Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 8
1.1 Систематика и морфология 8
1.2 Распространение и биотопическая приуроченность 9
1.3 Сезонная и суточная активность 15
1.4 Питание 19
1.5 Линька 25
1.6 Размножение 27
1.7 Состояние популяций и охрана 31
ГЛАВА 2. Краткая физико-географическая характеристика района исследований 37
ГЛАВА 3. Материал и методы исследований 41
ГЛАВА 4. Распространение, биотопическая приуроченность и плотность популяции степной гадюки на северо-западном кавказе 48
4.1 Распространение 48
4.2 Биотопическая приуроченность 51
4.3 Плотность популяций 54
ГЛАВА 5. Сезонная и суточная активность степной гадюки на северо-западном кавказе 59
5.1 Сезонная активность 59
5.2 Суточная активность 62
ГЛАВА 6. Питание степной гадюки на северо-западном кавказе 66
ГЛАВА 7. Линька степной гадюки на северо-западном кавказе 75
ГЛАВА 8. Размножение степной гадюки на северо-западном кавказе 78
ГЛАВА 9. Изменчивость внешней морфологии и особенности окраски степной гадюки на северо-западном кавказе 89
9.1 Изменчивость внешней морфологии 89
9.1.1 Размеры и масса 89
9.1.1 Фолидоз 92
9.1.3 Половой диморфизм 98
9.2. Особенности окраски 105
ГЛАВА 10. Состояние популяций и меры охраны степной гадюки на северо-западном кавказе 113
Выводы 118
Литература 120
- Распространение и биотопическая приуроченность
- Состояние популяций и охрана
- Линька степной гадюки на северо-западном кавказе
- Изменчивость внешней морфологии и особенности окраски степной гадюки на северо-западном кавказе
Введение к работе
Актуальность темы. Изучение рептилий представляет большой теоретический и практический интерес, причем последний возрастает, когда речь идет о ядовитых змеях — поставщиках ценнейшего сырья для медицины и других отраслей науки и производства.
Являясь широко распространенной в Евразии змеей, степная гадюка в некоторых частях ареала образует популяции с большой численностью и плотностью населения. Бессистемная и чрезмерная эксплуатация, так называемых "змеиных очагов", не могла не отразиться на численности змей данного вида. Так, например, в 1963 г. в Казахстане было отловлено около 30 тыс. степных гадюк (Богданов, 1965). Продолжительность жизни гадюк при клеточном содержании в серпентариях редко превышала 3-4 месяца (Богданов, 1965), а отдача яда несравнима с таковой у гюрзы. Вследствие низких адаптационных и эксплуатационных показателей от использования данного вида для получения яда отказались.
В Российской Федерации широкомасштабное использование гюрзы для производства яда невозможно, поскольку малочисленные дагестанские популяции вида не в состоянии обеспечить потребности серпентариев, а серпентарии замкнутого цикла еще не созданы. Вопрос же производства змеиного яда еще не перестал быть актуальным. Наряду с обыкновенной гадюкой, поставщиком данного вида сырья может являться и степная гадюка, яд которой обладает радиопротекторными свойствами и содержит ряд биологически активных веществ (Орлов и др., 1990).
Обитая на огромной территории от западной Европы до северного Китая и населяя различные ландшафты, степная гадюка характеризуется значительной изменчивостью и образует множество изолированных популяций и групп популяций. К середине 20 века сформировалось представление о политипичности степной гадюки и сейчас речь идет уже о комплексе, состоящем из нескольких групп видов (с подвидами или без таковых). Остается
5 немало практически не изученных популяций и вопрос об их систематическом
1 статусе пока открыт. Ситуация осложняется недостатком морфологических и
экологических данных о представителях комплекса из разных частей ареала.
Крайне слабо изучен ursinii-комплекс на Кавказе, где существуют равнинные, среднегорные и высокогорные популяции, многие из которых не исследованы. Последнее следует отнести и к популяциям степной гадюки в пределах Северо-Западного Кавказа, где до последнего времени вид практически не изучался. Недавнее нахождение в крае высокогорной популяции члена ursinii-комплекса - гадюки Лотиева (Туниев, 1999) подтверждает далеко не полную изученность вопроса.
Все указанное выше обусловило важность изучения вопроса и выбор темы исследования, как с точки зрения популяционной экологии и систематики, так и практической и природоохранной значимости.
Цели и задачи. Целью настоящей работы явилось изучение биологии степной гадюки на территории Северо-Западного Кавказа в пределах Краснодарского края и Республики Адыгея. Это определило постановку следующих задач исследования:
уточнение современных границ распространения вида в регионе;
определение плотности популяции вида в различных биотопах;
определение продолжительности активного сезона и особенностей сезонной и суточной активности;
установление спектра объектов питания в зависимости от возрастной принадлежности змей;
установление периодичности линьки и продолжительности процесса в целом и его отдельных фаз;
- определение показателей репродуктивной биологии и характера
взаимосвязи количественных и размерных характеристик приплода с размерами
самки;
- определение размерных характеристик и особенностей фолидоза
ф степной гадюки в регионе;
- выявление показателей и характера полового диморфизма;
установление частоты встречаемости цветовых форм и выявление особенностей проявления меланистической окраски;
определение состояния популяции и динамики плотности населения змей, разработка мер охраны вида в регионе.
Научная новизна. Широкомасштабные комплексные исследования экологии и морфологии степной гадюки в пределах Северо-Западного Кавказа ранее не проводились и осуществлены впервые. Установлено 49 новых точек находок вида в регионе. Впервые отмечено широкое распространение меланизма, ранее считавшегося крайне редким явлением для вида. Впервые для степной гадюки выделено несколько типов меланистической окраски и исследовано их развитие в постнатальном периоде жизни змей. Описана редкая цветовая форма, ранее для вида не отмеченная. Впервые для вида выявлены половые различия некоторых признаков фолидоза и размерных характеристик головы. Впервые показана возможность существования второго (факультативного) периода спаривания.
Практическая ценность. Сведения о распространении и количественных характеристиках популяций позволят создать кадастр, оценить состояние вида в пределах края и проводить целенаправленные мониторинговые исследования. Состояние популяции степной гадюки можно использовать в качестве биоиндикационного показателя для оценки степени деградации степных биоценозов. Полученные результаты могут быть использованы при разработке мер охраны как вида в целом, так и его отдельных популяций.
Знание экологии вида позволит, в случае необходимости, создать адекватные условия для содержания гадюки в неволе. Размножение в искусственных условиях даст возможность проведения различных научных экспериментов и позволит осуществлять реинтродукцию в подорванные природные популяции.
7 Апробация работы. Результаты исследования доложены на 9,11, 12, 14 и
16 межреспубликанских научно-практических конференциях по экологии и
охране природы (Краснодар, 1996; 1998; 1999; 2001; 2003).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 150 страницах и состоит из введения, 10 глав и выводов; включает 21 таблицу и 5 рисунков. Библиографический список включает 356 названий источников, из которых 63 на иностранных языках.
Распространение и биотопическая приуроченность
Ареал степной гадюки простирается от западной Европы до Монголии и северного Китая, а также захватывает республики Закавказья, Турцию и северный Иран (Терентьев, Чернов, 1949; Банников и др., 1977; Kramer, 1961; Nilson, Andren, 1987). В пределах бывшего СССР гадюка населяет степи и лесостепи европейской части, Крым, Кавказ, Закавказье, Казахстан и Среднюю Азию (Банников и др., 1977).
Вид широко распространен в Казахстане (Чернов, 1947; Параскив, 1956), где не найден только в районах, прилегающих к Каспийскому морю (Параскив, Бутовский, 1960). По данным Б.Н. Смирновского (1948),гадюка населяет! пустынную и степную зоны, а также в горы (до 3000 м), [ разреженные леса, заросли камыша и луга. Гадюка найдена в долинах рек и в лесных посадках (Динесман, Калецкая, 1952); ассоциациях пырея и черной полыни, в степях с ковылем Лессинга и в полынно-мятликовых ассоциациях (Динесман, 1953); на пойменном лугу и в бугристых песках (Чельцов-Бебутов, 1953); в солянковой (Чернов, 1954) и глинистой (Окулова, 1981) пустынях. В междуречье Волги и Урала отмечена в сухих руслах и на останцовых горах (Неручев, Васильев, 1978), а также в поймах рек и на надпойменных террасах (Неручев и др., 1990).
В степи К.П. Параскив (1956) находил змей в оврагах, лощинах, впадинах, у ключей и колодцев, а в горах - на склонах плато и речных террасах, на высотах до 2000 м. В Северном Приаралье гадюка обычна в среднем течении р. Эмбы, в низовьях рек Иргиз и Тургай (Шилов, 1961). Местообитаниями гадюки на юго-востоке Казахстана являются лощины и между сопками (Царук, 1981), а в Восточно-Казахстанской области — полупустыни, равнинные ковыльно-разнотравные и предгорные степи, каменистые склоны гор (Бердибаева, 1981). У оз. Эльтон змея многочисленна в спирейниках и встречается в лесонасаждениях (Быков, 1981). В сухих ковыльных степях гадюку находил А.Н. Формозов (1987). В местах лишенных растений встречи гадюк редки (Фомина, 1968 а). Новые находки гадюки в 1986 г. в северном и южном Прибалхашье позволили включить район в современный ареал вида (Голубев, 1990). Гадюка найдена на сопредельных участках северного Тянь-Шаня в Казахстане и Киргизии (Токтосунов и др., 1992), где отмечена на высотах 700 и 1500 м н.у. м. В Киргизии гадюка змея встречается в Чуйской долине и в предгорьях Киргизского хребта на высотах от 550 до 1600 м н. у. м. (Яковлева, 1964).
В Узбекистане встречается на глинистых почвах и такырах, среди зарослей полыни и тростника (Пестинский, 1939). Широко распространена только в Ташкентской области, где найдена преимущественно в долинах рек и в отрогах Тянь-Шаня (Богданов, 1962), а также в глинистых пустынях и предгорьях (Богданов, 1965). Для Узбекистана вид отмечен также Кангерверфом (Kangerwerf, 1981) и Сорочинским и Перегонцевым (Sorochinsky, Peregontsev (1997).
Отмечено обитание степной гадюки в Грузии (Никольский, 1913; Терентьев, Чернов, 1949; Бакрадзе, Чхиквадзе, 2001). По данным Т.А.Мусхелишвили (1970) на территории республики гадюка придерживается субальпийской и альпийской зон на высотах до 2600 м н. у. м. и заселяет опушки лесов, каменистые осыпи, участки с низким травостоем.
В Армении гадюка обнаружена А.Ф. Ляйстером (1908, 1909, 1910) на берегах оз. Севан, где позднее змею наблюдали П.П. Перфильев и С.А. Чернов (1948). Степную гадюку в "формациях нагорных ксерофитов" и в горных степях на высоте 1850-2290 м н. у. м. отмечал С.А. Чернов (1939). Вид регистрировался С.К. Далем (1944) в зоне высокогорных лугов на высоте 2190-2250 м и горных степей, придерживаясь участков с камнями и скалами (Даль, 1954). По утверждению А.Л. Агасяна (1986), данный вид обитает на высотах 1500-3000 м. Отмечено обитание гадюки в субальпийском поясе Армении и в прилегающих районах Турции (М. Hoggren et al., 1993).
В пределах Азербайджана вид впервые был указан A.M. Никольским (1913), а позднее наблюдался А.В. Богачевым (1938), A.M. Алекперовым (1951), Р.Д. Джафаровым (1951), Ф.Г. Шарифовым (1974). В регионе гадюка населяет горные и предгорные области, поднимаясь до 1200 м н. у. м., предпочитая луга и каменистые участки, но найдена также в нагорных лесах и в колючих кустарниках (Алиев, 1973). На полях, в кустарниковых зарослях и в кучах камней гадюку наблюдал Р.Д. Джафаров (1951).
Вид указан для территории Молдавии (Тофан,1965; Borkin et al., 1997). На Украине гадюка ранее отмечена А.А Браунером (1903, 1906), С.А. Черновым (1958). На юге республики обитает в Запорожской и Херсонской областях (Писанец, 1981). Населяет предгорья (Щербак, 1964, 1966), склоны гор и холмов (Крюкова и др., 1988), закрепленные пески (Котенко, 1977), лесные поляны (Щербак, 1985), луговые поймы (Булахов, Бобылев, 1977), балки (Крюкова и др., 1988), морские побережья (Иоселев, 1982). Обитание гадюки отмечено в колках, на солончаках, на галофильных лугах и в зарослях тростника (Котенко, 1977). Встречается в антропогенных элементах ландшафта: в лесополосах (Щербак, 1964, 1985; Булахов, Бобылев, 1977), на обочинах дорог (Кармышев и др., 1999; Котенко, 2002), на дамбах и по краям полей (Кармышев, 1999; Котенко, 2002), на сенокосах и выпасах (Кармышев, 2001), а также на старых виноградниках (Кукушкин, Котенко, 2003). Являясь типично степным видом (Котенко, 1978; Бобылев, 1989; Таращук, 1989), гадюка предпочитает степи различного типа (Берг, 1955; Котенко, 1977, 1978, 1981; Кармышев, 1999), но обитает и в лесостепи (Янголенко, 1977; Шайтан, 2001). Отмечено использование гадюкой в качестве убежищ нор грызунов (Виноградов, 1950; Чернов, 1950; Гизенко, 1983).
Состояние популяций и охрана
Практически все популяции видов комплекса степных гадюк в странах Южной и Восточной Европы находятся в угрожаемом положении. Крайне редка гадюка в равнинной части Венгрии (Takacs et al., 1987; Fulop, 1992; Stumpel et al., 1992; Korses, Gor, 1994) и Румынии (Dziubinschi, Iftimi, 1993; Nilson et al., 1993). Вероятно, вид исчез в Австрии (Kammel, 1992). В Италии число популяций сократилось, и в настоящее время они сохранились только в нескольких горных массивах (Luiselli, 1990; Capula, Luiselli, 1992). Среди причин сокращения численности степной гадюки в стране называются: разрушение местообитаний, незаконный отлов, уничтожение и гибель змей под колесами (Capula, Luiselli, 1992). Во Франции сохранились немногие горные популяции вида (Stumpel et al., 1992). Основной угрозой гадюке является разрушение ее местообитаний при создании лыжных трасс. Так, на одном из горных склонов (Mont-Vento) уже уничтожено 2/3 местообитания гадюки. Среди других потенциальных угроз указываются выпас скота, искусственное облесение склонов, отлов и истребление змей. Немногочисленные и крайне уязвимые горные популяции степной гадюки известны также в Греции (Nilson, Andren, 1988) и на территории бывшей Югославии (Stumpel et al., 1992). Учитывая состояние популяций вида в пределах Южной и Восточной Европы, степная гадюка была включена в 1-ое приложение SITES и в приложение А правил регулирования торговли Европейского Сообщества № 338/97 от 9. 12. 1996 г. (Список ...,1998).
В Узбекистане гадюка полностью исчезла на поливных землях, занятых посевами сельхозкультур (Богданов, 1965). Сокращению численности степной гадюки в Казахстане способствовал массовый отлов змей вида для нужд серпентариев. Так, по сообщению О.П. Богданова (1965),в Чу-Илийских горах и
по берегам р. Или в 1963 г. было отловлено 30000 особей. Для заповедников Узбекистана и Киргизии степная гадюка не отмечена, а в Казахстане охраняется в заповедниках Кургальджинском, Алма-Атинском и Аксу- Джабаглы (Заповедники ..., 1990 а). По данным Т.С. Сатторова (2003) вид полностью исчез в Таджикистане, и автор предлагает включить степную гадюку в Красный список животных Центральной Азии.
В Азербайджане отмечено изменение численности гадюки в полупустынной зоне вследствие создания водохранилищ (Джафарова, 1981). Редкость вида в республике и необходимость включения его в Красную книгу Азербайджана отмечались неоднократно (Алекперов 1981; Alekperov, 1982). Однако позднее Т.Р. Алиев и Ф.Р. Ганиев (2002) не указывают гадюку среди видов, намеченных к включению в новое издание Красной книги, видимо считая состояние вида вполне удовлетворительным. В Грузии, по данным Т.А. Мусхелишвили (1970), гадюка сохранилась только в горных районах, а в равнинных степях Восточного Закавказья изолированные популяции вида "...полностью или почти полностью исчезли". В Армении змея довольно редко встречается в окрестностях Еревана и на прилегающих территориях (Агасян, 1986), однако, по утверждению автора, в республике ... "степная гадюка меньше подвергается антропогенному прессу благодаря обитанию в высокогорье". Во времена существования СССР вид в Закавказье охранялся в ряде заповедников: Казбегском, Кинтришском, Колхидском, Лагодехском, Рицинском, Пицундо-Мюссерском и Псухском - в Грузии; Кызылагачском и Пиркулинском - в Азербайджане; Хосровском и национальном парке Севан — в Армении (Даревский, 1987).
На Украине еще недавно степную гадюку относили к категории вредных животных и рекомендовали ограничивать ее численность (Щербак, 1964). В Черноморском заповеднике даже имели место компании по уничтожению змей (в том числе и гадюки) за денежное вознаграждение (Щербак, 1965). В качестве способа защиты птиц-дуплогнездников от степных гадюк Т.Б. Ардамацкая (1960) применяла истребление последних. Гадюка на Украине стала редкой в зоне степных лесов (Булахов, 1977). Как степной вид гадюка одной из первых вытесняется из биотопов степей в результате антропогенного воздействия (Константинова, 1981; Бобылев, 1989). По сообщению Е.И. Янгол енко (1981), резко сократилась численность гадюки на Буковине, где сохранились только изолированные популяции. Не исключая возможности существования немногочисленных локальных популяций степной гадюки в Правобережной Украине .В. Таращук (1985 а) считает вид исчезнувшим в регионе. В северозападном Причерноморье, где гадюка отмечалась в период с 1855 по 1978 гг., в 1979-1984 гг. вид не найден (Таращук, 1985 б). Однако позднее (Таращук, 1989) автор указывал редкие встречи змей вида в степных ландшафтах региона. Относительно благополучными признаны популяции степной гадюки на острове Орлов (Ардамацкая, 1967; Котенко, 1977) и на материковой части Черноморского заповедника (Котенко, 1977). Исследования последних лет в ряде районов Крымского Присивашья, позволили выявить довольно много местообитаний гадюки, а плотность населения отдельных популяций достигает 50 ос/га (Котенко, 2002; Кукушкин, Котенко, 2003). В целом, на территории Украины численность вида постоянно падает (Котенко, 1981; 1984), и он был внесен в Красную книгу (Червона Книга ..., 1980; Szczerbak, 1993). В республике гадюка охраняется в ряде заповедников: Луганском, Украинском степном, Дунайские плавни, Аскания-Нова (Заповедники ..., 1987). Вследствие достаточной представленности вида в степных заповедниках Т.И. Котенко (1987) считает его гарантированным от исчезновения на Украине.
Линька степной гадюки на северо-западном кавказе
На территории района исследований половозрелые гадюки покидают зимовальные убежища в марте-начале апреля и, как мы указывали ранее, между массовым появлением самцов и самок обычно имеется разрыв в 6-10 дней. Самцы, пройдя предбрачную линьку, приступают к активному поиску самок. Взрослые, перелинявшие самцы в этот период встречались практически только во время перемещений или турнирного соперничества. Неоднократно отмечены случаи преследования одного самца другим. Самки, появляющиеся на поверхности позже самцов, до спаривания обнаруживались обычно у зимовальных убежищ или неподалеку от них и в состоянии активных перемещений в данный период не встречались.
Брачные турниры и формирование пар у степной гадюки, по нашим наблюдениям, не сопровождаются большим скоплением животных, как это происходит у обыкновенной гадюки (Biella, 1973; Куранова, Зинченко, 1989) или в популяциях степной гадюки в других частях ареала (Котенко, 1983; Шляхтин, Голикова, 1986). Обычно, группа спаривания состояла из 1 самки и 1-2 самцов, и лишь однажды около самки одновременно было отмечено 4 самца, которые попарно участвовали в турнирном соперничестве. Соперничество самцов и спаривание у степной гадюки подобны таковым у других представителей семейства Viperidae и детально описаны ранее (Andren, 1975, 1986).
Спаривания зафиксированы в период с 3 апреля по 13 мая, а наибольшее их количество приходилось на вторую половину апреля. Сроки периода спаривания, как и сроки выхода из зимовки, зависят от погодных условий конкретного года, и основное количество спариваний приходятся на время, когда соотношение полов в группировках приближается к единице. Так, в 1991 году большинство спариваний в группировке гадюк Шапсугского водохранилища пришлось на 2 декаду апреля, что составило 72% от общего количества, зарегистрированных спариваний. В 1992 и 1993 годах в этой группировке наибольшее число спариваний (81 и 74%, соответственно) отмечено в 3 декаде апреля, причем в 1992 г. в ее последние, а в 1993 г. - в первые дни.
По нашим наблюдениям, отловленные весной гадюки, успешно спаривались при их дальнейшем вольерном и террариумном содержании. В период половой активности ни отлов, ни транспортировка, ни даже условия содержания и ядовзятие не оказывали существенного влияния на процесс спаривания. Так, мы неоднократно отмечали соперничество самцов, ухаживание и спаривания в транспортных мешках и ящиках, при нарушении фотопериода, а также сразу после взятия яда.
Вскоре после периода спаривания частота встреч самцов резко сокращается и уже в мае доля встреченных самок значительно превышает таковую самцов. Активное питание и продолжительный баскинг делают беременных самок самой часто встречающейся частью популяции в течение последнего весеннего и всех летних месяцев. По нашим наблюдениям, вынашивая потомство, самки не перестают питаться и кормятся вплоть до родов. Пищевые объекты в желудках большинства беременных самок пальпировались на протяжении всего периода вынашивания потомства, а одна самка, отрыгнувшая при отлове 2 довольно крупных птенцов, принесла потомство спустя пять дней. В условиях неволи мы неоднократно наблюдали питание беременных самок за несколько дней до родов.
Наиболее раннее рождение молодняка зафиксировано 15 июня, а наиболее позднее - 2 сентября. Основная часть родов наблюдалась с конца июня по середину августа. Исходя из сроков беременности степной гадюки (90 дней, Чернов, 1954; 90-130 дней, Банников и др., 1977; 98-115 дней, Велик, 1995) и крайних дат, зафиксированных нами родов, можно предположить, что период спаривания гадюк более растянут, и отдельные спаривания могут происходить с середины марта по начало июня. Однако, по утверждению Н.Н. Щербака и А.Г. Перца (1987) существует некая оптимальная сумма температур, необходимая для развития зародышей рептилий, а с увеличением температуры, при которой протекает беременность, продолжительность последней у Vipera aspis и Vipera berus уменьшается (Naulleau, 1986) Исходя из этого, возможно, предположить, что эффективность терморегуляторного поведения и погодные условия могут определять продолжительность беременности и, следовательно, сроки появления молодняка. Говоря о продолжительности беременности, чаще указывают сроки от момента спаривания до родов. Однако правильнее считать беременностью промежуток времени между овуляцией и родами, но сроки наступления овуляции определить практически невозможно. Овуляция же не всегда совпадает со спариванием и для некоторых видов змей доказано наличие периода сохранения сперматозоидов в половых путях самок до овуляции (Naulleau, 1981).
Наблюдая за родами гадюк в лабораторных условиях, установили, что самки обычно приносят потомство в ночные и ранние утренние часы. Дневные роды отмечены лишь в 8% случаев. Такая же приуроченность родовой деятельности к темному времени суток отмечена нами и у кавказской гадюки (Островских, Чушкин, 1996 б), что, возможно, является общей чертой репродуктивной биологии представителей семейства Viperidae.
В выводках гадюки (п=30) от 3 до 18 особей ( х=8,2±0,73), чаще 6-9. Наблюдаемое нами количество новорожденных в выводке ниже возможной максимальной плодовитости вида, указываемой другими авторами (24 — Krassawzeff, 1943; 27 - Ардамацкая, 1958 а; 20 - Щербак,1964; 27-28 - Котенко, 1977, 1981, 1989). Однако, плодовитость степной гадюки на Северо-Западном Кавказе выше таковой в Казахстане (1-17), в Киргизии (1-8), в Калмыкии (5-7) и в Ростовской области (5-14).
Новорожденные особи разных полов достоверно различаются по длине хвоста и по общей длине тела (табл. 7). Эти показатели больше у самцов. Хотя наиболее крупные новорожденные гадюки не всегда имеют наибольшую массу, в целом масса тела новорожденных положительно коррелирует с длиной тела (г=0,73). Масса тела является наиболее варьирующим признаком у новорожденных змей (CV=13,8% - самцы, CV=17,7% - самки), остальные признаки варьируют незначительно (CV= 6,0-9,8%).
Изменчивость внешней морфологии и особенности окраски степной гадюки на северо-западном кавказе
Ширина головы в основании относительно больше у самок, что следует из отношения длины головы к ее ширине. С одной стороны это может являться отражением уменьшения длины головы самок за счет укорочения пилеуса, а с другой, возможной разностью размеров некоторых элементов челюстного аппарата у представителей разных полов. Кроме того, увеличение ширины головы у самок, безусловно, связано с их более крупными, по сравнению с самцами, ядовитыми железами. Последнее подтверждается различиями в ядопродуктивности представителей разных полов. В ходе ядовзятий от самцов получали, в среднем, в 1,7 раза меньше сырого яда, чем от самок. Голова самок относительно шире не только в основании, но и на уровне центров глаз. Данный тезис подтверждается отношением длины пилеуса к ширине головы на уровне центров глаз.
Самки имеют относительно более широкий носомежчелюстной щиток и большее расстояние между глазом и ртом. Это следует, соответственно, из отношения высоты носомежчелюстного щитка к его ширине и из отношения вертикального диаметра глаза к расстоянию от нижнего края глаза до края рта.
Несмотря на большее или меньшее перекрывание пределов ряда индексов между представителями разных полов, проведенный анализ позволяет выявить общую картину полового диморфизма метрических характеристик головы у исследуемого вида змей. Для самок степной гадюки характерна относительно более широкая, массивная голова с укороченным, по сравнению с самцами, пилеусом. Лобный щиток относительно шире у самок. Самцы характеризуются более узкой, удлиненной головой и относительно более широким межчелюстным щитком.
Различия в форме и размерах головы мы связываем с различием в размерах пищевых объектов самцов и самок. Вынашивание потомства и постродовое восстановление требуют больших энергетических затрат, а следовательно и увеличения потребления пищи самками. На наш взгляд, эта потребность удовлетворяется за счет возможности питания более крупной
добычей. Массивная и широкая голова позволяет самкам поедать относительно крупных грызунов и птенцов наземно-гнездящихся птиц. Большие ядовитые железы самок, вероятно, повышают успех охоты на крупную добычу. Самцы, имеющие более узкую голову, питаются кормовыми объектами меньших размеров. Это подтверждается нашими наблюдениями, как в искусственных, так и в естественных условиях. Подобные различия в питании взрослых особей разных полов отмечено и в итальянских популяциях Vipera ursinii (Luiselli, 1990).
Таким образом, половой диморфизм размеров головы у степной гадюки, вероятно, может быть объяснен существованием отбора, направленного на оптимизацию питания представителей разных полов. Влияние полового отбора в данном случае явно отсутствует, поскольку голова не используется самками для специфических внутривидовых контактов.
Как показало сравнение, хвост относительно длиннее у самцов. Отношение длины хвоста к длине туловища у половозрелых самцов составляет 5,97-8,97 ( х=7,3±0,62). У взрослых самок этот показатель выше - 8,3-13,5 ( х=10,2±0,17), что указывает на их "короткохвостость". Выявлены возрастные изменения данного индекса. У новорожденных особей относительная длина хвоста для самцов и самок составляет 6,4-7,8 ( х =7,0±0,04) и 7,7-11,0 ( х =9,0±0,09), соответственно.
Показатели и функции полового диморфизма по длине хвоста у змей неоднократно обсуждались (см., например, Fitch, 1981; Shine, 1978). Большинство авторов связывает "длиннохвостость" самцов с необходимостью размещения в их хвостах гемипенисов и мышц-ретракторов. Другая гипотеза предполагает наличие естественного отбора, направленного на увеличение размеров репродуктивной полости у самок за счет укорочения хвоста (Kaufman,
Gibbons, 1975). По третьей гипотезе, имеет место естественный отбор, направленный на увеличение длины хвоста самцов для повышения успеха во время копуляции (Semliasch, Gibbons, 1982). По мнению авторов этого предположения, длиннохвостые самцы более "успешны" в конкурентной борьбе и в побуждении самок к спариванию.
Для проверки первых двух гипотез мы сравнивали возрастные изменения относительной длины хвоста у представителей обоих полов. Различия этого показателя между новорожденными и половозрелыми самцами отсутствуют (Р 0,05), а между самками данных возрастных групп - достоверны (Р 0,001). Таком образом, в процессе полового созревания самок имеет место отбор, направленный на увеличение объема репродуктивной полости самок за счет увеличения длины туловища и, следовательно, опосредованно уменьшающий относительную длину хвоста. У самцов возрастные изменения в относительной длине хвоста отсутствуют, что подтверждает гипотезу морфологического ограничения. Закладывающиеся в эмбриогенезе длина хвоста самцов и пропорции соотношения ее с длиной туловища определяется необходимостью размещения в хвосте копулятивных органов и мышц-ретракторов.
Третья гипотеза в отношении степной гадюки, по нашему мнению неприемлема, поскольку длина хвоста не играет роли в успехе спаривания змей вида. У степной гадюки спариванию предшествуют турниры самцов, что характерно для всех видов семейства. Побежденные в единоборстве самцы уползают, и победитель остается с самкой один на один. В ходе соперничества одних самцов спариться с самкой может другой, зачастую более короткохвостый самец, оказавшийся рядом. Подобное явление не-однократно наблюдалось нами как в естественных, так и в лабораторных условиях. Одновременного ухаживания за самкой нескольких самцов, когда более длиннохвостый (соответственно и более крупный) самец имел бы больше шансов на спаривание, у вида не отмечено. Таким образом, " конкуренция хвостов" у самцов степной гадюки отсутствует. Наблюдаемые различия размерных характеристик хвоста у степной гадюки могут быть обусловлены двумя процессами: естественным отбором по размерам репродуктивной полости самок и морфологическими ограничениями, связанными с размещением в хвосте самцов копулятивных органов и их мышц- ретракторов.
