Введение к работе
Актуальность исследования. В работах по лесной биогеоценологии большое место занимает изучению сообществ беспозвоночных, формирующихся в различных по структуре, свойствам и происхождению субстратах - древесине (ксило-фильные сообщества), разлагающихся органических остатках, почве (педобионты) и тп Одной из наиболее интересных и своеобразных групп являются мицето-фильные животные, для которых характерны устойчивые и, нередко, сложные трофические и консортивные связи с грибами В состав таких мицетофильных сообществ входят нематоды, кольчатые черви, мокрицы, брюхоногие моллюски, клещи, пауки, псевдоскорпионы, многоножки и, непременно, насекомые, представленные не менее чем 8 отрядами Из них наибольшее число видов приходится на жуков (Coleoptera) и двукрылых (Diptera)
Накопленные к настоящему времени данные позволяют считать, что в биогеоценозах грибы выступают в качестве звена, объединяющего в одно целое энто-мокомплексы гетеротрофного блока, - за счет этого достигается высокая эффективность процессов биодеструкции, обеспечивается их полнота и масштабность (Мамаев, 1961, 1974, 1977, Стриганова, 1980, Халидов, 1984, Частухин, Николаевская, 1969, Яковлев, 1986, Francke-Grosraann, 1967 и др )
Жесткокрылые являются доминирующей группой в энтомокомплексах ксило-трофных базидиальных грибов и представлены здесь большим числом семейств Между тем, их видовой состав, биология, характер взаимосвязей с грибами и роль в лесных экосистемах изучены недостаточно полно Систематические исследования жуков-мицетобионтов в нашей стране начались лишь в 70-е годы прошлого столетия, и тогда являлись, преимущественно, частью общих энтомологических изысканий, а не самостоятельным направлением изучения В настоящее время мы располагаем фрагментарными сведениями по фауне, биологии и экологии, связанных с грибами жесткокрылых для территории Европейской части России (республика Карелия, Московская, Костромская, Кировская области, республика Татарстан), Северного Кавказа, юго-востока Западной Сибири, отчасти гор Южной Сибири и Дальнего Востока Лишь в единичных работах сформулированы и, в некоторой степени, рассмотрены вопросы, касающиеся структуры, условий и особенностей формирования, динамики и биогеоценотической роли сообществ мицетофильных жесткокрылых Тот факт, что мицетофагия широко представлена в различных, исторически обособившихся в разное время семействах жуков,
свидетельствует о важном значении грибов в дивергентной эволюции отряда в целом, однако конкретные пути развития связей с грибами исследованы для немногих групп жесткокрылых и освещены, большей частью, в работах зарубежных авторов
Достаточно велико и практическое значение работ в этой области С одной стороны, многие виды жуков активно разрушают плодовые тела грибов, являющихся объектами сбора и заготовок, наносят серьезный ущерб в микологических гербариях, с другой стороны, отдельные виды мицетофагов довольно чувствительны к нарушениям в среде обитания, и, следовательно, могут быть использованы в качестве объектов биоиндикации.
Необходимо добавить, что специального, всестороннего изучения сообществ мицетофильных жесткокрылых Урала и Зауралья ранее почти не проводилось.
Цель и задачи работы. Целью работы являлось изучение закономерностей формирования сообществ мицетофильных жесткокрылых в градиенте природных условий Урала и Зауралья и типов их взаимоотношений с дереворазрушающими базидиальными грибами
В связи с этим были поставлены следующие задачи
Характеристика таксономической структуры сообщества мицетофильных жесткокрьшых, связанных, в той или иной степени, с преобладающими в районах исследований видами ксилотрофных базидиальных грибов,
Анализ общего географического и, специфического на территории Урала и Зауралья, зонального распространения и биотопического распределения жуков;
Оценка значения плодовых тел различных видов дереворазрушающих грибов как среды (субстрата) обитания по величинам их заселяемости и по качественному и количественному составу обитателей,
Изучение общих закономерностей формирования комплексов обитателей грибов с многолетними, однолетними (зимующими) и короткоживущими плодовыми телами,
5. Выяснение основных факторов, определяющих состав группировок мицетофильных жесткокрьшых;
6 Изучение типов взаимоотношений в системе «грибы-насекомые» и на этой основе разработка экологической классификации жуков, связанных с ксилотроф-ными грибами, полный анализ пищевых связей жесткокрылых-мицетофагов на основе предложенных коэффициентов предпочтения и с учетом известных литературных данных,
Формулирование общей гипотезы об историческом развитии гетеротрофного блока лесных экосистем и о происхождении мицетофагии на основе данных палео-энтомологии и существующих эволюционно-экологических представлений и концепций,
Краткий обзор современного мицетофильного сообщества фауны России и сопредельных территорий,
9 Составление иллюстрированного определителя основных видов мицето
фильных жуков Урала и Зауралья
Научная новизна. Работа является первым крупным, всесторонним и, в своем роде, уникальным исследованием жесткокрылых, связанных с ксилотрофными ба-зидиальными грибами Урала и Зауралья В ней впервые
представлены сведения о видовом составе мицетофильных жесткокрылых различных природных подзон Урала и Западной Сибири,
определены главные характеристики плодовых тел, обусловливающие своеобразие формирующихся в них энтомокомплексов,
описаны сукцессионные изменения в составе группировок обитателей грибов, происходящие при изменении состояния плодовых тел и в зависимости от степени их разрушения,
в полном объеме рассмотрены главные направления эколого-трофической специализации жуков и разработана простая модель их экологической классификации, учитывающей общий характер связей насекомых с грибами, особенности биологии (образ жизни) и тип питания,
использованы коэффициенты предпочтения для количественной оценки трофических связей жесткокрылых-мицетофагов,
- предложен возможный сценарий исторического преобразования исходного
типа питания (сапрофагии) в частичную или полную мицетофагию, а также рас
смотрены главные эволюционные события, связанные с переходом жуков в новые
среды обитания при взаимодействии с грибами
Теоретическая и практическая ценность Работа является полным, оригинальным научным исследованием, раскрывающим общие методологические подходы к изучению систем типа «грибы - насекомые» (мицетофильные сообщества в узком смысле слова) и, в то же время, представляет собой крупное обобщение главных достижений в области исследований по биологии и пищевым связям мицетофильных жуков Палеарктики На этой основе хорошо просматриваются приоритетные направления будущих работ в сфере лесной энтомологии и биогео-
ценологии с обязательной эволюционной составляющей
Полученные данные свидетельствуют о важности включения групп мицето-фильных насекомых в программы обидах кадастровых энтомологических исследований. Иллюстрированный определитель 189 видов жуков из 33 семейств, представленный в работе, в этом отношении будет полезен как для молодых специалистов, начинающих свои научные исследования в области лесной энтомологии, так и для профессиональных энтомологов, микологов и экологов, желающих расширить круг изучаемых объектов
Личный вклад автора. Диссертация содержит фактический материал, полученный лично автором в течение 1982-2002 гг Самостоятельно выбраны направления исследования, разработаны основные подходы и методики к решению поставленных задач. Выполнены работы по сбору полевого материала, проведена обработка данных и их анализ, сформулированы выводы Выдвинута общая концепция о вероятных путях сопряженной эволюции жесткокрылых и деревооби-тающих грибов
Положения, выносимые на защиту.
1. Плодовые тела ксилотрофных базидиальных грибов являются особой средой обитания. Это определяет значительное своеобразие связанных с ними комплексов жесткокрылых насекомых, существенно отличающихся от сообществ, формирующихся в других средах (субстратах) обитания.
Важным аспектом динамики энтомомплексов в грибах являются микросукцессии обитателей плодовых тел, происходящие при изменении состояния ба-зидиом и в зависимости от степени их разрушения
В мицетофильном сообществе дереворазрушающих грибов представлены специализированные мицетобионты-мицетофаги, облигатно связанные с грибами и играющие, в большинстве своем, ведущую роль в деструкции базидиом грибов на разных стадиях их существования (типичные мицетофаги, мицетосапрофаги, полные мицетофаги) и эврибионтные виды, которые могут заселять различные среды или субстраты (древесина, подстилка, почва и т д ), в том числе и плодовые тела грибов Основные пищевые режимы эврибионтов. облигагная миыетофагия, миксофагия, факультативная мицетофагия, хищничество и паразитизм.
4. Современное мицетофильное сообщество является важным компонентом гетеротрофного блока лесов и представляет собой результат длительной сопряженной эволюции насекомых и грибов.
Апробация результатов. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на V международном симпозиуме по аркто-альпийской микологии (Лабыт-нанги, 1996), III международной межвузовской конференции «Экология и образование» (Бийск, 1998), IV Всесоюзной конференции «Изучение грибов в биогеоценозах» (Пермь, 1988), X съезде Всесоюзного энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1989), Всероссийской конференции «Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий» (Курган, 1998), республиканской конференции «Актуальные проблемы биологии и рациональное природопользование» (Петрозаводск, 1990), IV Совещании энтомологов Урала (Пермь, 1992), IV региональной конференции «Животный мир Южного Урала и северного Прикаспия» (Оренбург, 2000), региональной конференции «Механизмы поддержания биологического разнообразия» (Екатеринбург, 1995), региональной школе-семинаре «Экологические системы в естественных и антропогенных условиях среды» (Свердловск, 1989), областных конференциях (Свердловск, 1987,1985), конференции «Словцовские чтения» (Тюмень, 2002), юбилейных конференциях Висимского биосферного заповедника (Екатеринбург, 2001,2006)
Публикации. По теме диссертации опубликовано 43 работы, в том числе 2 монографии Общий объем публикаций составляет свыше 60 п л
Структура и объем диссертации. Работа состоит из двух томов том I изложен на 220 страницах машинописного текста и включает введение, 5 глав, содержит 7 таблиц и 49 рисунков, том II - на 401 странице и включает 4 приложения, в том числе иллюстрированный определитель 189 видов жуков из 33 семейств подотряда Polyphaga (27 таблиц рисунков) Список литературы включает 336 наименований, из них 82 - на иностранных языках
Благодарности. Автор выражает свою глубокую признательность д б н, профессору В А Мухину (ИЭРиЖ УрО РАН) за консультации по микологической части работы, д б н , профессору Н Б Никитскому (Зоологический музей МГУ), д б н Г Ю Любарскому (Зоологический музей МГУ), д б н, профессору А С Бабенко (Томский государственный университет), В Н Ольшвангу (ИЭРиЖ УрО РАН), дхн В О Козьминых (г Пермь), Г И Юфереву (Кировская обл) за большую помощь в идентификации и проверку правильности определения многих жесткокрылых из семейств Histendae, Leiodidae, Staphylmidae, Scaphidndae, Scirtidae, Anobndae, Cerylonidae, Erotyhdae, Cryptophagidae, Latndudae, Nitidulidae, Monotomidae, Cisidae, Mycetophagidae, Melandryidae, Tetratomidae) Очень ценны-
ми для меня оказались пожелания и замечания в процессе подготовки работы, сделанные д.б н, профессором Н Б. Никитским, д б н, профессором В Г. Капли-ным (Самарская сельскохозяйственная академия), д б н, профессором А Б. Хали-довым (Казанский государственный университет) Я также благодарен доктору Н Knudsen (Botanical Museum, Copenhagen, Denmark) за предоставленные им редкие научные работы по озвученной проблеме.
