Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географическая характеристика изучаемого региона 7
Глава 2. История изучения чернотелок исследуемого региона 14
Глава 3. Материалы и методы исследования 23
3.1. Материалы 23
3.2. Методы исследования 26
Глава 4. Видовой состав, зоогеографическая характеристика фауны чернотелок изучаемого региона 30
Глава 5. Отклонения от нормальной эйдономиии у чернотелок региона 37
Глава 6. Ритмы суточной и сезонной активности, ландшафтное распределение чернотелок региона 50
6.1. Ритмы активности 50
6.2. Ландшафтно-экологические комплексы чернотелок 66
Глава 7. Трофические, форические связи чернотелок изучаемой территории .77
7.1. Питание, трофические связи 77
7.2. Клещи, обитающие на чернотелках региона 95
Глава 8. Биология размножения, жизненный цикл 96
Выводы 113
Библиографический список литературы
- История изучения чернотелок исследуемого региона
- Отклонения от нормальной эйдономиии у чернотелок региона
- Ландшафтно-экологические комплексы чернотелок
- Питание, трофические связи
Введение к работе
Актуальность исследования. Чернотелки - одно из наиболее крупных семейств отряда жесткокрылых. В мировой фауне насчитывается около 18000 их видов, в пределах Палеарктики - до 3500, в фауне СНГ -около 1000 видов (Крыжановский, 1965; Абдурахманов, Медведев, 1994). За предыдущие три столетия более или менее подробному исследованию фаунистического состава чернотелок региона были посвящены лишь работы Н.Н. Богданова-Катькова (Bogdanov-Katjkov, 1914) и М.В. Набоженко (1999). Однако познание видового состава, ареалов видов тех или иных групп жесткокрылых крупных регионов никогда не бывает окончательным, существенно дополняясь последующим изучением труднодоступных и малоизученных, меньших по площади территорий (Крыжановский, 1965).
Необходимость изучения чернотелок Центрального Предкавказья и сопредельных территорий обуславливается не только неполнотой сведений об их видовом составе в регионе, но и небольшой изученностью жизнедеятельности многих видов, значительной ролью последних в биогеоценозах, хозяйственной деятельности человека. Чернотелки известны как промежуточные хозяева гельминтов, симбионты микроорганизмов, на них паразитируют двукрылые, форезируют клещи (Штейнхауз, 1950, 1952; Сваджян и др., 1964; Гафуров, 1969; Кнор, 1970; Prokopic, Bily, 1981 и др.). Они участвуют в гумификации почвы, круговороте минеральных и органических соединений, являются звеньями пастбищных и детритных трофических цепей, вредят различным сельскохозяйственным культурам (Богачев, 1962; Стебаев и др., 1964; Медведев, 1974; Кабанов, 1981; Самедов, Логинова, 1991; Маадры-оол, 2000; Медведев и др. 2001). Наличие в семействе Tenebrionidae множества видов, адаптированных к обитанию в ксерофитных стациях, делает их одной из основных составляющих фауны беспозвоночных аридных областей нашей планеты.
Цель работы - обзор фауны и экологии чернотелок Центрального Предкавказья и сопредельных территорий. Задачами исследования являлись:
уточнение состава, зоогеографической характеристики видов;
выявление причин и разнообразия девиаций в морфологии имаго;
анализ закономерностей ритмов активности некоторых видов в природе;
выделение ландшафтно-экологических комплексов чернотелок;
обобщение наблюдений за питанием и трофическими связями;
регистрация изменений в жизни имаго, воспитываемых в лаборатории.
Научная новизна исследования. Впервые для чернотелок региона: дан аннотированный список видов с уточнениями ареалов 33 видов; приведены 23 ранее не отмеченных вида (из них 1 - для Предкавказья); детально зафиксированы суточные ритм, миграция некоторых видов; выявлены группы видов по отношению к гидрологическому и биотопическому факторам, трофические, форические связи. Впервые для чернотелок Предкавказья: установлено наличие наследственных и других аномалий в морфологии взрослых насекомых; выявлены основные факторы, обуславливающие возникновение индивидуальных особенностей суточного ритма активности; исследована длительность жизни фитосапрофагов в условиях афагии; , рассмотрены возрастные изменения, патологии в морфологии, поведении; описаны сложные формы поведения, сопровождающие процессы питания, размножения, постройки укрытий, защиты от врагов и т.д. Впервые для чернотелок отечественной фауны: рассмотрен вопрос о травмах у имаго; доказаны возможность и целесообразность содержания, имаго в лабораторных условиях на диете из объектов питания, отсутствующих в естественной среде обитания; отмечены форические связи с клещами рода Androlaelaps; у жуков Pimelia capito (Krymcki, 1834) выявлен ранее не известный признак полового диморфизма;
в лабораторных условиях получены полугодовая пролонгация существования взрослых насекомых, изменения в их репродуктивном цикле у вида с однолетней, в природных условиях, имагинальной стадией.
Теоретическая и практическая значимость работы.
Материалы диссертации могут быть использованы в составлении кадастров фауны, реконструкции фауногенеза, биомониторинге региона. Отдельные результаты служат основой син- и аутэкологических исследований семейства Tenebrionidae. Изучение причин возникновения травм у имаго чернотелок позволяет анализировать отдельные аспекты влияния на организм насекомого факторов среды обитания. Выявленные наследственные аномалии, вариативность морфометрических показателей могут служить основой для разработок программ исследований генетических характеристик местной фауны чернотелок.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Фауна изучаемого региона включает 65 видов чернотелок.
Видам семейства Tenebrionidae исследуемой территории, относящимся к шести зоогеографическим комплексам, характерны 15 типов ареалов.
Разнообразие травм имаго чернотелок обусловлено их взаимодействием с почвенным субстратом, животным населением биотопов.
На территории исследования выявлены 4 ландшафтно-экологических комплекса чернотелок: лесной, степной, полупустынный, антропогенный.
5. Применительно к чернотелкам понятие «однолетняя фаза имаго»
носит относительный характер.
Публикации, апробация результатов. По теме диссертации опубликовано 16 работ. Результаты исследований доложены на XII съезде Русского Энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002 г.), Международной студенческой научно-практической конференции «Молодежь - за биоразнообразие» (Харьков, 2002 г.), Международной научной конференции «Системный подход в науках о природе,
человеке и технике» (Таганрог, 2003 г.), научной конференции «Университетская наука - региону» (Ставрополь, 2004 г.), XVII и XVIII Межреспубликанских научно-практических конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2004, 2005 гг.), Международной научной конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2004 г.), I научно-практической конференции «Музей-заповедник: экология и культура» (ст. Вешенская Ростовской области, 2004 г.), Международной научной конференции «Анализ и синтез как методы научного познания» (Таганрог, 2004 г.), VIII Международной научной экологической конференции «Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем» (Белгород, 2004 г.), заседаниях кафедры зоологии Ставропольского государственного университета (2001 - 2005 гг.).
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, практических рекомендаций, изложенных на 114 страницах, списка литературы (включающего 308 литературных источника, из них 53 - на иностранных языках), приложений; содержит 25 таблиц, 13 рисунков.
»
История изучения чернотелок исследуемого региона
Период научной систематизации знаний о жесткокрылых Центрального Предкавказья длится более двухсот лет. Этому предшествовала » военная экспансия России на Кавказ, начатая в XVI веке при Иване Грозном, усилившаяся в XVIII веке и завершившаяся Кавказской войной в 60-х годах XIX столетия. Освоение присоединённых к России территорий Кавказа требовало изучения их природных условий и естественных ресурсов. Поэтому начальный этап в изучении фауны жесткокрылых Южной России т характеризуется накоплением первичных сведений фаунистического характера и связан с экспедициями С.Г. Гмелина, И.А. Гюльденгатедта и П.С. Палласа, организованными Императорской Русской Академией наук.
Маршрут экспедиции академика С.Г. Гмелина пролегал от Волгограда до Азова, через Сальские степи до Астрахани, далее по побережью Каспия до Махачкалы. Был собран обильный зоологический материал, позднее описанный в ряде работ (Gmelin, 1771,1774,1784; Гмелин, 1806).
В 1770 - 1775 гг. И.А. Гюльденштедт в составе экспедиции посетил степи Дона и Ставрополья, Провал на горе Машук, бассейн Терека, верховья Кумы, Осетию, Кабарду, исследовал Закавказье до Кахетии на востоке, до Кутаиси и верховьев Риона на западе. Преждевременная смерть (1781) помешала учёному обработать собранный материал.
Его дневники были опубликованы при содействии П.С. Палласа (Guldenstedt, 1787), который позднее (1793 - 1798) также посетил Кавказский перешеек. Он путешествовал по линии Астрахань - пос. Артезиан, далее по Куме в Кисловодск, Минеральные Воды, Железноводск, Ставрополь, далее обратно к Манычу, затем к Новочеркасску, через Ростов и Таганрог в Крым.
В результате его исследований горных систем Кавказа и степей, примыкающих к Каспийскому морю, описаны многие представители степной фауны, в том числе чернотелки (из родов Tentyria, Platyscelis, Pimelia и др.).
Среди многочисленных работ учёного особенно большой интерес представляет «Zoographia Rosso - Asiatica», вышедшая в 1814 г., в которую вошли не только все экспедиционные наблюдения П.С. Палласа, но и материалы других исследователей фауны Кавказа.
В XIX веке энтомологические исследования в регионе расширились. К началу XIX века относятся описания видов с юга Европейской части России, принадлежащие К. Стевену (Steven, 1809), М. Адамсу (Adams, 1817). Значимый вклад в изучение фауны нашей страны внёс профессор Г.И. Фишер-фон Вальдгейм - автор многочисленных работ, среди которых «Entomographia imperii Rossici» (Fisher - Waldheim, 1820 - 1828). Первой работой, посвященной комплексному обзору энтомофауны Кавказа, можно считать «Аннотированный каталог объектов зоологии во время путешествия по Кавказу и до существующих границ Персии», составленный Э. Менетрие (Menetries, 1832). Этот учёный впервые охарактеризовал закономерности вертикального распределения животных на Кавказе. Значительный вклад в изучение фауны Кавказа и Предкавказья внёс финский энтомолог Г.К. Маннергейм (Mannerheim,1837). Многое сделал для систематизации знаний о жесткокрылых Предкавказья и Кавказа долгое время находившийся в этом регионе чешский зоолог Ф.А. Коленати. В начале 1843 г. в составе экспедиции он прибыл в Ставрополь, далее маршрут пролегал вверх по течению Кубани до впадения в неё Большого и Малого Зеленчуков, затем через Пятигорск до Владикавказа. Насекомым Кавказа посвящена восьмитомная монография учёного «Meletemata entomologica» (Kolenati, 1846).
В 1851 г. в Тбилиси организован один из первых отделов Русского географического общества — Кавказский отдел, который вместе с возникшим в 1859 г. Русским энтомологическим обществом сыграл важную роль в изучении фауны различных групп насекомых Кавказа. -16 C 1863 г. исследования Кавказа проводит Г.И. Радде. Под его руководством осуществлялось планомерное изучение фауны жесткокрылых и основан (со 2 января 1867 г.) Кавказский музей. Маршруты экспедиций Г.И. Радде пролегали в основном по Закавказью, однако в некоторых его работах содержатся фрагментарные сведения о чернотелках Предкавказья (Радде, 1899). Ф.П. Кеппен (1870) рассматривает вопросы зоогеографии и ареалогии некоторых видов «среднерусских жуков», в том числе чернотелок, выделяя в пределах Европейской России «северную и степную зоны жуков». Особого внимания заслуживает труд К.Э. Линдемана (1871) «Обзор географического распространения жуков Российской империи», в котором обобщены накопленные к тому времени сведения о фауне беспозвоночных различных регионов России. В нём приведён первый наиболее полный список видов отряда Coleoptera выделенной автором Туранской зоогеографической провинции, с указанием их географического распространения и анализом «... главнейших черт фауны юго-восточного угла России».
В 1871 г. М. Богданов посетил с целью сбора зоологического материала Хасавюрт, Грозный, Ставрополь, Краснодар, Майкоп, станицы Даховскую и Лазоревскую, Лабинск, Пятигорск, дельту Терека. В 1886 г. А.Н. Ананов посетил гору Лысую, а в 1894 г. Г.Л. Суворов собирает энтомологический материал в окрестностях Минеральных Вод, Кисловодска, Пятигорска.
Отклонения от нормальной эйдономиии у чернотелок региона
Эволюция любого организма заключается в таких преобразованиях его наружной морфологии - эйдономии (Бей-Биенко, 1980), анатомического строения, систем обмена веществ и энергии, которые наиболее адекватно отвечали бы состоянию меняющейся внешней среды, критериям оптимального существования организма в ней (Арнольди, 1941).
Во время первого посещения окрестностей пос. Песчаный (14.08. - 21.08.2001) обратили внимание на высокую частоту встречаемости механических повреждений - травм (Steinhaus,1949; цит. по Штейнхауз, 1952) в местных популяциях имаго P. capito. У насекомых обнаружили - трещины, отверстия разной площади и формы на элитрах, отсутствие частей ног (коготков, шпор, члеников лапок; часто - по голень, бедро включительно), члеников усиков, нижнечелюстных щупиков и т.д., — в разных сочетаниях у одной особи (Крюков, 20026). Для понимания причин данного явления осуществили сбор соответствующего полевого материала в окрестностях пос. Песчаный (таблица 5.1). Результаты обработки которого оказались следующими.
Травмированных особей можно наблюдать, начиная с появления народившихся из куколок имаго весной или (у видов с многолетним имаго) — с начала активности перезимовавших взрослых насекомых.
Количество особей с повреждениями последовательно нарастает. Во временном промежутке апрель - май 2002 г. прирост незначителен (2.85%, 8.67%), а далее достигает более 20% ежемесячно (20.21%, 24.03%). Это объясняется: достижением к концу мая наиболее высокой численности популяций, наибольшей активностью имаго данного вида в июне - августе и, соответственно, увеличением частоты «взаимодействий» с травмирующими факторами; равновероятным действием последних как на травмированных, так и на нормальных особей (Крюков, 20056).
Чернотелки, как и большинство других насекомых с полным превращением, в фазе имаго не обладают способностью регенерировать утраченные или повреждённые внешние морфологические, многие анатомические структуры (Weber, 1905; Wigglesworth, 1970). Поэтому длительность существования того или иного повреждения прямо пропорциональна таковой самой особи. Степень повреждённости имаго может возрастать либо оставаться неизменной, так как факторы, вызывающие травматизацию, не связаны непосредственно с возрастными изменениями в организме, а обуславливаются разнообразными его взаимодействиями с абиотическими, биотическими составляющими среды обитания.
Исследуя выборки большого объёма, должны были бы обнаружить, при условии случайного действия травмирующих факторов, одинаковую частоту всех видов повреждений, стремящуюся к значению 1/N х 100% (где N - количество повреждённых насекомых) по мере приближения величины выборки к количеству возможных видов травм. В собранном же материале вариация частот видов повреждений оказалась отличной от случайно-равномерной, то есть так называемого «белого шума» (Горшков и др., 2002).
Из анализа собранного материала следует, что с нарастанием у особей в популяции числа травмированных частей тела частота видов множественных повреждений (повреждено более одной части тела из 11, выделенных к изучению) стремится к наименьшему значению 1/N х 100%, где N - количество травмированных имаго в совокупной выборке (приложение 2). Так, в исследованной выборке насекомых с травмами частота большинства (55 из 72; 76.39%) единичных повреждений превышала 1/592; частота большинства множественных повреждений (160 из 172; 93.02%) принимала значение 1/592; частота 100% видов повреждений с тремя и более травмированными частями тела не превосходила 1/592. Это объяснимо с позиций теории вероятности (способы «перехода» морфологически нормальной особи в состояние «повреждённой»).
Тяжесть общей травмы имаго определяется такими основными составляющими, как: а) значимость («биологический вес») повреждения каждой части тела; б) количество травмированных частей тела; в) общий «биологический вес» травмы, складывающийся из значимостей всех повреждений данного насекомого.
Так как все виды травм отмечали у имаго в естественных условиях, а число особей в популяции с п травмированными частями тела резко уменьшается с увеличением п (см. таблицы 5.2, 5.3), то, очевидно, существует порог повреждения отдельного имаго (таблица 5.2). Превышая его, насекомое оказывается нежизнеспособным или (и) неконкурентоспособным, что в скором времени приводит к гибели. Отсутствие случаев повреждения более шести частей тела у одного насекомого объясняется, возможно, и успешным избеганием столь частого действия травмирующих факторов.
Ландшафтно-экологические комплексы чернотелок
Ставропольский край и Минераловодско-Терский физико-географический округ находятся в пределах крупного природного геокомплекса ранга физико-географической страны - Русской равнины, формирование которого шло в соответствии с законом азональносте, под воздействием тектонических процессов. В итоге развились два типа ландшафтов - горный и равнинный, имеющие в своей основе элементы трёх ландшафтных зон, в геологическом прошлом менявших свои очертания -полупустынной, степной и лесостепной (Берг, 1936; Шальнев, 1995).
Для каждого ландшафта характерен определённый комплекс видов, существование которого как экологической категории обуславливается биотопическим, гидрическим, термическим факторами среды. Наряду с ними большое влияние на ландшафтное распределение чернотелок в регионе оказывает эдафический фактор.
В таблице 3 приложения 5 показано распределение чернотелок по различным ландшафтно-географическим районам на основе данных автора и других коллекторов, а также гидропреферендум каждого вида. Степень мезофильности вида определяется климатическими условиями той стации, к обитанию в которой он приспособился наилучшим образом в процессе эволюции (Медведев, 1954).
К группе мезофилов (29 видов) изучаемого региона принадлежат чернотелки, обитающие в наиболее влажных биотопах, в частности — лесных: (на древесных грибах, под корой или в толще древесины деревьев), и виды-синантропы. Изначально последние обитали под пологом леса, а переход к обитанию «вблизи человека» (места хранения запасов пищевых продуктов, хозяйственные и жилые постройки) существенным образом не повлиял на их экологическую валентность.
К ксерофилам относим виды (32), обитающие в условиях низкой влажности - чаще в степных, горно-степных, полупустынных ландшафтах. В зависимости от степени ксерофитности освоенных этими видами стаций процесс адаптации каждого из них к аридным условиям шёл одним, или несколькими основными путями: уход в почву — 1) с помощью закапывания, 2) по мелким и узким расщелинам, 3) по крупным полостям; жизнь на поверхности почвы и возникновение в связи с этим защитных приспособлений для изоляции трахей и внутренних органов тела от сухого горячего воздуха (Мордкович, 1977).
Мезоксерофилы - переходная от мезофилов к ксерофилам группа. К ней принадлежат виды (N. sareptanus, N. diteras), обитающие в условиях неустойчивой влажности, - различие режима увлажнения в течение декад, месяцев, сезона значительно превышает таковое биотопов, занимаемых мезофилами и ксерофилами. Мезоксерофилами являются также N. brevicollis и N. faldermanni, развитие фаз жизненного цикла которых происходит как в лесных, так и в засушливых степных стадиях.
Адаптация к абиотическим и биотическим факторам ландшафтов, наряду со становлением у каждого вида основных направлений освоения пространства естественной среды обитания изучаемой территории, привели к формированию ландшафтно-экологических комплексов фауны чернотелок исследуемого региона (Крюков, 2004в, 2004 з).
Эвритопы - виды, существующие в широком наборе биотопов, существенно различающихся между собой. Близки к этой категории широко распространённые в изучаемом регионе Т. nomas, О. sabulosum, P. femoralis, G. pusillum, В. lethifera (см. приложения 1, 5). Однако они не встречаются в естественных лесных массивах, хотя часть особей популяции может заселять или периодически посещать лесные полезащитные полосы (Ликвентов, 1949; Мищенко,!974; Миноранский, 1992).
Стенотопы приурочены к определённому биотопу или ограниченному их набору. В связи с этим выделяем четыре ландшафтно-экологических комплекса чернотелок на изучаемой территории.
Степной ландшафтно-экологический комплекс образуют виды, совокупность адаптации которых направлена на существование в условиях степи (Воронов, 1950). Они способны переносить высокие температуры при низкой влажности воздуха, предпочитают сомкнутый растительный покров, развиваются на плотных почвах: A. lutosa, P. obtusa, В. halophila, В. lethifera, О. polita, P. volgensis, P. femoralis, G. pusillum, G. rusticum, G. pygmaeum, O. sabulosum, С quisquilius, P. subrugosus, N. sareptanus, N. falfermanni, N. lutshniki.
Многие виды комплекса (из родов Asida, Prosodes, Blaps, Pedinus, Gonocephalum, Opatrum, Crypticus, Probaticus) проникают в ландшафты провинции полупустынных ландшафтов. Здесь они занимают биотопы, схожие по климатическим условиям со степными или характеризующиеся ещё более аридными условиями, разреженным растительным покровом. Примерами последнего случая могут служить: обнаружение имаго рода Pedinus, Crypticus на песках (окрестности «ОТФ свх. Комсомольский»), хотя в окружающей степи (на плотной почве) этих чернотелок встречали в гораздо большем количестве; обитание жуков рода Gonocephalum на окраинах солончаков (окрестности с. Арбали). Напротив, у имаго P. sabrugosus имеет место «стремление» занимать в каждой ландшафтной провинции Предкавказья биотопы с более мезофильными условиями, что показано ранее и другими исследованиями (Набоженко, 2002). Так, в окрестностях с. Полтавское (провинция полупустынных ландшафтов) отлавливали взрослых особей P. sabrugosus в околоводной зоне - на берегу, в нескольких метрах от разлившихся вод р. Куры, в густом травостое.
В природе имеют место ситуации, когда популяции чернотелок степного и других ландшафтно-экологических комплексов оказываются изолированными труднопреодолимой преградой на участке суши. Например весной, при повышении уровня вод р. Куры в окрестностях вышеуказанного населённого пункта, происходит подтопление земель, соединяющих несколько возвышенностей, - превращая последние на длительный срок в «острова». Но для фауны чернотелок каждого «острова» это обстоятельство, по-видимому, не несёт прямых негативных последствий. Кормовая база и пространство для суточных миграций остаются достаточными и для сравнительно «крупных» жуков рода Tentyria, Blaps, совершающих относительно длительные миграционные переходы, и, тем более, для «мелких» форм чернотелок (род Pedinus, Opatrum и др.).
Питание, трофические связи
Одним из наиболее вероятных считается представление, я что в геологическом прошлом жесткокрылые обособились как обитатели мёртвой и разлагающейся древесины. В пермский период господствовали ныне почти полностью вымершие примитивные группы жуков, признаки которых позволяют относить их к ксилобионтам (Пономаренко, 1969). Современный облик ксилофильных сообществ сформировался в меловом периоде (Кривошеина, Мамаев, 1982). До настоящего времени многие виды чернотелок лесного ландшафтно-экологического комплекса тесно связаны с древесным ярусом растительности лесной формации (Щигель, 2003).
Мицетофаги (см. приложение 5) - древняя и наиболее примитивная пищевая специализация в эволюции трофических связей чернотелок. Первичным является питание спорами и мицелием грибов (не относящихся к классу Basydiomycetes), пронизывающим разлагающиеся растительные ткани. Под гнилой корой, поражённой мицелием, встречаются A. bifasciatus, P. violaceum, S. metallicum. В литературе имеются сведения о случаях питания чернотелок плесневыми грибами (Horion, 1956), пустынными лишайниками (Wessels and al., 1979). Поздней (в эволюционном плане) разновидностью данного вида питания является потребление спор, тканей мицелия, плодового тела древесных грибов порядка Aphyllophorales, что характерно для чернотелок триб Bolitophagini, Diaperini. По данным М.Г. Непесовой (1980), Л.С. Надворной и В.Г. Надворного (1991), Н.Б. Никитского и др. (1996), М.В. Набоженко (1999) В. reticulatus, являясь олигофагом, встречается исключительно в грибе Fomes fomentarius, поражающим мёртвые и начинающие отмирать стволы берёз, других лиственных пород (бук, грецкий орех), редко - в Phellinus igniarius. Е. agaricola развивается в грибе Poliporus caudicinus, редко - в Laetiporus sulphureus, Schisophyllum commune; D. boleti - в L. sulphureus, Poliporus squamosus, Lenthinus lipideus, Piptoporus betulinus, Fomitopsis pinicola, Abortiporus boreal is; O. haemorrhoidalis — в F. fomentarius, редко — в Ganoderma applanatum; P. dejeani - в грибах рода Auricularia; P. violaceum — в них же, редко - рода Exidia; S. metallicum - в Tomentilla sp., Carrena unicolor. Чернотелки связаны с данными представителями царства Fungi не только трофическими, но и фабрическими связями, осуществляя в их плодовых телах прохождение стадий жизненного цикла.
В процессе эволюции некоторых таксономических групп чернотелок не обозначилась столь чётко граница между мицетофагами, питающимися тканями не-базидиомицетов, мицетофагами, питающимися на древесных грибах-базидиомицетах, и подкорными чернотелками-сапрофитофагами. Например, Upis ceramboides откладку яиц производит в древесину берёз, разрушенную по типу бурых гнилей; в питании личинок преобладает мицелий F. fomentarius, Daedaleopsis confragosa и гниющая древесина; основное питание имаго составляет мицелий грибов и разрушенная древесина лиственных пород; дополнительным объектом питания имаго служит спороносная ткань грибов F. fomentarius, D. confragosa, P. betulinus, Pleurotus callyptratus, P. pulmonarius. Таким образом, этот вид является миксофагом, ксиломицетофагом. В свою очередь В. reticulatus - олигофаг, сапромицетофаг; D. boleti - полифаг, сапромицетофаг; S. metallicum - олигофаг, мицетофаг (Красутский, 1994).
При разложении коры и древесины образуются вещества, доступные для питания подкорных обитателей среди чернотелок лесного комплекса, являющими собой, наряду с большинством синантропов, ещё одну ветвь пищевой специализации - сапрофитофагия. К ней принадлежат виды триб Diaperini, Triboliini, Ulomini, Alphitobiini, Tenebrionini, Toxicini, Helopini (см. приложение 5). От чернотелок лесного комплекса (главным образом сапрофитофагов) ведут происхождение потребители органики, накапливающейся в норах, гнёздах и других местах обитания позвоночных животных, а из них развилась группа амбарных вредителей (Непесова, 1980). Это подтверждается находками ряда синантропов в природных стациях. Так, Т. madens в Европе обитает в гниющей древесине деревьев лиственных пород, а Т. castaneum в Индии, Северной Африке, Северной Америке под корой деревьев (Roubal, 1936; Lachner, 1938).
Хищные и паразитические насекомые стали играть значительную роль в ксилофильных энтомокомплексах в конце триаса - начале юры. Они специализировались не только на питании определённым кругом жертв, но и встречаются под корой и в древесине ограниченного числа пород деревьев (Кривошеина, Мамаев, 1982). Чернотелки, перешедшие от мицетофагии и сапрофитофагии к хищничеству, сформировали трофические, топические, фабрические связи с жуками-ксилобионтами семейств Bostrichidae, Ipidae. В частности, по данным Н.Б. Никитского (1978), С. unicolor обитает под корой граба и бука, большей частью покинутой Taphrorychus villifrons или не повреждённой короедами, а также в древесине твердолиственных пород в ходах Trypodendron signatum, Т. domesticum, Xyleborus dispar. С. bicolor встречается под корой груши, ильма, дуба, граба, бука в ходах Scolytus mali, S. scolytus, Pteleobius vittatus, T. villifrons; нередок под корой деревьев, покинутых короедами. С. longulus живёт в ходах Ips acuminates, ш реже — I. sexdentatus, Blastophagus piniperda.- Сведения о хищничестве чернотелок рода Corticeus даны в работах Э. Шимичека (Schimitchek, 1944), А.И. Никитюка (1951), Г.А. Зиновьева (1959) и ряда других авторов. Однако в рассматриваемой трофической группе на данном этапе эволюционного развития пищевых связей ещё не произошло окончательное становление хищничества как единственно предпочитаемого типа питания. Например, С. bicolor употребляет в пищу и древесные грибы (Красутский, 1994).
