Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Физико-географический очерк северо-западного Кавказа 7
1.1 Географическое положение и орография 7
1.2 Гидрологическая сеть 8
1.3 Климат 9
1.4 Ландшафтная зональность 11
1.5 Краткая история формирования рельефа Кавказского перешейка 11
ГЛАВА II. История изучения фауны планарий северо западного Кавказа 14
2.1 Пресноводные планарий 14
2.2 Наземные планарий 23
ГЛАВА III. Материал и методика исследования 26
ГЛАВА IV. Систематика планарий северо-западного кавказа 31
4.1 Пресноводные планарий 31
4.1.2 Таксономическая характеристика 31
4.7.2 Описание видов 33
4.2. Наземные
планарий 63
4.2.2. Таксономическая характерисика 63
4.2.2. Описание видов 64
4.3 Кавказ как центр видообразования у планарий 67
ГЛАВА V. Морфологические особенности и пути эволюции планарии на примере кавказских видов 68
5.1 Мускулатура кожно-мышечного мешка 68
5.2 Мускулатура паренхимы 69
5.3 Фоторецепторные органы 70
5.4 Эпителиально-мышечные органы 70
5.4.1 Прикрепительные органы переднего конца тела...70
5.4.2 Глотка 71
5.4.3 Пениальный орган 73
5.4.4 Аденодактили 75
5.5. Семяприемник и генито-интестинальный канал 78
5.6. Соединительная ткань планарий 78
5.7. Кавказ как центр формообразования планарий 79
ГЛАВА VI. Экологические особенности планарий северо-западного кавказа 81
ГЛАВА VII. Зоогеографическая характеристика фауны планарий северо-западного кавказа 85
Заключение 92
Основные результаты и выводы 95
Литература
Введение к работе
Фауна планарий России изучена еще недостаточно полно. Основные сведения о трикладах кавказского перешейка содержатся в работах Н.А. Ливанова (1951), Н.А. Порфирьевой (1958), Н.А. Порфирьевой, Р.Я. Дыгановой (1987), Г.Б. Бахтадзе, П.В. Кияшко (2000), посвященных описанию находок турбеллярий в отдельных точках Западного, Центрального Кавказа и Закавказья, при этом Северо-Западный Кавказ оказался одним из наименее изученных регионов.
Фрагментарное состояние знаний о планариях региона негативно отражается на оценке их видового разнообразия, распространения, а, следовательно, и на биомониторинге природных экосистем. Планарий обладают слабыми возможностями к расселению, поэтому их географическое распространение отражает историческое прошлое той или иной местности (Беклемишев, 1923; Ball, Fernando, 1969; de Vries, 1985). Быстрые антропогенные изменения окружающей среды влекут за собой изменения границ между зоогеографическими областями, в этих условиях проблемой, требующей немедленного решения, становится описание современного распространения триклад. Изучение планарий как представителей плоских червей имеет большое значение при решении ряда проблем эволюции низших многоклеточных (Иванов, Мамкаев, 1973; Мамкаев, 2005). Они используются как экспериментальные объекты при исследовании процессов регенерации, бесполого размножения, проблем памяти.
Перечисленные обстоятельства определяют актуальность накопления сведений о видовом разнообразии этих беспозвоночных. На Кавказе (и особенно на Северо-Западном Кавказе) в силу разнообразия физико-географических и климатических условий существуют уникальные возможности для видообразования и формообразования у планарий. Однако, несмотря на богатство возможностей, Северо-Западный Кавказ остается одним из наименее изученных районов слабо изученного Кавказа. Поэтому основной целью настоящего исследования было дать фаунистическую и морфологическую характеристику планарий Северо-
5 Западного Кавказа. Исходя из намеченной цели, были поставлены следующие конкретные задачи: 1) выяснить видовой состав планарий Северо-Западного Кавказа; 2) выявить морфологические особенности кавказских планарий, перспективные для их дальнейшего таксономического и сравнительно-анатомического изучения; 3) установить характерные места обитания наземных и пресноводных планарий на Северо-Западном Кавказе; 4) дать зоогеографическую характеристику фауны планарий исследованного района.
В процессе выполнения представленной работы автор постоянно получал помощь и ощущал поддержку со стороны сотрудников многих организаций и учреждений. Проведение полевых исследований оказалось возможным благодаря любезному содействию сотрудников Кавказского государственного природного биосферного заповедника, научного сотрудника БИН РАН А.А. Кияшко, ассистента каф. ботаники ЮФУ О.Ю: Ермолаевой, научного сотрудника Финского музея естественной истории М.Е. Данелия (Хельсинки), научного сотрудника Института Экологии горных территорий КБНЦ РАН СВ. Газаряна (Нальчик). За поддержку во время обучения в Ростовском госуниверситете (сейчас Южный федеральный университет) автор благодарит сотрудников кафедры зоологии проф., дс/хн В.А. Миноранского, доцента, кбн Н.Х. Ломадзе, дс/хн, проф. А.В. Пономаренко, кбн, доцента И.М. Языкову, ст. инж. И.В. Мельникову. Огромную поддержку в период обучения в аспирантуре Зоологического института РАН оказали сотрудники Лаборатории эволюционной морфологии дбн, вне О.В. Зайцева, кбн, не И.М. Дробышева, ст.хран.колл. Р.В. Селиванова, ст.хран.колл. Т.Г. Маркосова, кбн, сне В.Н. Романов, кбн, сне Е.А. Котикова, кбн, сне О.И. Райкова, кбн, не Р.В. Смирнов, кбн, не А.А. Петров. Ряд ценных советов автор получил при обсуждении отдельных разделов работы с Д.А. Дубовиковым (СПбГУ), М.В. Набоженко (АФ ММБИ, Ростов-на-Дону), Р.Я. Дыгановой (КГЭУ, Казань), Н.А. Порфирьевой
(Казань),_О.А._Тимошкиным (ЛИН РАН, Иркутск).-Всем имавтор выражает
глубокую признательность и благодарность.
6 Особую благодарность за помощь и поддержку автор выражает научному руководителю магистерской диссертации доц., кбн Г.Б. Бахтадзе (каф. зоологии ЮФУ, Ростов-на-Дону) и научному руководителю кандидатской диссертации проф., дбн. Ю.В. Мамкаеву (ЗИН РАН), научившим автора методикам коллектирования и лабораторной обработки планарий, познакомившим с методами морфологии, со способами описания и интерпретации результатов.
Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 03-04-49656, № 06-04-48544 и № 06-04-48053, с использованием коллекции ЗИН РАН (УФК ЗИН per. N 2-2.20) - контракт с Роснаукой № 02.452.11.7031 (2006-РИ-26.0/001/070).
Гидрологическая сеть
Все реки на исследованной территории относятся к бассейну реки Кубань, (рис. 3). Бассейн Кубани, несущей свои воды в Азовское море, занимает западную часть северных склонов Большого Кавказа и его предгорной равнины, а также часть Прикубанской низменности и Ставропольской возвышенности. Длина р. Кубань - 907 км, общая площадь бассейна-61 тыс. км2.
Бассейн Кубани односторонний, несимметричный, так как вследствие особенностей рельефа и климата река принимает притоки в основном слева. В высотном отношении он делится на 4 зоны: высокогорную, горную, предгорную и равнинную.
Общее число притоков Кубани составляет около 13,6 тысяч. Наиболее крупные из них - реки Уруп, Лаба, Белая, Пшеха - имеют длину более 200 км. Густота речной сети в пределах бассейна Кубани определяется, главным образом, степенью увлажнения территории и величиной годового стока. В пределах равнины значения _густоты составляют 0,2-0,4 км/км2. По мере увеличения высоты местности этот показатель постепенно возрастает и в верховьях рек Лабы и Белой достигает 1,5-1,9 км/км2.
Кубань в верхнем течении и большинство ее левобережных притоков в описываемой области - типичные горные реки с быстрым течением и каменистым дном (за исключением самых низовий). Питание рек происходит в основном за счет атмосферных осадков и грунтовых вод. Для верховий реки Кубани, а также рек Большой и Малой Лабы существенную роль играет ледниковое питание.
По химическому составу воды высокогорной части Северо-Западного Кавказа относятся к гидрокарбонатно-кальциево-кремнеземным гидрохимическим фациям с общей минерализацией 70—175 мг/л. Воды лесной зоны средневысотных гор и низкогории северного склона Большого
Кавказа представлены гидрокарбонатно-кальциево-сульфатными гидрохимическими фациями, общая минерализация речных вод здесь колеблется от 65 до 620 мг/л растворенных веществ. В целом, характерно повышение уровня минерализации от истоков реки к ее устью.
Климат рассматриваемой территории чрезвычайно разнообразен и формируется под действием многих факторов, важнейшими из которых являются рельеф, близость моря, широтная зональность и вертикальная поясность.
В отношении климатического районирования бассейн Кубани входит в состав Северо-Кавказской климатической области и климатической области высокогорного Большого Кавказа (Борисов, 1948). В целом, Западный Кавказ характеризуется высокой степенью увлажнения и относительно теплым климатическим режимом (Канонников, 1977). Однако, в разных участках данной территории наблюдаются закономерные вариации климата. На северных склонах сухой (степной) климат предкавказских равнин по мере увеличения высоты переходит в связи с изменяющимися условиями термическогорежима и естественного-увлажнения в бореальный -климат лесов и горных лугов, распространенный в низко- и среднегорных районах (примерно до 2000 м над. ур. м.). Вышележащие районы находятся в условиях циркуляции свободной атмосферы и характеризуются устойчивыми чертами высокогорного климата (высокая влажность, относительно низкие среднегодовые температуры).
Главный Кавказский хребет преграждает путь как холодным северным воздушным массам, так и теплым южным. В крайней западной части хребта (при высоте гор менее 1000 м над ур. м.) воздушные потоки смешиваются, поэтому климат на северном и южном макросклонах выровнен. При больших высотах хребта воздушные потоки с севера и с юга разделяются: климат северного макросклона становится умеренным, южного -субтропическим. Близость моря, вынужденный подъем воздушных масс во время преодоления горных хребтов, столкновение северных и южных воздушных масс объясняют высокую влажность климата в юго-западной части Большого Кавказа. Но большое количество осадков в данном регионе объясняется не только обострением фронтов, но и задержкой циклонов при их движении на восток (эта задержка, кроме действия рельефа, вызывается также, особенно зимой, развитием антициклона над Русской равниной и Предкавказьем, когда над Закавказьем проходят циклоны).
На северном макросклоне Большого Кавказа, при переваливании холодных северных воздушных масс, происходит нагревание воздуха. Это прогревание происходит благодаря перемешиванию нижних холодных слоев воздуха с более теплыми верхними. С притоком новых масс холодного воздуха более теплые слои оттесняются вверх, в результате чего происходит усиленное выпадение осадков.
Следует также отметить, что на высотах более 2000 м над ур. моря господствует западный перенос влажных средиземноморских воздушных масс, приносящих осадки, в первую очередь, на Западный Кавказ.
Таким образом, сочетание упомянутых факторов (близость к Черному морю, поступление западных влажных воздушных масс из Средиземного моря, выпадение осадков на склонах при прогревании холодных северных воздушных„масс,__проникновение_влажных—воздушных—масс-с -южного-макросклона на низкогорном крайнем западном участке Большого Кавказа) обеспечило очень высокую увлажненность климата на Северо-Западном Кавказе (хотя и менее высокую, чем на юго-западном макросклоне Большого Кавказа).
Ландшафтная зональность
Большой Кавказ появляется в виде острова в конце мелового периода. В течение всего третичного периода происходит формирование кавказских гор, которые лишь к началу четвертичного периода приняли современный облик. В конце миоцена (в мэотический век) исчезает пролив между Передней Азией (Малым Кавказом) и Большим Кавказом (Табл. 1). Однако анализ палеоботанических данных позволяет Е.В. Вульфу (1944) утверждать, что такое соединение было и раньше миоцена. В киммерийский век (нижний плиоцен) появилось широкое материковое соединение между Большим Кавказом и Южнорусской сушей, которое уже в следующем куэльницком веке разрывается морским проливом и устанавливается окончательно лишь в конце третичного - начале четвертичного периодов.
Малый Кавказ (в понимании Е.В. Вульфа, 1944) развивался как часть Передней Азии и всегда находился с ней в соединении. Следует отметить, что в раннем неогене на территории современного Эгейского моря располагалось сухопутное соединение Европы с Малой Азией (de Vries, 1985).
К началу неогена на севере Кавказского острова сформировался расчлененный рельеф с зрелыми речными долинами меридионального направления. В среднем миоцене горный рельеф испытывал постепенное выравнивание, в результате которого стала возможной миграция элементов флоры и фауны через Кавказский хребет (Абдурахманов, 1988). В течение всего миоцена реки сохраняли меридиональное направление. К середине плиоцена контрастность рельефа значительно усиливается. В позднем плиоцене значительные поднятия и вулканическая активность привели к дифференциации горного рельефа. К концу плиоцена были сформированы основные орографические элементы Большого Кавказа (Гвоздецкий,1954).
На Малом Кавказе, а также в Триалетах и Талыше высокие горы (до 1500—2000 м над ур. м. на Малом Кавказе и до 1000—1500 м над ур. м. в Триалетах и Талыше) образовались в середине плиоцена.
Таким образом, отдельные изолированные участки Кавказа в разное время соединялись друг с другом и с окружающими частями Европы и Азии, что отражалось и на распространении планарий. Например, современный ареал D. taurocaucasica, включающий Крым и Кавказ, мог сформироваться в результате Крымско-Кавказского соединения.
Е.В. Вульф (1944) полагал, что северная равнинная часть Крыма еще в плиоцене была покрыта морем. Однако до середины плиоцена существовало материковое соединение между Крымом и Малой Азией. Кроме того, между северной частью Балканского полуострова (Добруджа) и Крымом также существовало материковое соединение, разорвавшееся в брлее_позднее„_время_(Вульф,—1944).-Прямой-сухопутной-связи-между— Крымом и Кавказом, по Е.В. Вульфу (1944) никогда не было, она осуществлялась через Малую Азию. Но, согласно Г.М. Абдурахманову (1988), материковая связь между Крымом и Кавказом появлялась в плейстоцене и осуществлялась по северу Черного моря (Рис. 5).
Существует мнение, что фауна планарий равнинных водоемов Западной Палеарктики достаточно однородна. Так для равнинных водоемов Зарубежной Европы известно 10 видов пресноводных планарий (Dahm, 1967): Bdellocephala punctata, Dendrocoelum lacteum, Crenobia alpina, Dugesia gonocephala, D. lugubris, D. polichroa, Planaria torva, Polycelis felina, P. nigra, P. tenuis. В равнинных реках и озерах европейской России обитает схожая по составу фауна, состоящая из 7 видов планарий (Порфирьева, Дыганова, 1987) : Bdellocephala punctata, Dendrocoelum lacteum, Dugesia lugubris, D. polichroa, Planaria torva, Polycelis nigra, P. tenuis. Однако в пределах орографически неоднородных территорий видовое разнообразие планарий значительно повышается: для Кавказа, например, известно 12 видов пресноводных планарий (Порфирьева, Дыганова, 1987).
Первые конкретные сведения о планариях Кавказа были опубликованы в начале XX века (Ude, 1908; Komarek, 1914, 1916; Насонов, 1919; Roszkowski,1921). J. Komarek в ero"Pfispevky k zoogeografii Kavkazu a rusko-perskeho pomesi" (1914) и "Triclady z Kavkazu a Armenie" (1916) на основании изучения материалов из Новороссийска, окрестностей Тифлиса, Ордубата, р. Араке, Сванетии, г. Алагез сообщил о широком распространении Planaria (=Dugesia Girard, 18501 gonocephala на Кавказе и описал два новых вида: Planaria (=Phagocata Leidy, 1847J armeniaca (предгорья г. Алагез, Армения) и Dendrocoelum longipenis (перевал Хида, ведущий из Абхазии в Сванетию и Мингрелию). Несколько ранее J. Ude сообщал о планариях, найденных в Кисловодске (Ude, 1908), которых он рассматривал как вариэтет Planaria (=Dugesia Girard, 1850,) gonocephala. H.B. Насонов (1919) для побережья Черного моря (Туапсинский округ)
Наземные планарий
До настоящего времени единственным упоминанием о распространении наземных триклад в фауне России и сопредельных стран оставалось утверждение В.Н. Беклемишева (1936, 1937), считавшего, что "еще не описанные виды" этих червей обитают на Кавказе и могут быть найдены на юге Дальнего Востока. Новые сведения о наземных планариях России были опубликованы в 2000 г.: на Дальнем Востоке был обнаружены представители семейства Bipaliidae (Kawakatsu et al., 2000; Прозорова, Шумеев, 2007), на Северо-Западном Кавказе - представители семейства Rhinchodemidae, принадлежащие к подсемейству Microplaninae (Бахтадзе, Кияшко, 2000).
Г.Б. Бахтадзе и П.В. Кияшко (2000) сообщили о находке на Северо-Западном Кавказе наземных планарии, представленных двумя формами: темно-пигментированными червями, собранными на субальпийском лугу (г. Оштен), и планариями бледно-охристого с продольной дорзальной темной полосой, обнаруженной в лесном поясе (долина среднего течения р. Белая. Обе формы были отнесены к подсемейству Microplaninae семейства Rhinchodemidae. Находка микропланин рассмотрена как свидетельство проникновения европейской фауны планарии на территорию Кавказского перешейка. Сборы Г.Б. Бахтадзе и П.В. Кияшко были использованы в исследованиях автора.
В Европе изучению наземных планарии положил начало L. von Graff (1899). К настоящему времени для территории Европы описано 24 вида наземных планарии (не считая интродуцированных), относящихся к семейству Rhinchodemidae (Jones,1998; Mateos et al., 1998):
Семейство RHINCHODEMIDAE von Graff, 1896 Подсемейство Rhinchodeminae Correa, 1947 Geodesmus bilineatus Mecznikow, 1886 Rhynchodemus sylvaticus (Leidy, 1851) R. diorchis Fuhrmann, 1914 R.henrici Bendl, 19 R.attemsi Bendl, 1909 R.peneckei Meixner, 1921 Подсемейство Microplaninae Pantin, 1953 Geobenazzia tyrrhenica Minelli, 1974 Microplana giustii Minelli, 1977 M. humicola Vejdovsky, 1890 M. nana Mateos, Giribet et Carranza, 1998 M. perereca Marcus et Marcus, 1959 M. pyrenaica (von Graff, 1899) R. howesi Scharff, 1900 M. scharffi (von Graff, 1899) R. brittanicus Percival, 1925 R. decennii Battalagazi, 1945 R. hovassei Beauchamp, 1934 R. monacensis Heinzel, 1929 M. terrestris (Muller, 1774) M. mahnerti Minelli, 1977 R. albicolis von Graff, 1899 R. carli Fuhrmann, 1914 R. richardi Bendl, 1909 R. styriacus Freisling, 1935
Однако, представление о реальности некоторых перечисленных видов, вызывают дискуссию среди специалистов. По мнению А. Минелли Minelli (1977) на территории Европы обитает 9 видов наземных планарий, среди которых 1 вид принадлежит к подсем. Rhinchodeminae (Rhinchodemus sylvaticus), а 8 видов к подсем. Microplaninae (Geobenazzia tyrrhenica, Microplana terrestris, M. humicola, M. pyrenaica, M. scharffi, M. henrici, M. mahnerti, M. giustii). H.D. Jones (1998) в определительной таблице для фауны Европы приводит 17 видов аборигенных (Rhinchodemus sylvaticus, Rhinchodemus-henrici, Microplana terrestrisr-Mr-humicolar-M-pyrenaica;--Mr scharffi) и 11 интродуцированных видов (Rhinchodemus hallezi, Dolychoplana striata, Bipalium kewense, Artioposthia australis, A. triangulata, Australopacifica cox/7, Australoplana sangulnea alba, Caenoplana coerulea, Kontikia andersoni, K. bulbosa, K. ventrolineata) сухопутных триклад.
В последние годы высказывалось мнение о существовании в фауне Европы большего количества аборигенных видов наземных планарий. Например, в списке наземных планарий мира, публикуемом с 1987 М. Kawakatsu, R.E. Ogren и М.Е. Froelich в журнале The Bulletin of Fuji Women s College (c 2002 года - The Bulletin of Fuji Women s University) для Европы упоминается 28 видов этих червей (Ogren, Kawakatsu, 1987, 1988, 1989, 1990, 1991, 1992; Ogren, Kawakatsu, Froelich, 1992, 1993, 1994, 1995, 1996, 1997, 1998; Kawakatsu et al., 2000, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005, 2006), в том числе аборигенных - 13 (Anisorhynchodemus diorchis, Rhynchodemus sylvaticus, Geobenazzia tyrrhenica, Microplana attemsi, M. giustii, M. henrici, M. howesi, M. humicola, M. nana, M. peneckei, M. scharffi, M. terrestris, Statomicroplana pyrenaica), интродуцированных - 8 видов (Bipalium kewense, Dolichoplana striata, Anisorhynchodemus hallezi, Artioposthia triangulata, Australoplana alba, Caenoplana purpurea, Kontikia andersoni, Parakontikia coxii).
Таксономическая характеристика
Яйцеводы раздельно впадают в канал семяприемника (рис. 15, 18). Внутренняя глоточная мускулатура состоит из двух раздельных слоев: кольцевого и продольного. род Dugesia Girard, 1850 Пигментированные черви. Передний конец более или менее треугольной формы. Два почковидных глаза. Семенники многочисленные, доходят до заднего конца тела. Пенис с хорошо выраженным бульбусом и папиллой. Аденодактили есть или отсутствуют. Dugesia taurocaucasica Livanov, 1951
Диагноз. Пигментированные черви оливкового цвета длиной 15-18 мм и шириной 3 мм. Передний конец тела треугольный. Семенники располагаются дорзально вдоль всего тела, заходя за копулятивный аппарат. Половой атрий нерезко дифференцирован на меньший мужской и больший общий. Имеется заднеспинное расширение общего атрия. Канал семяприемника мускулистый. Обычно имеется одна папилла аденодактиля, расположенная дорзально от папиллы пениса. Если аденодактиль отсутствует, то имеется пучок желез, открывающихся дорзально в основании папиллы пениса.
НаГ Западном Кавказе обнаружены черви, которые могут быть соотнесены с двумя формами («В» и «С») D. taurocaucasica. Н.А. Ливанов (1951) сравнивал крымский и кавказский материал по D. taurocaucasica с видом D. cretica (Meixner, 1928), в котором P. de Beauchamp (1936) выделил три формы, различающиеся по степени развития мускулисто-железистого органа; в пределах D. taurocaucasica Н.А. Ливанов описывает две формы, аналогичные формам «В» и «С» D. cretica. Обе формы встречаются в собственном материале автора.
D. taurocaucasica - черви, в фиксированном состоянии длиной до 15 мм (живые черви длиной до 25 мм) при ширине до 4 мм, обладающие характерным для D. gonocephala s.l. треугольным передним концом тела с парой почковидных глаз, расположенных в более светлых глазных полях (рис. 13). Окраска тела червей варьирует от светло-серой до оливково-коричневой у D. taurocaucasica «С» и от темной оливково-коричневой до почти черной у D. taurocaucasica «В»; брюшная сторона всегда светлее. У половозрелых экземпляров на спинной стороне расположены две медиальные продольные полосы, окрашенные в более темный цвет. У просветленных в канадском бальзаме червей видно, что пигмент медиальных полос расположен в виде «облачков», окружая семенники.
Покровный эпителий у D. taurocaucasica призматический, реснитчатый, однако у многих экземпляров реснички заметны только на вентральной стороне тела. Клетки эпителия содержат многочисленные рабдиты. Рабдитные железы, более многочисленные на спинной стороне тела, расположены под мускулатурой кожно-мускульного мешка. В состав кожно-мускульного мешка входит три слоя волокон: под базальной мембраной покровного эпителия прохдит 1 ряд кольцевой мускулатуры, под ним 2 ряда диагональной мускулатуры, расположенные под прямым углом друг к другу; под слоем диагональной мускулатуры залегает 3-4 ряда продольных мышц. Между волокнами кожно-мускульного мешка и клетками наружного слоя паренхимы разбросаны зерна пигмента. Волокна паренхимной мускулатуры проходят как поодиночке, так и в пучках до 10-12 волокон; пучки приурочены, как правило, к небольшим участкам опорной паренхимыгокруженным эпителиальными клетками карманов кишечника.
Присоски или присасывательные ямки у D. taurocaucasica из собственных сборов отсутствуют, однако субтерминально на брюшной стороне переднего конца тела расположено железистое поле. Паренхимные железы этого поля окрашиваются азаном двояко: более терминально открываются протоки ярко-красных желез, сзади к этому железистому полю примыкает участок эпителия, пронизанный протоками голубых желез.
Глотка цилиндрическая. Снаружи ее покрывает ресничный погруженный эпителий с хорошо выраженной базальной мембраной, заходящий на внутреннюю поверхность глотки примерно на треть ее длины, сменяясь железистым каплевидным эпителием. Клетки железистого эпителия внутренней поверхности глотки лишены ресничек, окрашиваются азаном в голубой цвет, апикальная часть клеток темно-синяя; базальная мембрана в оптическом микроскопе не видна и клетки нечетко отграничены от подстилающих тканей. Эпителий глоточного канала переходит в кишечный эпителий. В стенке глотки можно выделить три слоя: наружный мышечный, средний железистый и внутренний мышечный; по толщине эти слои соотносятся соответственно 1:3,5:1,5. Покровный эпителий подстилают 2-3 ряда продольной мускулатуры, под ними находятся 7-9 рядов кольцевых мышечных волокон. Железистый слой пронизан протоками желез, открывающимися на кончике глотки. Снаружи проходят протоки, красящиеся азаном в голубой цвет, под ними пролегает слой сиреневых протоков, глубже которого расположены синие железистые протоки. В состав внутреннего мускульного слоя входит 15-18 рядов кольцевых волокон, подстилающих внутренний эпителий, под которыми проходят 3-4 ряда продольных. Все три глоточных слоя пронизывают радиальные волокна.
