад. Предложена оригинальная схема филогенетических отношений между отрядами Proleclthophora, Prosoriata и Trleladlda.
Научная и практическая значимость. Работа дает . комплексное представление об ультраструктуре, морфогенезе, химизме, функциональной морфологии и эволюции фоторецепторных органов трех-" ветвистокигаечных турбеллярий. Уточнена морфология рабдомерных фоторецепторов турбеллярного уровня организации в эволюции "фоторецепторных структур Metazoa. Продемонстрирована возможность использования ультраструктурных характеристик глаз в практике таксономических и филогенетических исследований. Использование этих признаков может быть полезным при создании системы Tur-bellaria, максимально приближенной к естественной.:
Апробация работа. Материалы диссертации докладывались на
II Всесоюзной конференции "Простые нервные системы и их значе
ние для теории и практики" (Казань, 1988), на семинаре лабора
тории Эволюционной морфологии и биохимии ИЭФиБ им. Сеченова
(1988), на Зональной конференции молодых ученых "Актуальные
проблемы современной биологии" (Казань,1989), на Всесоюзном.
совещании по Проблемам эволюционной морфологии плоских червей
(Борок, 1989), на VII Международном Симпозиуме по Биологии Тур-. ;
беллярий (Turku.Abo, 1993), на Итоговых'отчетных конференциях
КГУ (.1992,1993). на Региональной конференции международного
общества нейробиологии беспозвоночных "Простые нервные систе-:;
мы" (Пущино, 1994). " - '<'"
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит на введения, пяти глав, заключения, И списка литературы. Работа изложена на 162 страницах машинописного текста. Список литературы насчитывает 156 работ (40 отечественных и 116 иностранных). Иллюстративный материал представлен 5 таблицам и 92 рисунками (штриховые рисунки и эльктроннограммы).
Похожие диссертации на Сравнительное изучение ультраструктуры фоторецепторных органов триклад (TURBELLARIA, TRICLADIDA)
