Содержание к диссертации
Введение
1. Физико-географическая и ботаническая характеристика района исследований 8
2. Материал и методика исследований 20
3. Изученность ксилофильных жесткокрылых в кавказском государственном природном биосферном заповеднике и сопредельных территориях 24
4. Фауна ксилофильных жесткокрылых кавказского заповедника и сопредельных территорий 28
4.1. Таксономическая структура фауны 28
4.2. Некоторые особенности географического распространения ксилофильных жесткокрылых региона 42
5. Особенности экологии ксилофильных жесткокрылых кавказского заповедникаи сопредельных территорий 53
5.1. Основные трофические группы ксилофильных жесткокрылых 53
5.2. Распределение видов по основным лесообразующим породам и заселяемым частям деревьев 60
5.3. Сезонная активность ксилофильных жесткокрылых в Кавказском заповеднике 74
5.4. Ландшафтно-высотное распределение ксилофильных жесткокрылых в кавказском заповеднике 84
6. Роль ксилофильных жесткокрылых в лесных экосистемах 93
Выводы 101
Литература 105
Приложение
- Физико-географическая и ботаническая характеристика района исследований
- Изученность ксилофильных жесткокрылых в кавказском государственном природном биосферном заповеднике и сопредельных территориях
- Некоторые особенности географического распространения ксилофильных жесткокрылых региона
- Распределение видов по основным лесообразующим породам и заселяемым частям деревьев
Введение к работе
Актуальность темы. Ксилофильные, или ксилобионтные, жесткокрылые
представляют собой многочисленную и систематически разнообразную
і > і
группу лесных насекомых. По данным Никитского Н.Б. (1994), на -
территории России обитает более 2500' видов жуков (не менее чем из 70
семейств), чье развитие связано с древесиной, древесными грибами и
миксомицетами. Среди этой группы есть виды, которые могут повреждать
жизнеспособные деревья, являться переносчиками фитопатогенных грибов и
бактерий, выступать в роли деструкторов коры, древесины, ксилотрофных
грибов и энтомофагов стволовых вредителей. Без знания видового составам
биологии этой группы насекомых, анализ биоценотических связей и
динамика развития лесного сообщества были бы не полными.
Намечая основные направления энтомологии в нашей стране, в первом
национальном докладе ГКРФ по охране окружающей среды и фонда' ГЭФ
(1997г.) говорится: «К приоритетным областям изучения и описания
видового разнообразия беспозвоночных необходимо отнести следующие
исследования. Во-первых, остаются актуальными работы, связанные с
инвентаризацией фауны этой группы животных всей России, а также
отдельных ее регионов. Во-вторых, требуется значительное расширение и
углубление экологических исследований беспозвоночных, не относящихся к
«полезным» или «вредным» видам, что отличало советский период
зоологической науки...». Изучение ксилофильных насекомых в большой
степени отвечает поставленным задачам. Кроме того, вышеперечисленные
качества данной группы делают ее одним из лучших объектов мониторинга
лесных экосистем. Отслеживая динамику как энтомокомплекса в целом, так
и отдельных его частей на таксономическом и популяционном уровне, мы
можем получить уникальные данные, получение которых другими способами было бы затруднительно.
Изучение лесной энтомофауны показало, что каждому типу антропогенной нагрузки свойственна специфическая' динамика биоценотических группировок насекомых [Яновский, 2000]. Меняется не только соотношение между различными частями энтомокомплекса, но и видовой состав отдельных систематических групп за счет выпадения каких-то* видов1 и1 притока видов-мигрантов, более или менее характерных для данного биогеоценоза. Проведение сравнительного анализа видового разнообразия насекомых нарушенных лесных массивов и лесов, изъятых из, хозяйственной деятельности, позволит полнее и глубже оценить последствия вмешательства человека.
На территории Кавказского заповедника специальных исследований^ комплекса всех ксилофильных жесткокрылых ранее не проводилось. Оставались неизученными видовой состав группы, его распределение по биоценозам и древесным породам, фенологические особенности.
Цель и задачи исследования. Цель работы — изучение состава и» структуры фауны ксилофильных жесткокрылых Кавказского Государственного Природного Биосферного заповедника и особенности биологии видов.
В соответствии с этим, были поставлены следующие задачи:
1. провести инвентаризацию фауны ксилофильных жесткокрылых
Кавказского заповедника и сопредельных территорий;
определить таксономическую и зоогеографическую структуру фауны;
изучить трофические связи ксилофильных жесткокрылых;
выявить особенности распределения ксилофильных жесткокрылых по основным лесообразующим породам заповедника;
изучить фенологические особенности популяции ксилофильных жуков в условиях горных лесов Кавказского заповедника;
6. дать общую оценку роли ксилофильных жесткокрылых в лесных
экосистемах региона.
Теоретическая значимость и научная новизна. Впервые проведена инвентаризация фауны ксилофильных жесткокрылых Кавказского заповедника и сопредельных территорий Краснодарского края, Адыгеи и Карачаево-Черкессии. Всего выявлено 1311 видов данной группы- из 71 семейства; 665 видов зарегистрировано на территории заповедника, в том числе впервые указываются для данного региона 482 видов из 63 семейств. Для фауны России впервые указываются: пять видов из семейства перокрылок (Ptiliidae) {Ptenidium ovuhim, P. gressneri, P. brenskei, Acrotrichis soror, A. jelineki); один вид из семейства эуценитид (Eucinetidae) (Tohlezkus ponticus Vit, 1977); один вид из семейства ложнослоников (Anthribidae) (Ulorhinus bilineatus (Germar, '1818)). Один вид из семейства перокрылок (Ptiliidae) является новым для науки Ptiliolum nemtsovi Polilov et Bibin, 2004, также новым для науки является один вид из рода Rabocerus (Salpinginae).
Впервые проведен анализ трофических связей ксилофильных жесткокрылых Кавказского заповедника, при этом выделено 7 трофических групп и 9 подгрупп жуков. Изучены распределение жесткокрылых по основным лесообразующим породам заповедника и фенология наиболее часто встречающихся видов, выделено пять, фенологических групп по срокам лета имаго.
Впервые проведен анализ зоогеографической структуры фауны исследуемого региона и выделено 46 типов видовых ареалов ксилобионтных жуков Кавказского заповедника и сопредельных территорий.
Практическое значение работы. Результаты исследования могут использоваться при составлении кадастра животного мира, организации экологического- мониторинга, проведении различных лесозащитных мероприятий и осуществлении программ по сохранению биоразнообразия лесных экосистем Северо-западного Кавказа.
Результаты работы используются также в учебном процессе Адыгейского государственного университета в курсах биологии, экологии, охраны природы, лесоведения, а также при проведении учебных и
6 производственных практик студентов, выполнении курсовых и дипломных
работ.
Апробация работы. Материалы и основные положения диссертации докладывались на следующих конференциях: Северо-Кавказская научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива-99» (Нальчик, 1999), Международная научная конференция "Мониторинг состояния лесных и урбо-экосистем" (Москва, 2002, 2003), Международные конференции «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2005, 2007).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 164 работы, и приложения. Содержание основного-текста диссертации изложено на 121 странице, включая 5 таблиц, 19 рисунков, а приложение на 387 страницах.
Благодарности
Диссертант выражает глубокую признательность своему научному руководителю д.б.н., профессору Николаю Борисовичу Никитскому (Зоологический музей МГУ) за научное руководство работой и неоценимую помощь в определении и проверке определения материала. Особую благодарность за помощь в подготовке работы автор выражает также д.б.н., профессору Е.Г. Мозалевской (каф. экологии и защиты леса, МГУЛ). За помощь в определении некоторых групп жесткокрылых и грибов, а также консультации по номенклатуре и ряду других вопросов автор искренне
благодарен: А.В. Алексееву (ПИН РАН), Т.Н. Барсуковой и [Т.П. Сизовой
(каф. микологии и альгологии МГУ им М.В. Ломоносова), М.Г. Волковичу
(ЗИН РАН), [В.Г.Грачевуі (ПИН РАН), М.Л. Данилевскому и А. В. Компанцеву (ИПЭЭ РАН), Г.Б. Колганихиной (МГУЛ), Б.А. Коротяеву (ЗИН. РАН), С.А. Курбатову (НИИХСЗР), А. А. Легалову (Институт систематики и экологии животных СО РАН), Г.Ю. Любарскому
(Зоологический музей МГУ), М.Ю. Мандельштаму (Санкт-Петербург), А.И. Мирошникову (Краснодарский филиал ФГУ Рослесозащиты), В.К. Односуму (ЗИН, Киев), А.А. Полилову и В.Ю. Савицкому (кафедра энтомологии МГУ), Салуку СВ. (Минск), В.Б. Семенову (Институт, медицинской паразитологии и тропической медицины, Москва), И.Н Тоскиной (Москва), Dr. I. Lobl (Museum cThistoire naturelle, Geneve). 3a оказание технической помощи особо благодарен Н.Б. Неволиной (МГУЛ), а также коллегам из Кавказского заповедника за сотрудничество и участие в полевых исследованиях.
Физико-географическая и ботаническая характеристика района исследований
Кавказский заповедник организован в 1924 году. Он занимает площадь 280335 га и находится на территории трех субъектов Российской Федерации — Краснодарского края, Республики Адыгея и Карачаево-Черкессии.
Кавказский государственный природный биосферный заповедник расположен в западной части Большого Кавказа в верховьях рек Белая, Малая Лаба, Головинка, Мзымта и ограничен координатами 3645 - 4050 с.ш. и 4330 - 44 05 в.д. Площадь заповедника 281,6 тыс. га. Заповедник расположен на территории трех субъектов Российской Федерации: Краснодарского края, Республик Адыгея и Карачаево-Черкессия.
Основу рельефа заповедника составляет Главный Кавказский хребет, разделяющий территорию на северный и южный макросклоны, Передовой хребет, расположенный к северу от Главного, а также система хребтов южного макросклона.
Главный, или Водораздельный, хребет представляет собой сплошной осевой хребет, сложенный древними кристаллическими породами, преимущественно гранитами и гнейсами [Робинсон, 1932]. Область Водораздельного хребта характеризуется высокогорным альпийским рельефом, обусловленным в значительной степени деятельностью древних и современных ледников. Совместное действие льда, снежников и морозного выветривания сформировало альпийские формы рельефа: карлинги, цирки и кары, а также гребневые части гор, осыпи, ущелья, троговые долины. В западной части Главный хребет сильно занижен, местами высота его не превышает 1500 м и не выходит за пределы лесного пояса, только вершины гор Фишт (2867) и Оштен (2804) геоморфологически принадлежат к высокогорью. К востоку от горы Чугуш (3238) средние высоты ГКХ заметно возрастают, здесь расположены такие вершины заповедника как: Тыбга (3065), Уруштен (3020), Северная Псеашха (3256), Акарагварта (3360).
Передовой хребет сложен преимущественно палеозойскими и триасовыми отложениями и состоит из массивов и коротких хребтов, разобщенных узкими горными ущельями. Для него свойственно сочетание среднегорного и высокогорного рельефа при ведущем значении первого.
Между главным и передовым хребтами залегает зона южной сланцевой депрессии, сложенной мягкими легко размываемыми глинистыми сланцами юры. В рельефе она представлена продольными долинами рек Закан, Умпырка, Ачипста, Алоус, Аспидная, Туровая, Гефо, Безымянная. Участи этих долин отделены друг от друга седловинами, соединяющими Передовой хребет с северными отрогами Главного. На таких седловинах расположены перевалы Умпырский, Алоусский, Аспидный. На южном склоне имеется система хребтов и гряд, которые тянутся от Водораздельного к юго-западу и западу в сторону Черного моря, располагаясь кулисообразно. Они разделены глубокими долинами рек Головинка, Сочи, Псоу, Ачипсе, Мзымта. Остальная часть заповедника относится к области среднегорного рельефа, характеризуемого относительно мягкими формами водоразделов, расчлененных глубоко врезанными долинами рек.
Большое развитие в заповеднике имеют карстовые процессы и явления. На горных массивах Трю и Лагонакского нагорья разведано более 200 карстовых полостей - колодцев, воронок, пещер, нередко с подземными реками. Нивально-гляциальные ландшафты занимают 16 % территории заповедника, озера и реки — 1 %. В заповеднике насчитывается 133 горных озера различного происхождения - ледниково-каровые, обвально-запрудные, карстовые и др. Общая площадь оледенения в заповеднике составляет 18,7 км2 90 % из 63 ледников расположены на северном макросклоне — это самые западные ледники Большого Кавказа. Наибольшее распространение в заповеднике имеют горно-лесные и горно-луговые почвы, меньшее - горно-лугово-лесные и горно-аллювиальные. По климатическим условиям территория Кавказского заповедника относится к влажной западной подобласти высокогорной климатической области Кавказа [Алисов, 1956]. Климат высокогорной области слагается под возрастающим влиянием свободной атмосферы, где преобладающее значение имеет западный перенос воздуха [Гвоздецкий, 1954]. На высоте более 2000 м над ур. м. он может быть охарактеризован, как холодный высокогорный (альпийский) с высокой влажностью. Выше 3000 м над ур. м климат близок к климату свободной атмосферы, с повышенным количеством ультрафиолетовой радиации и низкими значениями теплового баланса, осадки выпадают преимущественно в твердом виде. На климат нижерасположенных территорий влияние оказывают, с одной стороны, влажные воздушные массы Средиземноморья и Атлантики, с другой, — сухие континентальные массы, формирующиеся над пространствами внутренних областей Евразии. Сложный горный рельеф усиливает различия, вызванные этим влиянием, создавая большое разнообразие местных климатических режимов геоморфологически обособленных участков территории заповедника.
Основными климатическими рубежами являются наиболее крупные горные поднятия (ГКХ, Передовой хребет). Наличие внутренних поперечных хребтов определяет разнообразие местных микроклиматов. Большое климатообразующее значение имеет экспозиция и крутизна склонов, даже на высоте 2200-25 00м над ур. м. Горный рельеф вызывает высотную зональность климата.
Климатические различия в пределах заповедника прослеживаются в направлении с запада на восток. Эта дифференциация- проявляется главным образом в уменьшении осадков. В наивыгоднейших условиях увлажнения находится южный макросклон и западная часть северного, где задерживается влага, приносимая средиземноморскими циклонами с Черного моря. Годовое количество осадков здесь превышает 3000 мм. К востоку количество осадков уменьшается. Из общего количества осадков, выпавших за год, большую часть составляет снег [Мильков, Гвоздецкий, 1986]. Распределение снегового покрова по территории заповедника происходит крайне неравномерно и зависит от совокупного влияния многих факторов: высоты над уровнем моря, экспозиции и крутизны склонов, особенностей микрорельефа, растительного покрова местности [Насимович, 1936]. Снеговой покров на склонах южной экспозиции, как в лесном, так и в луговом поясах не бывает значительным. В солнечные дни снег полностью стаивает или значительно уменьшается по толщине. На северных, теневых склонах, в понижениях рельефа образуются большие скопления снега. Среднегодовая температура для территории заповедника, из расчета средней высоты его над уровнем моря 1500 м, составляет около 5 С. С изменением высоты над уровнем моря на 500 м изменение средней годовой температуры составляет в среднем 2,5 С. В высокогорье абсолютный минимум температуры воздуха достигает — - 28 С, абсолютный максимум — +25 С.
Сложная геологическая история, сильно расчлененный горный рельеф и высотная зональность «климата обусловили богатое ландшафтное, видовое разнообразие и высокую степень эндемизма в заповеднике.
Территория заповедника охватывает почти полный профиль высотных природных ландшафтов, характерных для Западного Кавказа. На наивысших горных вершинах и гребнях хребтов более 3000 м над ур. м. фрагментами выражен нивальный ландшафт. Это — область физического выветривания при отрицательных круглогодичных температурах воздуха и почти полном замирании почвенно-растительных процессов.
Изученность ксилофильных жесткокрылых в кавказском государственном природном биосферном заповеднике и сопредельных территориях
Энтомологические исследования на Северо-Западном Кавказе проводились уже в XVIII-XIX веках. Первые сборы, насекомых на территории Кавказского заповедника сделаны князем Сергеем Романовым во времена «Кубанской охоты» [Сушенцова, 1999]. Основоположниками изучения фауны насекомых Кавказа можно назвать Е. Рейтера, Г. Кенига, Г.И. Радде и ряда других исследователей, оставивших первые фаунистические и систематические работы. Сведения о жесткокрылых, относящиеся к началу прошлого века, представлены в работах Г.Г. Якобсона [1905-1916], Н.Н. Плавилыцикова [1918], Богданова-Катькова [1922]. Эти работы касаются как колеоптерофауны, в общем, так и отдельных семейств жуков. Например, работы Г.В Олсуфьева [1916, 1918] посвящены пластинчатоусым, Н.Н. Плавилыцикова [1927] - дровосекам. Большой вклад в изучение жуков Кавказа внес Ф.А. Зайцев [1916, 1924, 1927, 1928а, 19286, 1932]. Его работы посвящены жужелицам, златкам, листоедам, пластинчатоусым, мертвоедам, плавунцам, вертячкам и ряду других семейств.
Что касается изученности жуков внутри границ заповедника, то нужно отметить недостаточную освещенность этого вопроса в литературе. В настоящее время имеется небольшое количество работ по фауне жесткокрылых Кавказского заповедника — аннотированный список листоедов [Сушенцова, 1999], аннотированный список жуков-дровосеков [Бибин, 20026], несколько работ, посвященных таким семействам, как рогачи, пластинчатоусые, чернотелки, блестянки, леиодиды [Бибин, 1999, 2001, 2002а, 2005, 2006], короеды [Мандельштам и др. 2005а, 20056], перокрылки [Polilov, Bibin, 2004] и ряд неопубликованных работ, хранящихся в архиве заповедника, из которых особенно важно отметить «Список насекомых Кавказского Заповедника» Э.Д. Мейзеля [1940]. Данный список включает 1702 вида, из которых ксилофильными жесткокрылыми являются 81 вид из 21 семейства. Изучением биологии наиболее распространенных стволовых вредителей в лесах заповедника занимался М.И. Зюзин [1933-1934, 1934], чьи работы также остались неопубликованными, Г.К. Пятницкий [1932], П.И. Слащевский [1927, 1929, 1933 а, 19336, 1934, 1935, 1949]. Некоторые данные по биологии ксилофильных жуков, особенно дровосеков и златок заповедника приведены в работах А.В. Шамаева [1989, 1992].
Достаточно хорошо изучена фауна жужелиц Северо-Западного Кавказа [Аверин, 1933 а, б; Замотайлов, 1992], в аннотированном списке которого приводятся конкретные точки их находок, и листоедов [Палий,. 1960; Ярошенко, 1982,1988; Охрименко, 1990;]. Вредителям леса и их хищникам на Северо-западном Кавказе посвящены, в частности, работы М.В.Прибыловой [Прибылова, 1972; Прибылова-Насонова, 1966, 1967; Маслов и др., 1973], в которых приведены данные по видовому составу и биологии стволовых вредителей различных пород деревьев. В работах Н.Б. Никитского [1974, 1980] приведены сведения о фауне и биологии насекомых, встречающихся в ходах короедов как с Кавказа и Европейской части России, так и непосредственно с территории заповедника. Непосредственное отношение к территории Кавказского заповедника имеет также его статья [Nikitsky, 1992] в которой приводятся данные о некоторых Tetratomidae и Phlbeostichidae региона.
Какой-либо сводки по всему комплексу ксилофильных жесткокрылых Кавказского заповедника и Кавказа в целом, как уже говорилось выше, до настоящего времени не было. Сведения по фауне и биологии различных таксонов ксилофильных жуков, встречающихся на Кавказе, приводятся в ряде отдельных публикаций, как правило, единично включают территорию заповедника и освещены неодинаково. К числу наиболее изученных семейств, содержащих ксилофильные виды, следует отнести жуков-дровосеков, экология, систематика и географическое распространение которых представлено в работах Н.Н. Плавилыцикова [1936, 1940, 1958], А.И. Мирошникова [1980, 1984а, 19846, 1987, 1998а, 19986, 2000а-н; Miroschnikov, 1998, 2000], М.Л. Данилевского [1974]; М.Л Данилевского, А.И. Мирошникова, [1981, 1985]; P. Svacha, МГ Danilevsky, [1987]. Кроме того, хорошо изучены жуки-короеды, данные по которым приведены в книге B.HL. Старка [1952], а также в указанных выше публикациях имеющих непосредственное отношение к территории заповедника, некоторые группы жуков-щелкунов [Гурьева, 1979, 1995] и жуки-карапузики, которые освещены в работе О.Л. Крыжановского и А.Н. Рейхарда [1976]. Большой вклад в изучение фауны, экологии и распространения жуков-скрытноедов бывшего СССР и в частности Кавказа (с указанием ряда точек в Кавказском заповеднике) внесГ.Ю. Любарский [1987, 1992, 1994, 2002].
Ксилофильные жесткокрылые в объеме фауны бывшего СССР (включая Кавказ, а в ряде случаев и отдельные точки Кавказского заповедника) охарактеризованы в серии «Фауна СССР», по пластинчатоусым СИ. Медведева [1960, 1964], златкам А.А. Рихтера (1949, 1952) жукам-точильщикам В.А. Логвиновского [1985], жукам-долгоносикам из подсемейства Cossoninae, Ф.К. Лукьяновича и Л.В. Арнольди [1951], Rhysodidae, Trachypachidae, Carabidae О.Л. Крыжановского [1983], отчасти жукам-чернотелкам из родов Nalassus и Cylindronotus посвящены работы М.В. Набоженко [Набоженко, 2000, Набоженко, Джамбазишвили, 2001]. Леиодиды рассмотрены в работах Юферева [1982], Angelini [1995].
Некоторые особенности географического распространения ксилофильных жесткокрылых региона
Северо-Западный Кавказ и отчасти Западное Закавказье, т. е. территории, где располагается Кавказский государственный биосферный заповедник, пожалуй, относятся к регионам Кавказа; наиболее; разнообразным по фауне ксилофильных жуков. Анализируемая нами , территория занята, В основном;, обширными, массивами? крупных хвойно-широколиственных и широколиственных лесов,. Большое разнообразие древесных и кустарниковых пород сочетается5 здесь с заметным/ разнообразием климатических условий - от Тисо-самшитовой Рощи? близ; г. Хостьг до снежных вершин (например, Фишта, Чугуша, Тыбги, Акварагварты). Территория заповедника имеет весьма расчлененный рельеф, в результате чего распределение осадков, происходит неравномерно. В заповеднике — одном из; центров; произрастания; реликтовых растений, представителей доледниковых флор Кавказа; отмечено 169 реликтов, а в составе дендрофлоры,— 22 % видов - третичные и ледниковые реликты Для: зоогеографического анализа фауны ксилофильных жесткокрылых: Кавказского заповедника и сопредельных; территорий нами: изучены, ареалы 1311 видов; 665 из которых зарегистрированы., на территории} заповедника. Обобщение этих данных позволило выделить, преимущественно; по? топографическому принципу,.46типов видовых ареалов; Восточноевро-кавказско-североазиатский тип ареала — восток Европы, Кавказ, Сибирь и»Дальний;Восток; Восточноевро-кавказско-передне-средне-азиатскийі — Восточная! Европа Кавказ; Передняя Средняя Азии; Голарктический? - включает помимо Европы, илт Европы; и . Азии ш Северную Америку. Евро-западноазиатско-сибирский - Европа, Кавказ, Западная Азия? и Сибирь (не восточнее Байкала). Евро-запад но-средне-азиатско-сибирский- Европа; Кавказ, Западная и Средняя Азии, а также Сибирь. Евро-кавказский — Европа; Кавказ (но включая Турцию). Евро-кавказско-африканский- Европа, Кавказ и Африка (не только палеарктическая). Евро-кавказско-переднеазиатский - Европа; Кавказ, Передняя Азия (если в ней известен не только в Турции). Евро-кавказско-передне-средне-азиатский; — Европа; Кавказ, Передняя и Средняя Азия. Евро-кавказско-североафриканский - близок к западнопалеарктическому, но отличается отсутствием указании.на находки в Передней Азии. Евро-кавказско-североафриканско-сибирский - близок к предшествующему, но отличается наличием вида в Сибири. Евро-кавказско-сибирский — Европа, Кавказ, Сибирь (не восточнее Байкала). Евро-кавказско-среднеазиатский - Европа, Кавказ, Средняя Азия. Евро-средиземноморско-кавказский — Европа, страны, примыкающие к Средиземному (но не Черному) морю, Кавказ. Западнопалеарктический - Северная Африка, Европа, Кавказ, Западная, а нередкой Средняя Азия. Западно-центрально-палеарктический — Северная Африка, Европа, Кавказ, отчасти Западная» и (или)- нередко Средняя Азия, Сибирь (не восточнее Байкала). Западно-юго-восточно-палеарктический — отличается от западнопалеарктического наличием вида на юго-востоке Палеарктики и, в частности, в Китае. Кавказский - Кавказ (обычно включая Малую Азию). Кавказско-дальневосточный - Кавказ и Дальний Восток. Кавказско-западно-центрально-средне-азиатский - Кавказ, Западная и Средняя Азии, а также Сибирь (не восточнее Байкала). Кавказско-переднеазиатский - Кавказ и, по меньшей мере, частично Передняя Азия (если в Передней Азии вид известен только из Малой Азии, то ареал причисляется нами к Кавказскому типу). Кавказско-передне-средне-азиатский - Кавказ, Передняя и Средняя Азии. Кавказско-североазиатский - Кавказ, Западная Азия, Сибирь и Дальний Восток. Кавказско-среднеазиатский - Кавказ, Средняя Азия. Кавказско-среднеазиатско-сибирский - Кавказ, Средняя Азия, Сибирь (не восточнее Байкала). Космополитический- — всесветно распространены или известны, по крайней мере, с нескольких материков. Крымско-кавказский - Крым, Кавказ. Крымско-кавказско-переднеазиатский — Крым, Кавказ, Передняя Азия (если помимо Турции указана хотя бы одна страна). Крымско-кавказско-передне-среднеазиатский — Крым, Кавказ, Передняя и Средняя Азия. Причерноморско-кавказский- - страны, примыкающие к Черному морю, Кавказ (более широко).
Причерноморско-кавказско-передне-среднеазиатский - хотя бы отчасти страны Европы, примыкающие к Черному морю, Кавказ, Передняя и Средняя Азия-. Средиземноморско-кавказский - страны, примыкающие к Средиземному (но не Черному морю); включая, обычно, Северную Африку, Средиземноморско-причерноморско-кавказскийі — страны, примыкающие к Средиземному (включая, как правило, Сев. Африку) и Черному морям (и не более двух довольно южных, но граничащих с ними с севера государств), Кавказ (более широко). Средиземноморско-причерноморско-кавказско-переднеазиатский — Средиземноморье (включая Сев. Африку), а также, хотя- бы отчасти, страны, примыкающие к Черному морю, Кавказ (более широко), Передняя. Азия (более широко, чем в предшествующем типе ареала, включая, например,- не пограничный с указанными выше морями, Иран).
Средиземноморско-причерноморско-кавказско-среднеазиатский — Средиземноморье (включая Сев. Африку), а также, хотя бы отчасти,.страны, примыкающие к Черному морю, Кавказ (более широко), Средняя Азия. Трансевразиатский - Европа, Кавказ, Сибирь, Дальний Восток, по крайней мере, отчасти Западная, а нередко и Средняя Азия; из Африки неизвестны. Транспалеарктический - Северная Африка, Европа, Кавказ, Западная, а нередко и Средняя Азия, Сибирь, Дальний Восток. Юго-восточноевро-западно-средне-азиатский - юго-восток Европы, Кавказ, Передняя и Средняя Азия. Юго-восточноевро-кавказский — Юго-Восточная Европа (нередко включая только часть территории России), Кавказ. Юго-восточноевро-кавказско-переднеазиатский — страны Юго-Восточной Европы, Кавказ, Передняя, Азия. Юго-восточноевро-кавказско-североазиатский — страны Юго-Восточной Европы, Кавказ, Средняя Азия, Сибирь, Дальний Восток. Юго-западно-палеарктический — Северная Африка, Южная и отчасти Средняя. Европа, Кавказ, Передняя и нередко частично Средняя Азии. Этот тип ареала близок к 3-м Средиземноморско-причерноморским типам ареалов, но в целом шире и охватывает обычно несколько европейских государств, не имеющих прямого выхода к Средиземному и Черному морям.
Распределение видов по основным лесообразующим породам и заселяемым частям деревьев
Одним из основных аспектов в изучении экологических особенностей ксило фильных жесткокрылых является их взаимосвязь с различными древесными породами. Сведения о заселяемых жуками деревьях имеют важное практическое и теоретическое значение. Ксилофильных жесткокрылых можно разделить на три группы по их пищевой специализации и связью с деревом: 1. виды, питающиеся древесиной, нередко зараженной» ксилофильными грибами; 2. виды, развивающиеся за счет ксилотрофных грибов и миксомицетов; 3. виды, хищничающие за счет различных стадий развития других ксилофильных беспозвоночных.
Жесткокрылые второй и третьей группы связаны с деревьями лишь косвенно (питаясь ксилотрофными грибами и миксомицетами или хищничая за счет других ксилобионтов) и, в связи с незначительным практическим значением, будут рассмотрены лишь обзорно.
Представители, первой группы по типу питания являются ксилофагами, сапро-ксило-мицетофагами и непосредственно связаны с деревом. Наиболее чувствительны к выбору определенной породы дерева те насекомые, которые селятся на живых ослабленных или свежеотмерших деревьях, сохраняющих специфические свойства породы в наиболее полной степени. К их числу относятся представители семейств Scolytidae, Cerambycidae, Buprestidae, некоторые Anobiidae. Наибольшее количество моно- и олигофагов встречается среди златок и короедов, в то время как значительная часть усачей, заселяющих деревья: на более поздних стадиях отмирания,, обнаруживают большую пластичность в выборе пищевого субстрата. Представители указанных выше семейств в большинстве своем ; являются стволовыми вредителями. Многие виды, относящиеся к первой группе, называют также вторичными вредителями вследствие того; что- их успешное поселение; и массовое размножение чаще, возможно только на физиологически; ослабленных деревьях, после нанесения последним какого либо «первичного» вреда: повреждение деревьев пожаром, бурей, объедание листвы и.хвои гусеницами хвое-листогрызущих вредителей и т.д. Дискуссия о степени вторичности , вреда, причиняемого деревьям стволовыми вредителями,, продолжалась много лет. Однако проведенные в последние годы; исследования: привели к распространению мнения: о том, что разница: между условиями развития первичных, хвоеглистогрызущих, и вторичных, или стволовых, вредителей: заключается? лишь в: степени; ослабленности деревьев;(Руднев, 1962,. 1969); что подтверждает относительность указанных понятий;
Древесина как пищевое вещество представляет собой смесь, главным образом; углеводов; крайне: трудно растворимой; целлюлозы, легче растворимой гемицеллюлозы, или смесигексозановипентозанов, ксиланаи, у хвойных - манана. Вопрос о переваривании, клетчатки самими.; питающимися древесиной насекомыми; пока остается в большой степени открытым. Большая часть проблемы О:переваривании и усвоении целлюлозы переносится в область, вопросов: симбиотического питания у насекомых. Лишь у небольшого; количества/видов;обнаружены собственные наборы ферментов, разлагающих целлюлозу.. Получены данные, что настоящая:; целлюлаза; дающая: глюкозу при; гидролизе фильтровальной бумаги, выделяется среднекишечным эпителием личинок Cerambyx cerdo, Hylotrupes bajidus, Macrotoma palmate и Xestobium rufovillosum (Кузнецов, 1948)., Также, совершенно здоровую и сухую древесину едят жуки Lymexylon, Hylotrupes, Anobium. Основными лесообразующими породам в Кавказском заповеднике являются бук восточный, пихта Нордмана, клен высокогорный, береза Литвинова. Кроме основных пород, отдельными формациями встречаются ясень, дуб, граб, каштан и др. Наибольшее количество видов «стволовых вредителей» связано с дубом (85 видов), буком (65 видов) и сосной (62 вида) (рис. 5.1.). Несколько меньше в энтомокомплексе ели (57 видов), граба (52 вида), каштана (51 вид), пихты (51 видов). С ивой связано 48 видов, с вязом 46 видов, с тополем 41 вид, с орехом 35 видов, с кленом 34 вида, с ольхой 30 видов, с комплексом плодовых деревьев связано 13 видов, с ясенем и лавром связано 8 и 2 вида соответственно.
В энтомокомплексе жуков-ксилофагов наибольшую долю составляют жуки из семейства Cerambycidae - 54,6%. Дровосеки доминируют практически на всех породах, кроме плодовых, ясеня и лавра, на которых доминирующими видами являются короеды - 32,5% от общего количества жесткокрылых ксилофагов (рис. 5.2.).
На территории Кавказского заповедника отмечено 89 ксилофильных дровосеков. К наиболее пластичным видам в отношении выбора кормовой породы относятся: Leiopus nebidosus — заселяющий хвойные и лиственные породы - 83,3% рассматриваемых нами пород; 66,6% от рассматриваемых нами пород заселяют Anaesthetis testacea, Morimns vereciindus, Prionus coriarius, Saperda scalaris, Cerambyx scopolii, Stromatiwn unicolor; 61,1% заселяют Aegomorphus clavipes, Mesosa nebulosa, Mesosa curculionoides, Pogonocheriis hispidus, Rutpela macidata, Stenurella novercalis; 55,5% заселяют Xylotrechus rusticus, Xylotrechus arvicola, Rosalia alpina. К наименее пластичным видам в отношении выбора кормовой породы, относятся Xylotrechus antilope, развивающийся на дубе; Ropalopus lederi, развивающийся на клене; Saperda punctata, заселяющий вязы; Pogonocheriis intermicollis, развивающийся на пихте; Stenurella nigra, развивающийся на березе и лещине; Stenurella jaegeri, поселяющийся на дубе; Fallacia elegans, заселяющий ольху.
Короеды отмечаются на всех породах, но отдельно следует отметить породы, на которых развивается наибольшее количество видов: группу хвойных деревьев - пихту, сосну и ель (19, 27, 25 видов соответственно) и группу из дуба, бука и граба (16, 15, 15 видов соответственно). Всего на территории Кавказского заповедника отмечено 54 вида из семейства Scolytidae. К наиболее пластичным видам в отношении выбора кормовой породы относятся: Xyleborinus saxesenii, заселяющий 83,3%. рассматриваемых нами пород, он не отмечен для пихты, клена и лавра; Trypodendron signatum, заселяющий 77,7% рассматриваемых нами пород, не отмечен этот вид только на лавре и хвойных; Hypothenemus eruditusi и Xyleborus dispar, заселяющие 55,5% рассматриваемых нами пород. К наименее пластичным видам, в отношении выбора кормовой породы следует отнести следующие виды: Scolytus razeburgi (повреждает березу),
Trypophloeus rybinskii (отмечен Пятницким для ивы [Старк, 1952]), Liparthum colchicum (повреждает лавр), Pteleobius vittatus (повреждает вязы), Phloeotribus caucasicus (повреждает ясень), Xyleborus ctyptographus (повреждает тополя (Populus)), Hylesinus crenatus (встречается на ясене), Hylastes attenuatus (заселяет сосны).
17 видов ксилофильных златок, встречающихся в Кавказском заповеднике, составляют -10,4% от общей массы ксилофагов рассматриваемых семейств и заселяют все породы кроме лавра, вяза и клена. К наиболее многоядным видам можно отнести Chrysobothris qffinis - заселяет 33,3% рассматриваемых пород и Agrilus viridis - заселяет 27,7% древесных пород. К наименее пластичным видам в выборе кормовых пород следует отнести Chalcophora mariana, развивающийся на сосне и Dicerca amphibia, развивающийся на березе, а также Anthaxia millefolii и Perotis lugubris повреждающие плодовые деревья.
На территории, Кавказского заповедника нами отмечено 5 видов слоников (-2,45% от общего количества ксилофагов), способных развиваться на живых деревьях: Pissodes piceae, заселяющий все хвойные породы, Hylobius abietis, заселяющий пихту и сосну, Magdalis duplicata, М. punctulata и М. phlegmatica, развивающиеся на сосне и ели.
Помимо приуроченности к кормовой породе жесткокрылые ксилофаги в различной степени проявляют специализацию в отношении заселения той или иной части дерева. Среди дровосеков, питающихся древесиной, можно выделить пять групп. В1 корнях деревьев развиваются такие усачи как Prionus coriarius, Spondylis buprestoides, Lamia textor. В древесине надземных частей развивается основная масса дровосеков, например представители родов Cerambyx, Xylotrechus, Mesosa, Monochamus и др. Несколько меньше видов в группе жуков, развивающихся под корой и в коре стволов. Среди них можно отметить виды из родов Saperda (часть), Leiopus, Acanthocinus, Phymatodes. Под корой и в коре ветвей и тонких стволиков развиваются представители родов Tetrops, Molorchus, большинство Pogonocherus, отчасти Рагтепа, Obriiim. В древесине ветвей развиваются виды из родов Parmenopsis, Callimoxys, Fallacia, Stenostola. Следует отметить, что многие дровосеки проявляют слабую специализацию в отношении заселения определенной части дерева. Например, Hybometopia starcki, Mo lorchus umbellatarum, Ropalopus macropus, Clytus arietis, Mesosa nebulosa, Pogonocherus hispidus, Leiopus femoratus и другие успешно завершают развитие, как в тонких ветвях, так и в стволах различной толщины [Данилевский и др. 1985]. Ряд видов развивается в почве или на травянистой растительности [Бибин, 20026] (Рис. 5.3.).
Похожие диссертации на Ксилофильные жесткокрылые (Insecta, Coleoptera) Кавказского государственного природного биосферного заповедника и сопредельных территорий
