Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Размножение 38-ми хромосшной присеванской (pitymys nasarovi schidl. ,1938) и 54-х хромосомной дагестанской (pitymys daghestahicus schidl. ,1919) полевок в природных и экспериментальных условшх 13 стр.
1.1. Размножение дагестанской полевки в природе и эксперименте 19 стр.
1.2.Природная и потенциальная плодовитость присеванской полевки .29 стр.
1.3.Сравнительный анализ размножения присеванской и дагестанской полевок .35 стр.
ГЛАВА II. Рост и разштие присеванской и дагестанской полевок в экспериментальных условиях 40 стр.
2.1. Постнатальное развитие присеванской полевки ...42 стр.
2.2.Постнатальное развитие дагестанской полевки...51 стр.
2.3.Особенности роста и развития присеванской и дагестанской полевок 58 стр.
ГЛАВА III. Краниометрические показатеж природных и экспериментальных присеванских и дагестанских полевок и их гибридов 66 стр.
3.1. Сравнение черепа природных и виварных зверьков присеванской полевки 67 стр.
3.2.Сравнение черепа природных и виварных Дагестанских полевок .70 стр
3.3. Сравнительный анализ черепов присеванской и дагестанской полевок и их гибридов (виварный
материал) 77 СТР
ГЛАВА IV. Гибридизация и изучение биологических особенностей присеванской и дагестанской полевок .9.4 СТР
4.1. Особенности размножения при гибридизации присеванской и дагестанской полевок
4.2. Рост и развитие гибридов первого поколения .ЮЗ стр
4.3. Анализ кариотипа родительских форм (присеван-ская и дагестанская полевки) и гибридов первого поколения I.Q9 СТР
4.4. Опыт ресинтеза кариотипической формы pitymys
4.5. Сравнение биологических особенностей родительских видов и их гибридов К6 Выводы 133 стр
Литература
- Размножение дагестанской полевки в природе и эксперименте
- Постнатальное развитие присеванской полевки
- Сравнение черепа природных и виварных зверьков присеванской полевки
- Особенности размножения при гибридизации присеванской и дагестанской полевок
Введение к работе
Актуальность темы. За последние десятилетия выполнена серия полевых исследований по Pitymys Кавказа, Малой Азии и Западной Европы. На этой основе сформулированы интересные суждения по экологии, систематике и теории микроэволкщии. Однако, недостаток наблюдений в контролируемых условиях вивария, особенно гибридологических опытов, снижает их убедительность и однозначность. Это в первую очередь относится к Pitymys Кавказа, где выявлено 6 таксонов, четко различающихся по количеству и морфологии хромосом, а также по характеру ландшафтной приуроченности. Четыре из них населяют субальпийский пояс Большого и Малого Кавказа, имеют аллопатрическое распространение, в ряде случаев образуют высокую плотность населения, играют важную биоценотическую роль. Изучение биологических особенностей их в сходных условиях эксперимента, определение степени генетической изоляции путем гибридизации необходимы как для уточнения систематики, так и эволюционных суждений по группе Pitymys . Полученные результаты представляют интерес также в области хромосомной теории дивергенции вида.
Цели и задачи исследования. Настоящая работа является частью многолетней программы комплексного изучения кустарниковых полевок Кавказа,проводимых биологами Кабардино-Балкарского госуниверсите-та.Цель ее - на этом модельном объекте расширить наши знания о закономерностях структуры ареала и географической изменчивости животных в горах Кавказа.Основное внимание уделялось следующим задачам:
І. В условиях вивария изучить размножение, рост и развитие двух субальпийских кариотипических форм,принадлежащих, по мне-
нию систематиков, к двум разным видам: форма с 2п=54, где =58 -представитель дагестанской полевки ( Pitymys daghestanicus Scliidl .) и с 2n=38^F=58 - присеванской полевки ( Pitymys па-sarovi Schidl )
Провести экспериментальную проверку возможности гибридного происхождения хромосомной формы Pitymys с 2п=42, nf =58; попытаться осуществить ее ресинтез в условиях вивария.
Сравнить экспериментальные данные с полевыми наблюдениями, полученными нами и предыдущими исследователями и на этой основе уточнить закономерности формообразовательного процесса Pitymys Кавказа.
Научная новизна работы.Два фоновых вида кустарниковых полевок высокогорья Кавказа впервые изучены комплексно с применением морфологических, кариологических, гибридологических, экологических и других методов в условиях вивария.Экспериментально доказано, что несмотря на большие хромосомные различия между ними,оба они близкородственны,могут скрещиваться в лаборатории. Впервые осуществлен ресинтез 42-хромосомной формы кустарниковой полевки.
Практическая значимость работы. Результаты исследования будут способствовать совершенствованию системы организации охраны генофонда фауны Кавказа,представят интерес при подготовке определителей по млекопитающим региона и страны. Данные по плодовитости и интенсивности размножения могут быть положены в основу мероприятий по оздоровлению ряда районов высокогорья Большого и Малого Кавказа от особо опасных инфекций.Простота содержания,их биологические особенности позволяют рекомендовать эту группу полевок в качестве модельного объекта изучения процессов микроэволюции в горах экспериментально-экологическими методами.
Материал и методика
Настоящая работа выполнялась на основе широкого сочетания полевых и виварно-экспериментальных исследований.В составе экспедиций лаборатории горной экологии КЕТУ непосредственно в поле изучали биологию кустарниковых полевок .Особое внимание уделялось ландшафтной приуроченности каждого вида и отдельных популяций обоих видов,которые подлежали лабораторному изучению,Собирали сведения о питании,размножении,динамике численности и по другим вопросам биологии.За ряд полевых лет посетили все основные ландшафтные районы Кавказа (рис.1) и получили достаточно четкое представление о характерных местообитаниях каждого вида,предпочитаемых кормах,плодовитости,интенсивности размножения и т.д.Такое личное знакомство позволяло лучше организовать лабораторное содержание и разведение подопытных зверьков,полнее оценить данные, полученные в условиях вивария.
Экспериментальное изучение полевок проводили в виварии лаборатории горной экологии Кабардино-Балкарского госуниверситета. Отлов зверьков производился в районе Приэльбрусья,Центрального Кавказа и в окрестностях озера Гек-Гель,расположенного на юго-востоке Малого Кавказа.Выбор этих популяций неслучаен.Приэльбрусье -
меСТО первоописанИЯ карИОТИПИЧескоЙ формы Pitymys daghestanicus
Scidl. Д9І9(дагестанская полевка) с 2п=54, NF =58,тогда как окрестности озера Гек-Гель составляют характерные места обитания
ДРУГОГО ВИДа - ПрИСеваНСКОЙ ПОЛевКИ ( Pitymys nasarovi Scidl,1938) с хромосомным набором 2п=38, ПР=58.Кроме того,в этих проводились наиболее интенсивные и продолжительные наблюдения за биологией этих видов и,соответственноцелесообразнее и правомочнее сравнение экспериментальных данных с полевыми.
Виварнне исследования по изучению кустарниковых полевок в соответствии с нашей программой проводили с 1976 по 1983 год.За это время нами получено 86 пометов от присеванской и 70 - от дагестанской полевок.
Изучение размножения и развития молодняка проводилось на зверьках,отловленных в природе,а также на первом-третьем лабораторном поколениях.При гибридизации получено 63 помета.
Для краниологического анализа использованы 69 черепов с точно датированным возрастом (виварный материал) и 84 черепа перезимовавших взрослых особей из мест первоописания кариотипов дагестанской и присеванской полевок.
Промеры черепа делались по методике,обычно используемой в определителях по грызунам.Анализированы следующие промеры:
наибольшая длина черепа - расстояние от наиболее выдающейся вперед части верхних резцов до наиболее выступающей назад части черепа;
кондилобазальная длина черепа - расстояние от наиболее выступающей вперед части межчелюстной кости до задней стороны затылочных мыщелков;
скуловая ширина черепа - расстояние между наиболее выдающимися в стороны точками боковых поверхностей скуловых дуг;
межглазничная ширина черепа - наименьшее расстояние между внутренними стенками левой и правой глазник;
ширина мозгового отдела - расстояние между наиболее выдающимися точками боковых сторон этого отдела черепа;
высота черепа - расстояние от наиболее низкорасположенной точки основания мозгового отдела черепа до наиболее выооколежащей
точки его свода;
длина носовых костей - расстояние по прямой между наиболее выдающимися вперед и назад концами этих костей;
длина диастемы - расстояние от внутренней стенки резцов до
альвеолы переднего коренного зуба;
альвеолярная длина верхнего ряда коренных зубов - расстояние от переднего края альвеолы переднего коренного зуба до заднего края альвеолы последнего коренного зуба;
Помимо абсолютных значений сравнивались относительные величины разных частей черепа.Индексы рассчитывались как отношения О абсолютной величины краниологического признака к кондилобазальной длине.
При наблюдении за постнатальным развитием учитывались следующие наиболее легко регистрируемые параметры:изменение веса в ходе роста,отхождение ушной раковины от головы,прорезывание резцов на верхней и нижней челюстях,расхождение пальцев на передних и задних конечностях,открытие слухового прохода,прозревание,формирование шерсти тела.
Постнатальное развитие прослежено у 192 зверьков.
Хромосомные препараты родительских форм и гибридов приготовлены по методике С.Форда и Ж.Хамертона ( Ford and Hamerton ,1956) совместно с Р.И.Дзуевым,которому автор выражает свою благодарность.
Цифровой материал обработан статистически по общепринятой методике (Плохинский,1970).
Наряду с оригинальным материалом проанализированы полевые дневники экспедиций кафедры биологии,лаборатории горной экологии и коллекция зоомузея Кабардино-Балкарского госуниверситета.
Разведение кустарниковых полевок в условиях эксперимента
В соответствии с.рекомендациями А.В.Покровского (1963), А.В.Покровского и В.Н.Большакова (1966, 1979), М.Н.Мейер (1971), Н.В.Батениной (1975) и исходя.из личных консультаций, полученных у А.В.Покровского и М.Н.Мейер, были созданы условия для содержания и разведения кустарниковых полевок. В ходе нашей работы мы придерживались этих рекомендаций.
Также как и в экспериментальном виварии Института экологии растений и животных УВД АН СССР (Покровский, 1959; Покровский и др., 1975; Покровский, Большаков, 1979) животные содержались в . стандартных террариум-клетках 30x27x30 см с подъемными дверцами. На одной из подъемных дверц с наружной стороны устанавливались пластмассовые кормушки для овса, подсолнуха. В каждой клетке.у одной из стенок подвешивалось пластмассовое колесо-моционник.
По рекомендации М.Н.Мейер (устное сообщение) были использо-ванн маленькие деревянные домики, служащие для зверьков гнездовыми камерами, с одним отверстием и раздвигающейся крышкой, что облегчало обнаружение принесенных пометов. Наличие таких домиков предохраняло моционник от повреждений подопытными зверьками.-
Во всех клетках-террариумах мы снимали железную решетку, служащую дном клетки. Это облегчало доступ к поддону террериума и увеличивало его объем. Однако, подобное изменение имело и свои недостатки. Полевки прогрызали отверстия в поддоне и сбегали. В связи с чем к остову клетки мы приваривали железные полоски, что предотвращало побег зверьков.
В качестве подстилки насыпался слой слегка влажных опилок в перемежку с мелкой стружкой на высоту поддона, толщиной около 4 см.
- 10 -Тем самым,создавались благоприятные условия для полевок,Благодаря гигроскопичности этой подстилки облегчалась работа по уходу за подопытными животными(Покровский,1959;Покровский и др.,1979).
Клетки чистились летом раз в 5 дней,зимой - раз в две недели,при этом,никогда не разрушали гнездовых камер.Рацион состоял из различных компонентов.Круглогодично давали сено как корм и гнездовой материал,а также,подсолнечник,морковь,яблоки.Последние поедались с большим "удовольствием". Летом ежедневно скармливалась свежескошенная трава.Для восполнения микроэлементов в организме в рацион включались почки ивы и ее побеги не реже 2 раз в неде-лю.Ни зимой,ни летом полевкам вода не давалась.Как справедливо отмечают А.В.Покровский(1959),Покровский,В.Н.Большаков (1979), М.Н.Мейер (1971), Н.Б.Башенина (1975)потребность во влаге полностью удовлетворяется за счет сочных кормов.Успешное размножение в таких условиях говорит о том,что влаги,находящейся в сочном корме,вполне достаточно для метаболизма.
Иногда в рацион включали проростки овса,т.к. зверьки предпочитали их другим кормам,особенно зимой.
Температура воздуха в помещении колебалась от 18 до 22 С
Клетки находились на стеллажах.
Для предотвращения каннибализма (Башенина,1975;Покровский, Большаков,1979;Мейер,1971; Малыгин,1983) весной и в начале лета в качестве добавки к корму в рацион включали "мучных червей" (личинки мучного хруща Tenebrio moiitor ).Мы попробовали заменить в рационе "червей" на взрослых насекомых.Б частности давались жуки жужелицы ( Carabus ) и кузнечики (Tettigonia ).С большой охотой поедались зеленые кузнечики (Tettigonia viridissima ).
Рис.I.Ареалы кариотипических і форм кустарниковшс полевок Кавказа. і Условные обозначения:
pi- г* = 5*>ш = & SIB- 2а = ^»от = ^
ЛЩГ*- 2а = 52,HF = 58 і .?.ЗЩ«- 2а = 42,HP = 58 ~'=^' - 2а = 38.ЯР = 58
Буквы в кружочках - места изучения кариотипаіПО АЭТУХО—
Ленкорань
ву,1982)
м I
- 12 -Подопытные животные содержались по паре в каждой террариум-клетке. Пары формировались обычно утром и прежде чен посадить партнеров в террариум,вели наблюдение за их поведением в течение 2-3 часов.Убедившсь в том.что отсутствует агрессивность,пару сажали в чистую "нейтральную" клетку.Постоянное содержание полевок по парам позволяло получать от самки максимально возможное количество пометов,поскольку спаривание происходит в первые часы после родов(Покровский,Болыпаков,1979).При таком содержании перерывы между родами у многих самок были равны продолжительности беременности (20-21 день).
Родившиеся детеныщи всегда отсаживались от родителей по достижении 20-ти дневного возраста.Это исключало перенаселение,ведущее к торможению роста и нормального развития,а также отрицательному влиянию на половое созревание ( Покровский,Большаков, 1979).Запоздалая отсадка молодняка может привести к инбридингу -при первой течке,как справедливо отмечают вышеприведенные авторы,молодая самка может покрываться отцом.
Отсадка детенышей одного выводка производилась в одну клетку, где они содержались до 30-35-дневного возраста,после чего формировались новые пары.При этом,не возникало затруднений уживчивости.
В виварии на каждого зверька заводился "паспорт".В нем записывали название вида,кариотип,место отлова,даты завоза в виварий, рождения,"регистрации брака",забивки,количество принесенных пометов и их численность.
Выражаю свою благодарность и признательность М.Н.Мейер,А.К.Тем-ботову,[А7В.Покровскому| и сотрудникам кафедр биологии и зоологии КБГУ за консультации и ценные указания,данные ими,в ходе выполнения настоящей работы.
- ІЗ -
Размножение дагестанской полевки в природе и эксперименте
Ареал дагестанской полевки приурочен к субальпийскому и альпийскому поясам Кавказа, является типичным обитателем мезофитных горных лугов.
По данным В.Г.Гептнера и др. (1941), в Дагестане наблюдается начало массового размножения этого вида во второй декаде июня и продолжается до сентября. Число эмбрионов колеблется от 3 до 7.
В Кавказском заповеднике на высоте 2000 м н.у.м. они размножаются в зимнее время под снегом. Подобное наблюдалось в 1953-1954 гг, когда зима была благоприятной для размножения (Овчинникова, 1958).
В материалах Н.й.Рябова (1940), полученных в Кавказском заповеднике, содержатся данные, согласно которым спаривание дагестанской полевки происходит в апреле. Величина выводка колеблется от 2 до 8 (М=5,71 эмб.) По И.М.Громову с соавторами (1955), генеративный период в условиях субальпийского и альпийского поясов того же заповедника очень непродолжителен и ограничивается всего несколькими летними месяцами. В остальное время возможность воспроизводства популяции из-за неблагоприятных условий существования исключается. Беременные самки отмечаются с начала мая до конца июня. Первый помет появляется на свет с конца мая-до середины июля. Средняя величина помета колеблется от 3,3 до 3,7.эмбрионов. Несколько иные данные получены С.Л.Овчинниковой (1958), согласно которым, размножение этих полевок имеет место в зимнее время под снегом в том же Кавказском заповеднике. М.В.Пилипейченко (1959) также считает, что зимнее размножение в Краснодарском крае имело место в 1953-1954 гг. В начале апреля им отловлены 1-3 недельного возраста полевки.
В соседнем Тебердинском заповеднике, по наблюдениям .К.Р. Ай-унца (1972),максимальная плодовитость приходится на июнь, а минимальная - на август. Величина помета колеблется от 2 до 3 детенышей. Генеративный период начинается в мае и заканчивается в начале сентября. В.И.Ткаченко (1972), также указывает на низкую величину выводка этого вида в субалышке Тебердинского заповедника.
Интересные данные по размножению дагестанской полевки в условиях Центрального Кавказа (Приэльбрусье) приводятся в работе А.М.Хатухова и др. (1974). Результаты их исследований показывают, что первая массовая беременность у полевок наблюдалась в начале июня. Б этот период плодовитость составляет 4,2 эмбриона, а в июле уже наблюдается снижение. Характерна низкая интенсивность размножения.
Наиболее полно в плане воспроизводства популяции изучена 54-х хромосомная P. daghestanicus . Стационарные наблюдения проводились в Баксанском ущелье КБАССР, в районе Приэльбрусья. Здесь в 1972-1975 годы ежедневные наблюдения и отлов велись в течение июня и июля, периодически - в мае, августе,октябре.Аналогично в 1976-1980 гг.
Самое раннее размножение данного вида в КБАССР отмечено на равнине, где он обитает совмесаяю с P. major! . Так, весной 197$ и 1978 гг интенсивное размножение отмечалось в первых числах апреля: из 19 отловленных самок 12 были с послеплодными пятнами. Вероятно, начало гона можно отнести на конец марта - начало апреля, а появление первого помета - на конец - начало мая»
Б условиях субальпийского пояса Приэльбрусья дагестанская полевка приступает к размножению в среднем на один месяц позже. Соответственно, массовая беременность зверьков наблюдалась в первых числах июня.Как видно из таблицы 1,в это время все зимовавшие самки размножались - беременные составляют 62,5%,а с эмбри-нальными пятнами на матке - 37,5$.
Постнатальное развитие присеванской полевки
В экспериментальных условиях зверьки дагестанской полевки также рождаются голыми, слепыми, и ни один, из восьми учитываемых признаков, не выражен.
Бес тела детенышей в первый день жизни в среднем составляет 1,99+0,03г.Индивидуальная изменчивость высокая от 1,45 до 2,60 г. На пятый день их вес увеличивается до 4,13+0,12г. При этом различие между ними сохраняется. За первые 5 суток прирост составляет 2,14г, за следующие - 2г, достигая в массе тела 6,13+0,14г. Эти два промежутка характеризуются одинаковой интенсивностью роста (рисунок 3).
В течении третьей пятидневки вес увеличивается на 2,06 г (М=8,І9г). Б четвертой пятидневке сохраняется высокая интенсивность роста - до 0,43 г в сутки. За это время полевки прибавляют всего 2,13г и средний вес достигает 10,32г.
После этого интенсивность роста снижается, 25-дневные зверьки весят в среднем 11,75+0,16 (прирост всего 1,43г). Затем она вновь несколько повышается до 0,49г в сутки и в 30 дней молодые весят 14,18+0,14г. С этого момента кривая роста начинает стабилизироваться, масса тела в 35 дн. - 15,45+0,22; 40 - 16,63+0,13 (рисунок 3).
Из вышеизложенного следует, что для присеванских и дагестанских полевок характерны 2 периода интенсификации постнатально-го роста.Первый наблюдается с момента рождения до 20 дней,а второй - с 25 до 30-дневного возраста.
Как видно из таблицы 18, нет четкой сезонной зависимости интенсификации роста от времени рождения, улавливается лишь небольшая тенденция повышения скорости роста весенней генерации,но она не так четко выражена и закономерна.
Такой ритм веса тела полевок некоторые авторы (Большаков, 1972;Покровский,Большаков,1979) считают специфичным для горных видов.
Как видно из таблицы 20,начиная со второго дня жизни,происходит формирование ушной раковины,которое завершается полностью у всех зверьков в 4г-дневном возрасте (М=2,95+0,09 дня). В массе этот признак проявляется в 3 дня (41,33$). В этом же возрасте у 10,67$ исследованных молодых "проклевались" резцы на нижней челюсти. В среднем этот параметр равен 4,71+0,12 дн. На четвертый день начинается прорезывание зубов на верхней челюсти ( 13,51$). Основная масса детенышей формирует этот признак на 6-7 дне жизни (М=6,П+0,14).
Наиболее интенсивно скорость открытия глазной щели идет на 8 день появления новорожденных. В данный период, как и у P. nasarovi , четкой связи ускорения весового роста с прозреванием не наблюдается, как об этом утверждают некоторые авторы (Поляков, Пегельман, 1953),
Слуховой проход открывается с 9 дня жизни и заканчивается на 13 день (таблица 20).
Как и у предыдущего вида, ювенильным мехом сперва покрывается спина, затем брюшко и в последнюю очередь выступающие части тела - уши, хвост, лапки.
Первые детеныши покрытые шерстью отмечены на 8 день жизни (10$),наиболее интенсивно этот признак проявляется в 9-дневном возрасте(М=9,60+0,14).На десятый день интенсивность падает вдвое.
Из всего сказанного выше следует, что в 13-дневном возрасте все признаки взрослых животных полностью проявлены у молодняка дагестанской полевки.
Сравнение веса тела новорожденных полевок двух видов показало,что разшща между ними незначительна (Mj=I, 96+0,03 =1,99+0,03; Т=0,75) (таблица 21).
За последующие 5 суток привес у дагестанской полевки больше (2,14г),чем у присеванской (1,68).Разница в весе 5-дневных существенна и достигает достоверности (Т=3,50). 10-дневные P.daghestanicus весят 6,13+0,14г, против 5,77+ОДОг у P.nasarovi (Т=2,12). Очередная пятидневка характеризуется тем, что различия сглаживаются и не достигают статистической достоверности (Т=0,95).
В последующие 5 дней интенсивность роста у обоих видов сохраняются почти на том же уровне и увеличивается у первого на 2,13г, второго - 2,31г. Таким образом, масса тела и тех, и других одинакова (Mj 2=10,32), кривые роста совпадают (рис. 4).
Как у одного, так и у другого вида наблюдается незначительное падение интенсивности увеличения массы тела до 25-дневного возраста. Разность между весом 20- и 25дн. зверьками - 1,08 г у присеванской (М=П,40+0,18) и 1,43 г у дагестанской полевки (М=11,75 0,16). Падение скорости четче проявляется у первого вида. Затем у них наблюдается некоторое повышение роста веса тела до 30-дневного возраста. Привес в этот промежуток равен у присеванской полевки 2,38 г, а у дагестанской - 2,43г.
Начиная с 30 дня жизни, у сравниваемых видов происходит стабилизация прироста массы тела, соответствующая второй фазе весово го роста (Бунак, 1961; Батенина, 1968,1972,1977) (рис. 4).
Как видно из всего сказанного выше, дагестанская полевка тяжелее. Разница в весе прослеживается с первого дня жизни, кривые не пересекаются в ходе постэмбрионального роста, что свидетельствует о наследственной закрепленности различий.
Сравнение годового цикла веса тела и скорости развития по сезонам года (таблицы 14, 16, 18, 19) показывает, что для обоих видов характерна "выровненность" основных биологических признаков (Покровский, Большаков, 1979). Это положение характеризует дагестанскую и присеванскую полевки как горных видов.
Сравнение черепа природных и виварных зверьков присеванской полевки
Как видно из таблицы 24,наибольшая длина черепа у природных популяций составляет 22,57+0,06 мм, при размахе изменчивости от 22,0 до 23,3 мм. У экспериментальных соответственно -22,26+0,15 мм, лимиты - 20,6 3 23,3 мм. Различие между природными и виварными близко к достоверному ( Т=1,94). Сопоставление абсолютных значений по данному краниологическому признаку показало, что хотя наблюдается значительная трансгрессия, полевки из природы характеризуются большей длиной черепа. Индивидуальная изменчивость экспериментальных зверьков выше, чем у природных ( рис.5).
По кондилобазальной длине зверьки природной популяции также крупнее виварных (22,02+0,07 мм против 21,76+0,15 мм; Т=1,53). Пределы варьирования перекрываются. Наибольшей изменчивостью характеризуются лабораторные животные ( 20,2 - 22,8 мм) (табл. 24).
Сопоставление абсолютных значений по скуловой ширине показало значительное перекрывание лимитов у сравниваемых групп и в среднем у природных равна 12,99+0,06 мм , а у экспериментальных 12,60+0,Пмм (Т=3,0). Межглазничныи промежуток у первых -З,68+0,03мм, а у подопытных - 3,30+0,04мм. Разница вполне достоверна (Т=7,6). Изменчивость параметра у сравниваемых групп почти одинакова.
Что же касается длины носовых костей и ширины черепа, то размах вариабильности идентичен у них, но по средним значениям они различны. Так, длина носовых костей природных зверьков (М=6,07+"0,04) больше, чем лабораторных (М=5,82+0,05мм) .Наблюдается статистически достоверная разница (Т=4,17). Аналогичная картина зарегистрирована и по ширине черепа (Т=2,86)(таблица 24).
Высота черепа у животных из Гек-Геля равна 7,42+0,05мм, а в условиях эксперимента - 7,30+0,05мм. Пределы варьирования "искусственной" популяции укладываются в лимиты природной(рис.5).
По длине диастемы и верхнего ряда коренных зубов наблюдаются значительные изменения, достигающие достоверности. Длина диастемы полевок из природы - 7,20+0,03мм, эксперимента - 6,95+ 0,06мм (Т=3,57). Вариабильность признака выше у последних. Размах изменчивости же по верхнему ряду коренных зубов выше у природных (М=5,33+0,02мм). Средний показатель у виварных зверьков составляет 5,09+0,03мм и его отличие от природных высоко достоверно (Т=6,0).
Сопоставление абсолютных краниологических промеров присе-ванской полевки из природной и экспериментальной популяции показало, что они в значительной степени трансгрессируют. Более того, в трех случаях из девяти пределы варьирования этих показателей у зверьков из лаборатории полностью укладываются в изменчивость соответствующих признаков у животных из природы. У последних пределы, как и средние значения этих признаков, сдвинуты в сторону больших абсолютных значений.
Как было показано выше, из девяти изученных краниологических показателей, различия между сравниваемыми группами статистически достоверно по шести: ширине черепа и скуловых дуг, межглазничному промежутку, длине носовых костей, диастемы и верхнего ряда коренных зубов. По остальным трем параметрам (наибольшей,кондило-базальной длине и высоте черепа) различия близки к достоверности. При этом, по всем сравниваемым краниологическим признакам вивар-ные зверьки меньше полевок из природной популяции.
Изучение индексов основных черепных признаков позволяет установить своеобразие его пропорций у каждой из исследованных групп, значительно слабее проявляющееся при сопоставлении абсолютных величин.
Как видно из таблицы 25, природные присеванские полевки характеризуются достоверно большими индексами всех параметров. Уместно отметить тот факт, что пределы изменчивости индексов трансгрессируют столь же значительно, как и изменчивость абсолютных показателей. Бариабильность большей части признаков выше у экспериментальных зверьков.
Таким образом, в лабораторных условиях, где максимально уменьшена сила естественного отбора, происходит уменьшение, практически, всех черепных признаков, но при этом наблюдается увели-чениеоразмаха изменчивости.
Особенности размножения при гибридизации присеванской и дагестанской полевок
Применение кариологического метода привело к коренному пересмотру систематики рода Pitymys Старого Света: выявлено множество новых "видов", морфологическая диагностика которых очень затруднена или вообще невозможна. Уместно отметить высказывание И.М.Громова с соавторами (1977), что таксономический ранг форм Pitymys на уровне вид-подвид сейчас интенсивно ведется многими западноевропейскими учеными, причем, преимущественно методами хромосомного анализа и описано около 60 видов. По его же мнению, число их в три раза меньше.
К настоящему времени выполнено большое количество исследований кариотипов кустарниковых полевок в различных регионах Евразии: Альпам - Маттеем ( Matthey, 1954,1955а,в, 1964) и Мейланом ( Meylan ,1970,1972,1974), Нитхаммером faiethammer ,1970) -по Иберийскому полуострову; Югославии - Петровым и Живковичем ( Pet-rov, zivkovic ,1972,1974а,в); Греции - Нитхаммером (jsietham-mer ,1973,1974); Болгарии - Кралом и Митевым (кл?а1 »M±tev ,1976); Турции - Штайнером (steiner ,1972) ;Кавказу - В.Г.Ивановым и А.К.Темботовым(1972); А.К.Темботовым и др.(1976); А.М.Хатуховым и др.(1978) и другими.
Кариологический анализ оказал, несомненно, неоценимую услугу систематике этого рода, однако этот метод, как и другие "новые" в отдельности,не решает главного вопроса "вид-подвид". Исходя из этого заслуживает особого внимания мнение ряда авторов(Шварц, 1973,1980; Темботов и др.,1976; Громов и др.,1977;Мейер,1980; Kratochvil ,1970 и др.), призывающих к комплексному подходу с применением как кариологических, так и биохимических, физиологических, анатомических, морфологических, экологических; гибридологических и других методов в решении вопроса систематики и филогении, В этом плане наиболее полные сведения по роду PIT3WS Кавказа получены сотрудниками кафедр биологии , зоологии и лаборатории горной экологии под руководством проф.А.К.Темботова.
В 1972 году был установлен факт хромосомного полиморфизма у кавказских кустарниковых полевок. Детальное исследование этого явления позволило довести количество описанных кариотипических форм до шести и установить определенную закономерность в их распространении.
В дальнейшем изучены фракционный состав гемоглобина и другие особенности отдельных кариотипических форм, разработаны экологические аспекты эволюции Р itymys на Кавказе. С недавнего времени проводятся гибридологические работы.
Объектом гибридологического изучения кустарниковые полевки выбраны не случайно. Ведь при изучении начальных стадий микроэволюционного процесса особый интерес вызывают формы, таксономический статус которых вызывает разногласия среди систематиков.
Как пишет А.В.Покровский и др., (I973)w... наиболее исчерпывающий ответ на этот вопрос могут дать гибридизационные эксперименты. Однако этот путь трудоемок и длителен. Правда, по нашему глубокому убеждению, затраты труда и времени здесь вполне оправданы, поскольку таксономический ранг определяется наиболее компетентными судьями - самими животными".
Далее мы остановимся на кратком описании кариотипов исходных родительских форм и гибридов первого поколения. Кариотип дагестанской полевки, которая является одной из исходных форм, имеет диплоидный набор, равный 54 хромосомам, при количестве плеч - 58 (рис. 9). Аутосомы представлены двумя морфологическими типами: 25 парами акроцентриков и одной парой метацентриков. Среди одноплечих элементов первая пара самая крупная, остальные так резко не отличаются по размерам и обра-, зуют три отдельные группировки, уравненных по размеру хромосом, с постепенным уменьшением их величины. Первая группа объединяет 2-7 пары хромосом, ко второй можно отнести с 8 по 14, а в третью - 15 - 25. Единственная пара метацентрических аутосом по величине занимает последнее место в кариограмме.
Гетерохромосомы идентифицируются довольно четко и легко. X - хромосома - метацентрическая, .приравниваемая по размерам к первой паре самых крупных аутосом; У - хромосома - акроцентри-ческая, занимающая по величине серединное положение.
Характерной особенностью другого исходного кариотипа, является увеличение крупных двуплечих аутосом до 8 пар и уменьшением акроцентрических элементов до 9 пар (2п=38, цр=58)(Хатухов,Дзу-ев, Темботов, 1978).
Аутосомы по своей морфологии также подразделяются на три группы: первая - включает две пары субметацентрических элементов, вторая - шесть пар крупных и одну мелких аутосом, занимающих соответственно, второе и последнее место в кариограмме,третья - включает девять пар мелких по размерам одноплечих хромосом (рис.10).
