Введение к работе
Актуальность проблемы
Современное исследование как теоретических (функционирование и эволюция), так и прикладных (управление и охрана) проблем экологии животных требует перехода к строгим (структурированным) описаниям. Язык количественных моделей снимает неопределенность и двусмысленность вербальных образов. Вместе с тем, между предметными исследованиями по зоологии и математическим описанием принципов функционирования популяций имеется известный логический хиатус, затрудняющий переход от изучения природных процессов к их количественному (модельному) представлению. Проблема перехода от словесных описаний к количественным, вопреки распространенному мнению, не столько математическая, сколько именно логическая. Осознание этого вызвало к жизни системный подход, последовательное применение которого в принципе позволяет преодолеть отмеченный пробел. Пока, к сожалению, сама системная парадигма остается довольно размытой и не годится для непосредственного применения в зоологической практике. В этой связи актуальными оказываются любые попытки развития и конкретизации системной методологии, создания на ее основе процедур структурирования словесных описаний биологических (зоологических) феноменов, перевода их в блок-схемы и преобразования в количественные модели.
Традиционно сильные позиции герпетологии в фаунистике и систематике не могут компенсировать очевидные пробелы в популяционной экологии пресмыкающихся. Скрытные и не имеющие большого значения в северных биогеоценозах рептилии привлекают внимание гораздо меньшего числа специалистов, чем другие группы позвоночных. Малочисленность, сложность добычи и содержания рептилий не способствуют организации исследований по закономерностям роста, развития, определению абсолютной численности и структуры популяций, оценки их роли в зооценозах; ответы на эти вопросы для многих даже широко распространенных видов остаются актуальными по сей день. Не является исключением и обыкновенная гадюка, к списку непривлекательных черт которой добавляется еще и потенциальная опасность.
Выбор островных популяций в качестве объектов исследования также не случаен и определяется тремя обстоятельствами. Ограниченность островной территории, во-первых, снимает проблему определения границ изучаемой популяции и позволяет провести полноценное системное исследование с минимальными затратами; во-
вторых, выдвигает на первый план тему функционирования популяции, а не пространственной гетерогенности вида; в-третьих, обеспечивает обильным материалом. Исследование популяции, обитающей на острове, позволяет экстраполировать этот опыт на изучение "ценотических островов" - "змеиных очагов", рассеянных среди массивов северной тайги.
Цель и задачи исследования
Основная цель исследования состояла в изучении факторов, определяющих численность островных популяций обыкновенной гадюки. При этом решались следующие общие методологические, содержательные и методические задачи:
- разработать процедуру системной организации зооэкологического
исследования;
разработать простые приемы имитационного моделирования;
определить параметры функционирования островной популяции обыкновенной гадюки (абсолютную численность, возрастное распределение, суточную и сезонную активность, репродукцию, пространственное и биотопическое размещение, популяционный статус);
определить параметры функционирования организма гадюки (рост, питание, метаболизм);
определить параметры функционирования островного зооценоза (абсолютную численность кормовых объектов гадюки, долю изъятия гадюкой, биомассу и продуктивность отдельных звеньев зооценоза);
разработать метод определения возраста гадюки и возрастного распределения популяции.
Научная новизна
Впервые проведено многолетнее количественное исследование конкретной популяции обыкновенной гадюки (на ограниченной территории), сводящее в единую систему важнейшие аспекты функциональной экологии вида. Изучены причины, определяющие численность островной популяции гадюк. Обнаружено влияние популяции хищника (гадюки) на популяции жертв (мелких наземных позвоночных) и численности жертв - на состояние хищника. По материалам скелетохронологии, оценкам абсолютной численности и плодовитости с помощью специально разработанной процедуры восстановлена возрастная структура островной популяции гадюки. Впервые для реальной популяции гадюки определены объемы потребности в пищевых ресурсах и степень их удовлетворения. Впервые разработана имитационная модель суточной активности гадюки, объясняющая смену убежищ и динамику температуры тела в природе.
Системный подход впервые представлен как единство 7 принципов мышления, воплощающих исторически оправдавшие себя идеи по методологии научного поиска. Процедура системного исследования (моделирование) представлена как диалектический процесс, проходящий 4 универсальных и рекурсивных этапа (положение, анализ, синтез, реализация) применения системных принципов. Разработана процедура составления блок-схем в соответствии с системными принципами. Разработаны критерии проведения системного исследования.
Впервые разработана доступная широкому кругу исследователей простая универсальная процедура построения имитационных моделей и оценки их параметров в среде электронной таблицы Microsoft Excel.
Теоретическое и практическое значение
Наш опыт модельного описания структуры популяции животных, ограниченной природными барьерами, показал, что ответы на многие вопросы популяционной динамики можно найти при изучении смежных уровней иерархии экосистемы (ценотического и организменного), т.е. только в рамках системного исследования. В частности, показано, что знание нормальной жизнедеятельности особи (рост, обмен, активность) в данных климатических условиях позволяет с помощью моделирования объяснить напряжение трофических связей островного зооценоза. Количественное моделирование позволило обнаружить в биологии рептилий ряд открытых общих вопросов; в их числе: роль температурной чувствительности в терморегуляции, многоконтурность обратной связи в терморегуляции, недооценка жесткости трофических отношений, асимметрия возрастного распределения у разных полов и др.
В соответствии с глубоким убеждением автора развитие системной биологической логики - дело самих биологов. В представленной работе сделаны определенные шаги по структурированию и конкретизации многих общих положений системного подхода. Эта работа, как минимум, должна привлечь внимание биологов и математиков к логической проблеме преобразования эмпирических наработок биологов в форму количественных моделей и, как максимум, способствовать разработке алгоритмов творческого мышления в биологии (с учетом специфики живого и на базе накопленного знания).
Предложенная схема построения имитационных систем в пакете Excel призвана помочь зоологам шире использовать имитационное моделирование при исследовании своих объектов.
Материалы исследования вошли в курсы лекций автора -"Герпетология", "Математические методы в биологии", "Системный анализ в биологии", "Имитационное моделирование".
Апробация работы
Основные положения и результаты исследований докладывались на региональных, всесоюзных, всероссийских и международных конференциях, в их числе Всесоюзная конференция молодых ученых "Охрана живой природы" (Москва, 1983), Вторая конференция молодых ученых (Иркутск, 1984), Всесоюзное совещание по проблемам кадастра и учета животного мира (Москва, 1986), Всесоюзное совещание по экоинформатике (Москва, 1986), конференция молодых ученых "Проблемы современной биологии" (Петрозаводск, 1988), Первая конференция по изучению герпетофауны Северо-Запада СССР (Таллин, 1988), 5 областная конференция молодых ученых "Некоторые актуальные вопросы биологии" (Ярославль, 1988), региональная конференция "Актуальные проблемы биологии и рациональное природопользование" (Петрозаводск, 1990), межвузовская конференция "Пути использования ресурсов Карелии" (Петрозаводск, 1990), рабочее совещание "Змеи рода Vipera" (Москва, 1991), Всероссийское совещание "Экосистемы Севера: структура, адаптация, устойчивость" (Петрозаводск, 1993), семинар "Использование математических методов в биологии" (Петрозаводск, 1993), Всероссийское совещание "Экология популяций: динамика и структура" (Москва, 1994), международная конференция "Крупные озера Карелии -Ладожское и Онежское" (Петрозаводск, 1996), межвузовская конференция "Актуальные вопросы биологии" (Сыктывкар, 1996, 1998), рабочее совещание "Мониторинг природы Кижского архипелага" (Петрозаводск, 1997), международная конференция "Экология таежных лесов" (Сыктывкар, 1998), международная конференция "Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия" (Апатиты, 1998), научный семинар лаборатории орнитологии и герпетологии ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 1998), международная научно-методическая конференция "Университеты в образовательном пространстве региона" (Петрозаводск, 1999), международная конференция и выездная научная сессия отделения общей биологии РАН "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии" (Петрозаводск, 1999).
Работа выполнена при финансовой поддержке фонда Дж. Сороса (грант за победу в конкурсе "Соросовский доцент 1998 г.")
Публикации
К теме диссертации относятся 35 публикаций автора, в том числе 4 монографии (3 в соавторстве), 12 статей, 3 учебных и методических пособия, 16 тезисов докладов.
Структура и объем работы
