Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Изученность нарывников северо-западного кавказа и северной Евразии 8
ГЛАВА 2. Материал и методы исследований 20
ГЛАВА 3. Физико-географическая характеристика района исследований 25
ГЛАВА 4. Таксономическая структура фауны нарывников 35
4.1. Таксономический анализ 35
4.2. Сравнительный анализ региональных фаун 38
ГЛАВА 5. Экологические особенности нарывников 42
5.1. Биология и циклы развития 42
5.2. Трофические связи и биотопическое распределение 49
5.3. Вертикально-поясное распределение 62
5.4. Фенологические группы и сезонная активность 70
ГЛАВА 6. Хорологический и зоогеографический анализ фауны нарывников 78
6.1. Хорологические комплексы и типы ареалов 78
6.2. Зоогеографическая структура фауны нарывников в основных зоохоронах 85
Выводы 91
Список литературы
- Сравнительный анализ региональных фаун
- Трофические связи и биотопическое распределение
- Вертикально-поясное распределение
- Зоогеографическая структура фауны нарывников в основных зоохоронах
Введение к работе
В мировой фауне насчитывается свыше 2000 видов жуков-нарывников (Meloidae). Большая часть из них обитает в равнинных и предгорных зонах разных континентов. Это довольно крупные пестроокрашенные или с металлическим отливом жуки, которых можно увидеть в самых разнообразных биотопах. Они активно перемещаются с места на место в поисках кормовых растений, могут подниматься высоко в горы.
Интересная особенность нарывников - гиперметаморфоз и паразитизм личинок - делает их уникальной группой насекомых и привлекает к ним внимание не только ученых, но и любителей природы.
С одной стороны, уничтожая кладки вредных саранчевых, нарывники приносят пользу сельскому хозяйству, а с другой стороны, некоторые виды могут вредить пчеловодству, снижать численность диких пчел. В гемолимфе жуков-нарывников содержится сильнодействующий яд - кантаридин, который делает их достаточно опасными для пастбищных животных. Тем не менее, нарывники являются неотъемлемой частью энтомофауны региона и в составе группы жесткокрылых просто украшают природу.
Низкий уровень инвентаризации нарывников Северо-Западного Кавказа и сопредельных территорий является следствием недостаточности научных данных о Meloidae, которые не дают полного представления об их многообразии, особенностях экологии, распределении в зонах региона, не позволяют проводить мониторинг динамики численности массовых видов и определить степень их вредоносности.
Фаунистические сводки о Meloidae имеются для Украины и Крыма (Левчинская, 1964, 1969), Таджикистана и Туркменистана (Приписнова, 1984, 1985), Кыргызстана (Садыкова, 1997), Евразии в целом (Чернышев, 1997). Но аналогичные или конкретизированные данные о нарывниках Северо-Западного Кавказа отсутствуют. Среди нарывников Северо-Западного Кавказа есть редкие виды, статус которых необходимо определить, ис-
пользуя общепринятые критерии, и включить их в региональные и Российскую Красные книги.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является проведение эколого-фаунистического и зоогеографического анализа фауны нарывников Северо-Западного Кавказа и сопредельных территорий. Для реализации этой цели необходимо было решить следующие задачи:
Провести инвентаризацию фауны Meloidae Северо-Западного Кавказа и сопредельных территорий;
Изучить трофические связи и биотопическое распределение Meloidae региона;
Исследовать особенности вертикально-поясного распределения нарывников;
Проанализировать особенности фенологии Meloidae на Северо-Западного Кавказа и сопредельных территориях;
Выяснить хорологическую структуру региональной фауны Meloidae;
Провести зоогеографический анализ фауны Meloidae в основных зоохоронах.
Положения, выносимые на защиту:
Объем и таксономическая структура фауны Meloidae Северо-Западном Кавказе и сопредельных территорий;
Распределение фауны нарывников по высотным поясам;
Состав фенологических групп нарывников региона;
Хорологическая структура региональной фауны нарывников;
Зоогеографическая структура фауны Meloidae Северо-Западного Кавказа и сопредельных территорий.
Научная новизна. В результате проведенных исследований впервые осуществлена инвентаризация семейства Meloidae Северо-Западного Кавказа и сопредельных территорий.
В регионе выявлено 52 вида нарывников, относящихся к 14 родам и 8 трибам. Среди них впервые для региона указаны 12 видов. Дана зоогео-
графическая характеристика фауны Meloidae Северо-Западного Кавказа сопредельных территорий. Установлены особенности вертикально-поясного распределения нарывников, а также проанализированы их трофические связи в биоценозах.
Теоретическая и практическая значимость. Работа, представляющая собой обзор фауны Meloidae Северо-Западного Кавказа и сопредельных территорий, может быть использована в процессе анализа сходства региональных фаун для выяснения закономерностей фауногенеза группы в целом. Кроме того, полученные данные расширяют представление о многообразии видов насекомых на Северо-Западном Кавказе и являются вкладом в изучение фауны жесткокрылых региона.
Полученные данные о таксономическом составе нарывников могут быть использованы при составлении кадастров животного мира Краснодарского края и республики Адыгея.
Сведения о вредителях культурных растений и лесных насаждений могут быть использованы специалистами карантинных служб и станций защиты растений для разработки программы мониторинга численности вредителей. Знания о фенологии и биотопическом распределении нарывников помогут избежать отравления пастбищных животных.
Сведения о редких видах Meloidae могут быть использованы при составлении региональной и Российской Красных книг.
Материалы исследований используются в учебном процессе на факультете естествознания Адыгейского государственного университета в процессе преподавания курсов: «Экология насекомых», «Зоология беспозвоночных», а также на учебных и производственных практиках студентов, при руководстве квалификационными работами, в работе с учителями общеобразовательных школ.
Результаты исследования внедрены в практику в качестве составной части работы лаборатории "Биоэкологического мониторинга беспозвоночных животных республики Адыгея" при кафедре зоологии факультета естествознания АГУ.
Материалы по фауне нарывников естественных и антропогенных экосистем использовались при разработке рекомендаций по актуальным вопросам экологии и охраны природы Адыгеи и Краснодарского края.
Апробация работы. Материалы и основные положения диссертации были изложены на 9-й Всероссийской конференции «Наука. Экология. Образование» (Краснодар, 2004 г.); на XVIII Межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2005 г.); на XIII Съезде Русского энтомологического общества "Проблемы и перспективы общей энтомологии" (Краснодар, 2007 г.). По материалам исследования опубликовано 8 работ.
Место проведения работы. Настоящая работа выполнена на кафедре зоологии факультета естествознания Адыгейского государственного университета. Она является составной частью исследований проблемной лаборатории "Биоэкологический мониторинг беспозвоночных животных республики Адыгея".
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (173 названия, из них 25 на иностранных языках) и приложения. Основная часть изложена на 108 страницах машинописного текста, содержит 16 таблиц и 32 рисунка.
Благодарности. Выражаю большую благодарность научному руководителю - доктору биологических наук В.А. Ярошенко. Считаю своим долгом поблагодарить всех тех, кто помогал выполнять эту работу, прежде всего - докторов биологических наук Г.С. Медведева, Н.Б. Никитского, Е.С. Сугоняева, Э.П. Нарчук, Г.Н. Гудкову, а также кандидатов биологических наук С.Э. Чернышева, В.И. Щурова; сотрудников Кавказского государственного биосферного заповедника: Ескина Н.Б., Бибина А.Р.; сотрудников Лаборатории биоэкологического мониторинга беспозвоночных животных Адыгейского госуниверситета Шаповалова М.И., Лукъя-ненко Ю.В., Макаова А.К.
Выражаю глубокую признательность за содействие в представлении коллекционных и литературных материалов коллективу сотрудников Зоологического института РАН, Зоологического музея и кафедры энтомологии Московского государственного университета, кафедр зоологии Кабардино-Балкарского и Ставропольского государственных университетов, кафедры энтомологии Кубанского государственного аграрного университета, кафедры зоологии беспозвоночных и энтомологии Кубанского государственного университета, Кавказского государственного природного биосферного заповедника, краевым СТАЗР Краснодарского и Ставропольского краев, а также Адыгейской Региональной СТАЗР, Северо-Кавказской лесной опытной станции.
Также благодарю преподавателей и сотрудников факультета естествознания и Лаборатории биоэкологического мониторинга беспозвоночных животных Республики Адыгея, Адыгейского государственного университета за помощь в организации данного исследования.
Сравнительный анализ региональных фаун
Большое сходство фаун Meloidae Северо-Западного Кавказа и Украины является следствием сходства геоклиматических условий, ландшафтно-биотопических зон и плавный переход от степей Предкавказья к степям Восточной Европы.
Значительное удаление Северо-Западного Кавказа от регионов Средней Азии привело к кардинальным различиям в видовом составе семейства Meloidae, например, число общих видов рода Mylabris с Кыргызстаном - 7, а новых добавилось - 23, тогда как на Северо-Западном Кавказе и Украине число общих видов - 10, на западном направлении фауна Mylabris увеличилось на 5 видов. Из 55 видов Meloidae в фауне Кыргызстана (Садыкова, 1997) на Северо-Западном Кавказе встречаются только 19 видов. С запада на восток видовое разнообразие Mylabris увеличивается в три раза, a Meloe уменьшается в 2 раза в этом же направлении.
Сопоставление фаун Meloidae Северо-Западного Кавказа и регионов Украины, Крыма, Кыргызстана проводилось также на основе расчета для каждого из них коэффициента общности Жаккара: Kj = _c , a + b + c где a - число видов в данной фауне; b - число видов в фауне другого региона; с - число общих видов для сравниваемых регионов.
Сравнивались наиболее изученные фауны родов - Mylabris и Meloe на основе критерия Kj. Значительное сходство выявлено между фаунами Северо-Западного Кавказа и Украины - для Mylabris - 0,56, а для Meloe - 0,76, что еще раз подтверждает общность этих соседних регионов в фаунистическом отношении. Напротив, существенно отличаются фауны Северо-Западного Кавказа и Кыргызстана - Mylabris - 0,19, Meloe - 0,5 и Таджикистана - Mylabris - 0,12, Meloe - 0,25. Комплексы Mylabris по мере продвижения на восток меняются кардинально (табл. 3), что видно из их количественных показателей- 13,13,30,30, a Meloe- 14,13,13,10.
Таким образом, проведенный анализ сходства фаун Meloidae 4-х регионов (Северо-Западного Кавказа, Украины, Кыргызстана, Таджикистана) показал, что максимально сходны Украина и Северный Кавказ, а максимально различаются Северный Кавказ, Кыргызстан и Таджикистан. Причиной различий является удаленность и резкие контрасты климатических условий, растительности, ландшафтов и генезис региональных фаун.
По многообразию Meloidae Северо-Западный Кавказ (52 вида) опережает такие регионы, как Средняя Сибирь - 28 видов и Восточная Сибирь -19 видов (Чернышёв, 1997).
Морфология. Нарывников легко отличить от других жесткокрылых по ряду ключевых признаков: коготки рассечены на 2 части, голова расположена отвесно, надкрылья укорочены, основание переднеспинки уже, чем надкрылья, есть шейная перетяжка, передние тазики соприкасаются, соотношение числа1 члеников лапок 5-5-4. Глаза небольшие, округлые или поперечные, мелкофасетированные, иногда с небольшой вырезкой около усиков. Верхняя губа поперечная (Meloe, Lytta, Mylabris) или продольная (Cerocoma, Rampholyssa), ее передний край прямой или слегка вдавленный. Мандибулы крупные, равномерно изогнутые, лишь у некоторых представителей (Epicauta) с острыми зубцами по внутреннему краю. Лабильные щупики короткие, трехчлениковые, максиллярные щупики - более крупные, состоят из четырех члеников, вершинный членик может быть очень разной формы: от цилиндрического (Epicauta, Mylabris) до топоровидного (Cerocoma). Ротовые органы у нарывников тоже разнообразные: у видов, имаго которых афаги, ротовые органы редуцированы (Stenoria), у анто-фильных видов (Zonitis) ротовые органы обычного строения, а у питающихся нектаром они могут быть сильно вытянутыми (Nemognatha). Усики у большинства видов нитевидные или четковидные, у самцов некоторых видов (Cerocoma, Rampholyssa, Epicauta, Meloe) членики усиков сильно удлинены, а иногда модифицированы.
Трофические связи и биотопическое распределение
Трофические связи нарывников многогранны и отражают их специфику, которая выражается в том, что на имагинальной стадии они являются фитофагами, а на личиночной - энтомофагами. Ряд видов - афаги.
Среди фитофагов в регионе нами не выявлено узкоспециализированных - монофагов. Полифагия нарывников в аграрном регионе, каким является Северо-Западный Кавказ, приводит к легкому переключению с диких растений на культурные, что делает нарывников серьезными вредителями.
Среди нарывников наблюдается пищевая специализация, связанная с тем, что некоторые представители (Meloe, Lytta, Epicauta, Alosimus) предпочитают питаться молодыми листьями, а другие {Alosimus, Mylabris) -цветами, третьи (Cerocoma, Euzonitis, Apalus, Sitaris и др.) - пыльцой и нектаром.
Генетическая пластичность, лежащая в основе пищевой специализации нарывников, сыграла ключевую роль в их прогрессивной эволюции и формировании богатого видами семейства.
Наблюдения показывают, что Meloidae на Северо-Западном Кавказе и сопредельных территориях распространены во всех природных экосистемах, а также в агроэкосистемах - сельхозугодиях, садах, лесных насаждениях.
В процессе анализа трофических связей нарывников нами были использованы, кроме собственных наблюдений, данные, полученные Г.Н. Лев-чинской (1969), О.Л. Крыжановским (1959, 1965), М.Г.Приписновой (1987), С.Ч. Садыковой (1997) и С.Э. Чернышевым (1997).
Определение кормовых растений проводилось нами на кафедрах ботаники Адыгейского государственного и Кубанского государственного университетов. При этом были использованы определители А.А. Гроссгейма "Определитель растений Кавказа" (1949), И.С. Косенко «Определитель высших растений Северного Кавказа и Предкавказья» (1970), С.К. Черепанова "Сосудистые растения СССР" (1981).
Анализ пищевых связей нарывников показывает, что они приурочены к более 70 видам дикорастущих и культурных растений, относящихся к 22 семействам, среди которых 60 видов двудольных и 7 однодольных растений (приложение 3).
Несмотря на богатую пищевую базу, взрослые жуки нарывников питаются преимущественно на растениях семейств: маревых (Chenopodiaceae), мотыльковых (Fabaceae), пасленовых (Solanaceae), сложноцветных (Aseraceae), крестоцветных (Brassicaceae), злаков (Роасеае). Маревые повреждаются 11 видами нарывников, мотыльковые - 13, пасленовые - 9, сложноцветные - 10, злаки - 19, крестоцветные - 17, причем среди кормовых растений каждого семейства представлены как дикорастущие, так и культурные, что свидетельствует о способности нарывников фитофагов быстро переключаться на сельхозкультуры при наличии такой возможности.
Внутри отдельных родов Meloidae наблюдается пищевая специализация. Так, среди представителей рода Mylabris крестоцветными питаются -11 видов, злаками - 6, мотыльковыми - 5, пасленовыми - 5. Среди Meloe предпочитают злаки - 7 видов, маревые - 6.
Представительство отдельных родов Meloidae среди идентифицированного числа фитофагов (30 видов) приведено на рис. 6 Сегосота - 2 вида (6,7%), Epicauta - 1 (3,3%), Mylabris - 12 (40%), Meloe - 10 (33,4%), Alosimus - 3 (10%), Lytta - 1 (3,3%), Stenodera - 1 (3,3%) (рис. 6).
Вертикально-поясное распределение
Распределение нарывников на Северо-Западном Кавказе и сопредельных территориях определяется геоклиматическими условиями и вертикальной зональностью фитоценозов, которая описана в работах А.А. Гроссгейма (1948, 1949), И.С. Косенко (1970), В.З. Гулисашвили, Л.Б. Мехатадзе, Л.И. Прилипко (1975), С.К. Черепанова (1981), АЛ. Тильба (1981), В.А. Ярошенко (1994). Согласно мнению этих ученых, на Северо-Западном Кавказе можно выделить 5 высотных поясов: равнины и предгорья (0 - 500 м над ур. м.); низкогорья (500 - 1200 м над ур. м.); среднегорье (1200 - 1800 м над ур. м.); субальпийский пояс (1800 - 2300 м над ур. м.); альпийский пояс (2300 - 2700 м над ур. м.).
Распределение нарывников в соответствии с вертикальной поясностью является неравномерным. Наиболее богат видами пояс равнин и предгорий, так как здесь более многообразные условия жизни (табл. 8).
Данная зона включает в себя степи Западного Предкавказья, которые протянулись от Азовского моря до предгорий Кавказа. Большая часть ее связана с Кубано-Приазовской низменностью. Львинная доля площадей этой зоны занята под сельхозугодия. Степная растительность здесь сохранилась лишь вдоль дорог, оврагов, лесополос, неудобий и на речных террасах. Растительный покров представлен ксерофитами - дерновинными злаками (типчак, ковыль и др.) и корневищными (костер безостый, мятлик узколистный, пырей ползучий, осока и др.). Богатое разнотравье привлекает множество перепончатокрылых - пчел, ос, шмелей. Ранней весной степь покрывается эфемероидами - гусиным луком, мятликом клубненосным и эфемерами - песчанкой тимьянолистной, фиалкой китайбелиана, вероникой весенней и др.
Среднегорье (1200 - 1800 м над ур.м.). В среднегорьях региона произрастают буковые леса, в верхних границах которых тянутся узкой полосой смешанные березово-сосновые леса, переходящие в темнохвойные пихтарники, локализованные в верховьях крупных рек Лабы и Белой. В подлеске буковых лесов произрастают кустарники: черника кавказская, бузина черная, бересклет европейский, калина, лавровишня и др. Травяной покров состоит из овсяницы кавказской, ясменника душистого, вороньего глаза др. В среднегорье сосредоточено 7 видов нарывников - это Cerocoma schreberi, Mylabris geminata, Lytta vesicatoria, Meloe violacea, M. brevicollis, М. rugosus, М. cicatricosa - это представители 4 родов. По мере продвижения в горы условия жизни для насекомых становятся более суровыми, фауна беднеет.
В среднегорье нарывники приурочены преимущественно к субальпийским лугам, осыпям, террасам. Здесь наиболее богата фауна Meloe. Майки привлекаются дикими пчелами Megachilidae, в гнездах которых паразитируют их личинки.
Субальпийский пояс (1800 - 2300 м над ур. м.) характеризуется перемежающимся сочетанием субальпийских лугов, зарослей рододендрона кавказского, можжевельника, букового подлесья, березового редколесья, рябины кавказской, кустарничков.
К этой зоне приурочено 5 видов нарывников - Cerocoma schreberi, Му-labris geminata, Lytta vesicatoria, Lydus unicolor, Meloe brevicollis. Здесь сосредоточены массовые виды и эндемики. Доминируют представители Meloe. Эти нарывники мезофиллы находят в альпийской зоне пищу и хозяев своих личинок - перепончатокрылых насекомых.
Альпийский пояс (2300 - 2700 м над ур. м.) представлен альпийскими разнотравными лугами, плотнодерновинными злаковыми лугами, фитоцено-зами осыпей. Основу травяного покрова составляют злаки и осоки. Альпийские луга отличаются многообразием растений. Низкотравные луга представлены формациями из мелких осок и разнотравья. Высота травостоя --5-8 см, а разнотравья - 35 см. Здесь растут пупавка, подорожник, манжетка, колокольчики, горечавки, незабудка, клевер и др. В альпийской зоне обитают 2 вида - это известный вредитель Lytta vesicatoria и эндемик Lydus unicolor.
Таким образом, вертикальная поясность в распределении Meloidae обусловливает зональное их распределение от равнинной части до высокогорных зон Северо-Западного Кавказа. К фитоценозам равнин и предгорий приурочен 51 вид, что составляет 98% фауны; к низкогорьям - 26 видов (50%); среднегорыо - 7 (13,4%о). В субальпийском поясе обитают 5 видов (9,6% ) нарывников (рис. 10).
Зоогеографическая структура фауны нарывников в основных зоохоронах
Кавказ в целом и его отдельные районы неоднократно подвергались зоогеографическому и геоботаническому анализам и районированию. Из числа известных трудов можно отметить работы таких ученых: Н.И. Кузнецова (1909), К.Л. Сатунина (1913), Б.П. Уварова (1921), А.А. Гроссгейма и Д.К. Сосновского (1928), А.П. Семенова-Тян-Шанского (1936), Б.А. Кузнецова (1950), Е.В. Шифферса (1953), Н.К. Верещагина (1958), P.M. Середина (1980) и В.А. Ярошенко (1994).
Поскольку нарывники тесно связаны с определенными растениями, в дальнейшем анализе мы использовали в целом геоботаническое районирование Северного Кавказа А.А. Гроссгейма (1948) и Е.В. Шифферса (1953) с учетом последующих работ О.Л.Крыжановского (1965), И.К. Лопатина (1977). За основу взята схема районирования Е.В. Шифферса, позже успешно использовавшаяся для зоогеографического анализа различных групп насекомых Северо-Западного Кавказа (Замотайлов, 1989, 2004). В качестве предпочтительной схемы нами использована схема зоогеографического районирования, разработанная на основе изучения распространения жуков-листоедов (Ярошенко, 1994) (рис. 16).
Анализ зоогеографического распределения нарывников Северо-Западного Кавказа и сопредельных территорий позволил отнести заселяемые ими территории к провинциям Европейской степной и Большого Кавказа. Первая подразделяется на 2 подпровинции: Азово-Кубанская и Терско-Манычская, в провинции Большого Кавказа - 3 подпровинции: Черноморская, Горно-Кубанская и Эльбрусская.К Европейской степной провинции отнесены 39 видов, а к провинции Большого Кавказа - 42 вида.
Наибольшее многообразие нарывников (34 вида) отмечено в Азово-Кубанской подпровинции. Это обусловлено преобладанием в фауне степных видов.
Терско-Манычская подпровинция входит в состав Северо-Западного Кавказа своей Северо-Западной частью. Здесь сосредоточено всего 5 (9,6%) видов, преимущественно степных. Основное ядро степной фауны Meloidae региона составляют европейские, средиземноморские и скифские виды.
Из выделов провинции Большого Кавказа наиболее обильной оказалась Эльбрусская, где отмечено 25 (48%) (табл. 13). Многообразие биотопов и ландшафтов, характерное для этой зоны, определяет биоразнообразие нарывников по сравнению со степной зоной. Здесь также преобладают степные виды - скифские - 5 (9,6%), европейско-степные - 4 (7,7%).
К Горно-Кубанской провинции привязаны 13 (25%) видов, которые достаточно равномерно распределены в зоне. Преобладают скифские (3) и кавказские (2) виды. Фауна Черноморской подпровинции небогата видами, их здесь всего 4, возможно, это связано с хозяйственной деятельностью человека. По числу видов доминирует над всеми остальными Азово Кубанская подпровинция, где обитает 65,4% региональной фауны нарывников. В Терско-Манычской - 9,6%.
Среди подпровинций большого Кавказа наиболее представительная -Эльбрусская, здесь сосредоточено 48% фауны, в Горно-Кубанской - 25%», Черноморской - 7,7% (рис. 17). В целом распределение нарывников по зоогеографическим зонам Северо-Западного Кавказа неравномерное. Сказывается многообразие и моза-ичность экосистем и ландшафтов на Северном Кавказе.
Зоогеографическая структура фауны Meloidae на Северо-Западном Кавказе формировалась в течение длительного периода в результате взаимодействия Европейской и Азиатской фаун. Заселение территории происходило из нескольких центров - Европейского, с северо-западного направления, Восточно-Средиземноморского, с юго-западного, Европей-ско-сибирского, с востока - из Туранского и Переднеазиатского - с юга (Чернышев, 1997).
На основании анализа сходства видового состава группировок нарывников зоохоронов методом одиночного присоединения (Песенко, 1982) установлено нечеткое объединение подпровинций в соответствующие провинции (рис. 18).
