Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Бобр европейский как ключевой вид долинных ландшафтов лесного пояса Северной Евразии 8
1.1 Концепция ключевых видов 8
1.2 Влияние бобра на экотопы 12
1.3 Влияние бобров на растительный покров 17
1.3 Влияние бобров на животный мир 23
Глава 2. Район, объекты и методы исследования 29
2.1 Характеристика района исследования 29
2.2 Характеристика водотоков заповедника и его охранной зоны 30
2.3 Методы исследования 34
2.3.1 Учета численности бобра и изучение бобровых поселений 34
2.3.2 Методы изучения средопреобразующей деятельности бобра 36
2.3.3 Методы изучения экосистем на участках, преобразованных бобрами 37
Глава 3. История распространения бобра европейского в Брянской области 39
3.1 Распространение бобра европейского до начала XX века 39
3.2 Распространение бобра европейского в XX веке 44
Глава 4. Распространение бобра европейского на водотоках заповедника и его охранной зоны 51
4.1 Распространение бобра на малых реках заповедника в 1992, 1998 годах 52
4.2 Распространение и численность бобра на водотоках заповедника-и его охранной зоны в 2004-2006 годах 56
4.2.1 Характеристика локальной популяции бобра в 2004 году 56
4.2.2 Характеристика локальной популяции бобра в 2006 году 59
Глава 5. Средопреобразующая деятельность бобра европейского в долинах малых рек заповедника и его охранной зоны 70
5.1 Топическая деятельность бобра 70
5.1.1 Жилища 70
5.1.2 Плотины 78
5.1.3 Пруды и прудовые комплексы 88
5.2 Трофическая деятельность бобра 93
5.2.1 «Лесосеки» и окна 93
Глава 6. Формирование и развитие комплексов экосистем в долинах малых рек заповедника и его охранной зоны 98
6.1 Формирование комплекса экосистем 98
6.2 Особенности освоения бобрами долин малых рек 102
Выводы 111
Литература 113
Приложение 143
- Концепция ключевых видов
- Характеристика района исследования
- Распространение бобра европейского в XX веке
Введение к работе
Актуальность темы. К настоящему времени накоплен большой материал, свидетельствующий об огромной роли некоторых видов растений и животных в поддержании биологического разнообразия экосистем (Jones et all, 1994, 1997; Wright, Jones, Flecker, 2002; Восточноевропейские леса..., 2004). Разными авторами они были названы: «ключевые виды» («keystone species») или «экосистемные» инженеры («ecosystem engineers»). Их общая особенность - существенное преобразование среды обитания в процессе жизнедеятельности, которое определяет возможность устойчивого существования не только этих видов, но и большого набора экологически и биологически различных подчиненных видов (Смирнова, Торопова, 2008).
Среди лесных животных умеренного пояса Северной Евразии к ключевым видам относят представителей рода Бобры (Castor Linnaeus, 1758) (Naiman, 1988; Naiman, Johnston, Kelley, 1988; Wright et al., 2002; Смирнова, 1998; Завьялов и др., 2005), из которых на исследованной территории обитает только 1 вид - бобр европейский (Castor fiber Linnaeus, 1758) Его деятельность принципиально меняет структуру ландшафтов долин малых рек и определяет их высокое биологическое разнообразие.
В последние годы, в результате успешной реакклиматизации и последующего расселения, популяции бобра восстанавливаются на значительной части своего ареала (Гревцев, 2002), а, следовательно, постепенно усиливается значимость этого вида в преобразовании лесных ландшафтов. Активное восстановление популяции бобра происходит и в
Брянской области (Алейников, 2006).
Несмотря на многочисленные данные по биологии и экологии бобра европейского (Хлебович, 1938; Семенов-Тян-Шанский, 1938;
Бородина, 1957, 1960; Дежкин, Сафонов, 1966; Тюрнин, 1974; Дьяков,
1975; Дежкин, Дьяков, 1986; Балодис, 1990; Емельянов, 2004) его средопреобразующая деятельность в России изучена крайне слабо. Только в последнее десятилетие появились работы, посвященные его роли и отдельным аспектам воздействия на окружающую среду (Завьялов, 1999, 2005; Федоров, 2003; Горшков, 2004; Ерофеев, 2005; Крылов, 2005; Пащенко, 2005; Башинский, 2009). Однако до сих пор остается нерешенным вопрос о масштабах его воздействия на природные комплексы долин малых рек.
Цель: оценить средопреобразующую деятельность бобра европейского на водотоках заповедника «Брянский лес» и охранной зоны в связи с восстановлением популяции.
Задачи:
1) обобщить археологические, исторические и современные сведения о распространении бобра европейского в Брянской области;
2) оценить современное состояние популяции бобра европейского на территории заповедника и его охранной зоны; охарактеризовать средопреобразующую деятельность бобра европейского на территории заповедника и его охранной зоны; описать формирование и развитие комплексов экосистем, инициированное строительной деятельностью бобра европейского, и оценить масштабы этой деятельности в долинах малых рек заповедника и его охранной зоны.
Научная новизна. Проведенные исследования - первые по изучению биологии и экологии бобра европейского на всех водотоках заповедника «Брянский лес» и его охранной зоны. Впервые изучено заселение этим видом территории заповедника «Брянский лес» и его охранной зоны; описано 2 типа поселений бобра на каналах и малых реках территории; определена численность, плотность и размещение поселений бобров на водотоках. Введено понятие «элементарный бобровый ландшафт», как совокупность структурных образований, создаваемых бобрами в результате средопреобразующей деятельности. Впервые оценены площади долин малых рек заповедника «Брянский лес» и его охранной зоны, на которых сформированы элементарные бобровые ландшафты и прослежены изменения долей площадей формирующих их экосистем за время исследований.
Практическая значимость работы. Исследование представляет часть комплексных работ по изучению биогеоценотического покрова заповедника «Брянский лес» и его охранной зоны. Сведения о заселении бобром европейским этой территории включены в Летопись природы и составляют необходимую основу мониторинга этого вида. Электронные карты долин малых рек, преобразованных в результате строительной деятельности бобров, использованы при лесоустройстве заповедника и прилегающих лесничеств (2003 год), что отражено в таксационных описаниях и планах лесонасаждений.
Апробация работы. Результаты исследований доложены на семинарах Учебного центра почвоведения, экологии и природопользования Пущинского государственного университета (Пущино, 2005, 2006, 2007); на семинарах ЦЭПЛ РАН (Москва, 2007, 2008, 2009); Всероссийской научной конференции «Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий» (Пенза, 2003); Всероссийской научной конференции «Человек и почва в XXI веке» (Санкт-Петербург, 2004); Международной научно-практической конференции «Проблемы охраны природных ландшафтов и биоразнообразия России и сопредельных стран» (Пенза, 2004); II и III Всероссийских научных конференциях «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006; Пущино, 2008); X, XI и XII Пущинских школах-конференциях молодых ученых (Пущино, 2006, 2007, 2008); IX Международной научно-практической конференции «Современные проблемы популяционной экологии» (Белгород, 2006); IV Международном симпозиуме «Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы» (Петрозаводск, 2006); Научно-практической конференции «Роль ООПТ лесостепной и степной природных зон в сохранении и изучении биологического разнообразия», посвященной 80-летию Воронежского заповедника (Воронеж, 2007); II pi III Всероссийских научно-практических конференциях «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2006, 2009); VIII Международной конференции молодых учёных «Леса Евразии - Северный Кавказ» (Сочи, 2008).
Публикации. По материалам кандидатской диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 1 опубликована и 2 приняты в печать в изданиях, рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 161 странице и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа иллюстрирована 50 рисунками и содержит 15 таблиц. Библиография - 256 источников, из которых 56 — иностранные.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своим Учителям Ольге Всеволодовне Смирновой, Олегу Ивановичу Евстигнееву, Наталье Александровне Тороповой за наставления, переданные знания, поддержку и неоценимую помощь на всех этапах работы. Также автор признателен руководству заповедника «Брянский лес»: Ю.П. Федотову и Е. Ф. Ситниковой за помощь в организации полевых исследований, сотрудникам Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН за критические замечания и пожелания. Особая благодарность А. В. Матросову за помощь и участие в полевых работах.
Концепция ключевых видов
Развитие представлений об организации биогеоценотического покрова напрямую связано с изучением видов, которые имеют разное ценотическое значение. Для обозначения видов, ценотическая роль которых, по мнению авторов, весьма значительна, используют такие термины, как «эдификаторы», «ключевые виды», «экосистемные инженеры»; для обозначения видов, ценотическая роль которых не велика - «ассектаторы», подчиненные виды.
В качестве исходного можно рассматривать понятие кодификатор» (aedificator - строитель сообщества, Braun-Blanquet, Pavillard, 1925) широко использованное В.Н.Сукачевым (1928) в процессе развития представлений сначала фитоценологии, а затем биогеоценологии. Согласно его представлениям, эдификатор - вид растений, чье присутствие в биогеоценозе заметно меняет экологические режимы: освещенность, влажность, температуру, химический состав почвы, воды и воздуха и др. Это приводит к созданию благоприятных условий для большой группы видов, которые В.Н.Сукачев назвал эдификаторофиллы (1975). Начиная с работ В.Н.Сукачева (1928), термин «эдификатор» получил широкое распространение в отечественной литературе по лесной фитоценологии и биогеоценологии.
Одновременно, в лесной экологии, начиная с работ А. Уотта (Watt, 1925), развивается концепция мозаично-ярусной организации экосистем {gap-mosaic concept) или концепция мозаики окон возобновления, которая во второй половине XX века получила всеобщее признание (Коротков, 1991; Смирнова, 1998; Disturbance...., 2002; Восточноевропейские..., 2004). В этой концепции ведущая роль в пространственно-временной организации лесных экосистем отведена деревьям разных видов, которые получили название ключевых {"keystone species"). Сравнение отечественных исследований, посвященных деревьям-эдификаторам, и зарубежных, посвященных деревьям ключевых видов, продемонстрировало значительное сходство этих понятий, что позволило рассматривать их как синонимы (Смирнова, Торопова, 2008).
Дальнейшее развитие синэкологии привело к тому, что концепцию ключевых видов стали применять при исследовании пространственно-временной организации и функционирования различных экосистем, как наземных, так и водных, как современных, так и доисторических (Paine, 1966, 1980; Owen-Smith, 1987; The mosaic-cycle concept of ecosystem, 1991; Смирнова, 1998 a, 6; Stallins, 2006). Причем этот термин стали использовать, характеризуя виды разных размеров и разных трофических групп.
Несколько позже термина «ключевые виды» в синэкологии широко распространился термин «экосистемные инженеры» {"ecosystem engineers"). Его преимущественно стали использовать при описании процессов преобразования среды позвоночными животными, строительная деятельность которых обусловливала гетерогенность экосистем (Barnes, Dibble, 1986; Jones et al., 1994, 1997; Gurney, Lawton, 1996; Gutierrez, Jones, 2006; Hastings et al., 2008). В литературе этот термин наиболее часто используют при описании трофической и топической деятельности бобров (виды рода Castor), которые в современном лесном покрове Северного полушария ведут себя как самые мощные средопреобразователи долин малых рек и ручьев.
К сожалению, в литературе еще не достигнуто согласия по поводу использования понятий "эдификаторы " "ecosystem engineers" и "keystone species", ибо они находятся в процессе активной разработки. Однако, по мере сопоставления их характеристик, полученных в различных экосистемах для разных видов растений, животных и представителей других царств, становится очевидным, что эти понятия целесообразно использовать как синонимы (Смирнова, Торопова, 2008). Их общая особенность - существенное преобразование среды обитания в процессе жизнедеятельности, которое определяет возможность устойчивого существования не только их самих, но и большого набора подчиненных видов, чье существование невозможно без средопреобразующего воздействия ключевых видов (экосистемных инженеров).
В настоящей работе выбран термин «ключевые виды», поскольку он применим к широкому набору видов разных трофических групп, к растениям и к животным, что подчеркивает их сходную роль: мощных средопреобразователей в экосистемах.
На основании проведенных исследований в лесном поясе Восточной Европы выделены следующие функциональные группы ключевых видов (Восточноевропейские..., 2004):
1) ключевые виды детритных экосистем - деревья, листогрызущие насекомые и грибы;
2) ключевые виды пастбищных экосистем - крупные стадные копытные (сохранившиеся до настоящего времени в отдельных рефугиумах под опекой человека - зубры или вымершие в исторические времена - туры, тарпаны);
3) ключевой вид экосистем долин малых водотоков - бобр. Изучение механизмов воздействия ключевых видов на биогеоценотический покров - крайне важная задача. Однако в настоящее время многие ключевые виды пастбищных и детритных экосистем уничтожены в результате предшествующей антропогенной деятельности (Восточноевропейские..., 2004). В то же время ключевые виды долин малых водотоков (виды рода Castor) восстанавливает свои позиции на отдельных участках доисторических ареалов в Северном полушарии. Это определяет особый интерес исследователей к этим видам. В главе приводится обзор современных взглядов на средопреобразующую роль видов рода Castor.
Обзор отечественной и зарубежной литературы, посвященный бобру европейскому и бобру канадскому показал, что бобры - мощные эдификаторы речных экосистем (Скалой, 1951; Remillard, Gruendling, Boguchki, 1987; Jonston, Naiman, 1987, 1990a, 19906; Восточноевропейские ..., 1994; Биогеоценотический ..., 1999; Смирнова, 1998, 2004; Завьялов, 1999, 2002а, 20026; Wright et al., 2002; Butler, Malanson, 2005). Средопреобразующая роль бобров так велика, что места их обитания получили названия «бобровые ландшафты» (Фадеев, 1976, 1981; Ставровский, Ставровская, 1983).
Бобру принадлежит значительная роль в организации биогеоценотического покрова на ландшафтном, биогеоценотическом и внутриценотическом уровнях (Торопова, 1994). По мнению В.Ю. Дубровского (1994) деятельность бобров на малых реках приводит к образованию участков приближающиеся по своим биоценотическим качествам к поймам более крупных рек, что значительно обогащает видовой состав растительного и животного мира.
В.И. Толкачев (2001) выделяет 5 основных видов деятельности бобров: строительство плотин, создание зоогенных каналов, норная, конструктивная и трофо-метаболическая. В целом, влияние бобров на экосистемы осуществляется по двум направлениям: напрямую, путем изъятия из состава насаждения кормовых видов растений, в первую очередь деревьев и кустарников, и опосредованно, через трансформацию местообитаний в результате строительной деятельности (Подшиваев, 2002).
Характеристика района исследования
Заповедник «Брянский лес» находится в центральной части Неру ссо-Десня иском полесья, расположенного в бассейне среднего течения Десны (левый приток Днепра) в юго-восточной части Брянской области на территории Суземского и Трубчевского административных районов. Площадь заповедника - 12186 га. Протяженность заповедника с севера на юг - 13 км, с запада на восток - 20 км. Для снижения антропогенного воздействия вокруг заповедника создана охранная зона, площадью 9156 га.
С зоогеографической точки зрения заповедник входит в центрально-русский район провинции смешанных лесов бореально-лесной подобласти Палеарктической области (Кузнецов, 1950).
По лесорастительному районированию заповедник расположен в зоне смешанных лесов, во втором лесорастительном районе левобережья реки Десны (Курнаев, 1982). Это район сосновых лесов древних террас Деснянской низменности, расположенный на левом берегу реки Десны с преобладанием песчаных дерново-подзолистых почв, сформировавшихся на древнеаллювиальных отложениях, подстилаемых коренными породами мелового моря. Климат района расположения заповедника - умеренно-континентальный. Среднегодовая температура составляет + 5.4 С. Годовое количество осадков колеблется в пределах 550-594 мм. Гидротермический коэффициент - 1.5. Годовая сумма солнечной радиации - 90-92 ккал/кв.см. Зима в районе умеренно холодная (средняя температура самого холодного месяца -8.1 С) с хорошо выраженным периодом зимнего покоя растительности. Лето - теплое (температура самого теплого месяца +19.1 С) с максимумом осадков. Годовая амплитуда температуры составляет 25-27 С. Продолжительность теплого времени года (Т 0 С) 217-234 суток. Продолжительность вегетационного периода (Т 5 С) 180-190 суток. Продолжительность активной вегетации (Т 10 С) 136-154 суток. Сумма активных температур 2300 С. (Редкие ..., 1997; Морозова, 1999).
В гидрологическом отношении территория заповедника «Брянский лес» относится к бассейну среднего течения р. Десны, которая протекает в 8-10 км северо-западнее заповедника. На этом участке река Десна имеет ширину до 90 м и широкую, частично заболоченную, пойму. Гидрографическая сеть заповедника и охранной зоны представлена реками: Неруссой, Злим лей, Скутянкой, Солькой, Речицей, Драготинцем, Дябликом, Ельницей (рис. 2.2). Река Нерусса - один из самых крупных притоков реки Десны - равнинная и свободно меандрирующая река 3-го порядка. Протяженность в заповеднике 10 км, в заповеднике и в охранной зоне - 21 км. Преобладающая ширина русла 20 - 30 м. Скорость течения 0.2 - 0,4 м/сек, в узких местах увеличивается до 0.6 - 0.7 м/сек. Годовое распределение стока р. Неруссы, как и ее притоков, довольно не равномерно: 60 - 65% объема приходится на весенние месяцы; 15 — 20% на летние; 20% на осенние и зимние. Основными притоками р. Неруссы являются малые реки 4-го и 5-го порядка (Солька, Земля, Скутянка, Дяблик, Драготинец) общей протяженностью в пределах заповедника 47 км. В пределах охранной зоны - 95 км. Имеются также многочисленные ручьи со смешанным (грунтовым и атмосферным) или только лишь атмосферным питанием. Характеристика водотоков представлена в таблице 2.1. 50-350 50-250 25-50
Полевые исследования проводились в заповеднике «Брянский лес» и его охранной зоне в период с января 2003 года по январь 2007 года. Изучалось общее число поселений, число живых и неживых поселений, ориентировочная численность, возрастной состав бобров в каждом жилом поселении, число плотин, жилищ, параметры поселений и сооружений, влияние животных на биогеоценозы.
Распространение бобра европейского в XX веке
Состояние населения бобров в области рассмотрено по 2 периодам: 1) до начала искусственного расселения: 1900 - 1946 года; 2) во время искусственного и естественного расселения: 1947 - 2004 года.
Первый период характеризуется низкой численностью бобра и обитанием его на ограниченной территории в бассейне р. Сож и ее притоков: Ипуть и Беседь. Так, в дореволюционный период, по свидетельству старожилов, на р. Ипуть бобры обитали между деревнями Казаричи и Творищено Гордеевского района. В первые послереволюционные годы бобры поднялись вверх по Ипути и обосновались в урочищах Горловщина и Манукова мельница Клетнянского района. Это урочище - основной очаг местных брянских бобров (рис. 3.2). Кроме того, одиночных кочующих бобров, ставших чрезвычайно осторожными животными, можно было встретить по некоторым другим лесным водоемам области, расположенных в глухих, труднодоступных местах (Ватолин, 1976; Манешин, 1976).
Обнаружение бобров на этих реках послужило доказательством того, что Брянская область является одной из немногих областей, где сохранилась аборигенная колония бобров (Федюшин, 1935; Федосов, 1953).
В бассейне р. Десны очень мало данных об обитании бобров с начала прошлого века. Известно только, что в бассейне р. Десны бобр был добыт в 1928 году на р. Судость в 30 км от города Почепа (Огнев, 1947). В последующие 20 лет никто из жителей и охотников современной Брянской области не слышал о местообитаниях речных бобров как по самой р. Десне, так и по ее право- и левобережным притокам (Федосов, 1953).
В период Великой Отечественной войны небольшие поселения сохранились по р. Ипуть в Клетнянском районе, где в 1944 году был организован заказник (Ватолин, Федосов, 1971). Во время обследования р. Ипути в 1946-1947 годах было учтено 28 бобровых поселений с общим числом животных 78 особей (Ватолин, 1969).
Второй период (1947-2005) Этот период начался в 1947 году и связан с расселением бобра в бассейне р. Десны и постепенным увеличением его численности.
Рисунок 3.2 Места обнаружения бобра европейского в первой половине XX в. и места выпуска бобров с целью реинтродукции.
В послевоенные годы появляются первые сведения о существовании бобровых поселений в бассейне р. Десны. Есть достоверные данные о случаях браконьерской добычи бобров в 1947 году на р. Косте (Почепский район), в 1948 году на р. Росторге (Жирятинский район) и в 1949 году на р. Габья (Рогнединский район) (Федосов, 1953). Все эти реки принадлежат бассейну р. Десны. В 1947 году в Брянскую госохотинспекцию поступили достоверные данные о том, что в северной части области на реках Габья и Белица появились одиночные бобры (Ватолин, 1969). Обследования реки в 1950 году, выявили 8 бобровых поселений (Федосов, 1953). На территорию Брянской области они могли зайти только из притоков р. Сож, где сохранилась аборигенная популяция белорусских бобров.
Наличие благоприятных условий на притоках р. Десны, побудило областную контору «Заготживсырье» расселять бобров в бассейне р. Десны. Плановое расселение бобров в Брянской области проводилась с 1947 по 1957 год. Первая партия бобров (45 особей) из Воронежского государственного заповедника была перевезена и выпущена осенью 1947 года в Суземском районе на р. Неруссе, образовав Нерусскую колонию. Данный выпуск считается самым успешным выпуском бобров в области. Бобры Нерусской колонии, хорошо прижившиеся в новых условиях, до 1950 года являлись единственным поселением бобров в бассейне р. Десны. С 1954 года начинается использование Нерусской колонии бобров для реакклиматизиции. За период до 1963 года отловлено 462 бобра. Бобры были использованы для переселения в БССР, Костромскую, Курскую, Пензенскую, Свердловскую, Кемеровскую области и в Красноярский край (Федосов, 1953).
Всего за 10 лет расселения бобров на 11 притоках р. Десны было выпущено 182 бобра, полученных, главным образом, из Воронежского заповедника. Только 39 особей были завезены из Белоруссии на р. Навлю и 23 отловлены на р. Ипути в пределах области (Ватолин, 1969, 1976).
