Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико- географическая характеристика района исследований . 9
1.1. Географическое положение и рельеф 9
1.2. Климат 13
1.3. Гидрография и гидрология 15
Глава 2. Материалы и методы 21
Глава 3. Фауна пресноводных беспозвоночных 31
3.1. Амфибиотические насекомые 31
3.1.1. Отряд - Подёнки (Ephemeroptera) 33
3.1.2. Отряд - Веснянки (Plecoptera) 46
3.1.3. Отряд - Большекрылые (Megaloptera, Sialidae) 55
3.1.4. Отряд - Двукрылые (Diptera) 58
3.1.4.1. Семейство - Chironomidae (Комары-звонцы) 58
3.1.4.2. Прочие двукрылые 70
3.1.5. Отряд - Ручейники (Trichoptera) 73
3.1.6. Таксономическая и биогеографическая характеристика фауны амфибиотических насекомых и пути ее формирования 85
3.2. Моллюски (Mollusca) 95
Глава 4. Состав, биомасса и численность донных беспозвоночных 103
4.1. Распределение биомассы и численности бентоса по продольному профилю водотока 104
4.2. Распределение биомассы и численности бентоса в бассейне реки 117
4.3. Сезонная динамика биомассы и численности бентоса в ритрали водотоков разной длины 123
4.3.1. Водоток длиной более 50 км 123
4.3.2. Водотоки длиной более 10 км 124
4.3.3. Водотоки длиной до 10 км 127
4.3.4. Водотоки длиной до 5 км 130
4.4. Межгодовая динамика биомассы и численности бентоса 132
Выводы 137
Литература
- Гидрография и гидрология
- Отряд - Подёнки (Ephemeroptera)
- Семейство - Chironomidae (Комары-звонцы)
- Распределение биомассы и численности бентоса в бассейне реки
Введение к работе
В последние годы изучению фауны водных беспозвоночных уделяется необычайно большое внимание. Об этом свидетельствует все нарастающий поток публикаций в отечественных и зарубежных научных изданиях. Большая роль в фаунистических исследованиях отводится охраняемым территориям. Особый статус таких территорий, как эталонных участков биоты, предполагает детальное изучение их растительного и животного мира. На Дальнем Востоке, богатом пресными водами, особенно реками и ручьями, роль охраняемых территорий как центров фаунистических исследований неизменно возрастает. Именно условия охраняемых территорий, где исключена хозяйственная деятельность и вмешательство в естественный ход природных процессов, представляют уникальные возможности для длительных наблюдений в природе, а, следовательно, и для организации работ по инвентаризации фаун водных животных соответствующих регионов.
Горные и предгорные водотоки хребта Сихотэ-Алинь обладают высоким рыбохозяйственным значением: в них нерестятся ценные промысловые рыбы семейства лососёвых (Колпаков, Потиха, 2004 б; Колпаков и др., 2007). Пресноводные сообщества, состоящие в основном из водных фаз амфибиотических насекомых, служат кормовой базой для молоди лососёвых в их пресноводный период жизни (Леванидов, 1969). Личинки водных животных (подёнки, веснянки, ручейники и хирономиды) представляют большой интерес как индикаторы чистой воды, так как чутко реагируют на любые изменения среды. В связи с этим, изучение фауны пресноводных беспозвоночных является актуальным для решения ряда рыбохо-зяйственных вопросов и для проведения мониторинга качества вод. Исследование структуры донных сообществ водотоков заповедника, не несущих антропогенной нагрузки, даёт ценный материал, для разработки научных основ прогнозирования состояния речных экосистем при различных нарушениях условий среды.
Цель и задачи исследования. Цел ь настоящих исследований состояла в изучении и инвентаризации пресноводной фауны, выявлении особенностей ее
5 распределения и распространения, количественной оценки водотоков бентоса Сихотэ-Алинского заповедника и сопредельных территорий. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
выявить видовой состав водных беспозвоночных исследованного региона и составить аннотированный список видов с учетом оригинальных и литературных данных;
выявить специфику фауны Сихотэ-Алинского заповедника относительно фаун других заповедников Приморья;
провести биогеографический анализ фауны;
выявить особенности распределение бентоса и его основных групп в бассейне реки и по продольному профилю водотоков;
оценить количественные характеристики бентоса в водотоках разного типа и их сезонные и межгодовые изменения.
Научная новизна. Впервые для Сихотэ-Алинского государственного природного биосферного заповедника и сопредельных территорий получен список фауны пресноводных беспозвоночных, насчитывающий 415 видов, относящихся к 3 классам и 2 типам. Получены новые данные по срокам лёта и местам обитания амфибиоти-ческих насекомых, приведено распределение видов по водотокам. Впервые для Северного Приморья указываются 19 видов, 2 вида - для Приморья и 1 - для Дальнего Востока России. Выявлен переходной характер пресноводной фауны заповедника, для 5 видов уточнены северные границы ареалов и для 9 - южные. Выявлено 36 редких видов, из которых 2 занесены в Красные книги Российской Федерации и Приморского края. Впервые для заповедника приведена структурная характеристика, биомасса и численность бентоса в различных водотоках. Составлены аннотированные списки для 415 видов пресноводных беспозвоночных. В соавторстве описаны 2 новых для науки вида веснянок.
Теоретическое и практическое значение работы заключается в обобщении большого материала по фауне беспозвоночных животных горного Сихотэ-Алиня с выявлением закономерностей в аспектах разнообразия, распространения и
структурной организации. Полученные фаунистические данные могут быть включены в кадастры биоразнообразия животных России. Материалы исследований вошли в летопись природы заповедника.
Данные о видовом разнообразии и групповом составе бентосных сообществ рек исследованного региона важны как исходные данные при дальнейших мониторинговых наблюдениях для прогнозирования состояния и возможных последствий их изменений при антропогенном воздействии. Они могут быть использованы для разработки теории сохранения биоразнообразия и решения вопросов устойчивого функционирования экосистем.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на региональной школе-семинаре «Вопросы продуктивности и биоиндикации загрязнений» (Владивосток, 1986 г.); Всесоюзном совещании гидробиологов (Борок, 1989 г.); на заседании Латвийского энтомологического и Международного одонатологического общества (Рига, Латвия, 1991 г.); на V, VI и VIII Всероссийских трихоптерологи-ческих симпозиумах и I, II и III Всероссийских симпозиумах по амфибиотическим и водным насекомым (Воронеж, 1997 г., 2001 г., 2004 г., 2006 г.); на III, IV, V, VI, VII и VIII Дальневосточных конференциях по заповедному делу (Владивосток, 1997 г., 1999 г., 2001 г.; Хабаровск, 2003 г.; Биробиджан, 2005 г.; Благовещенск,
2007 г.); на научно-практической конференции «Беловежская пуща на рубеже
третьего тысячелетия», посвященной 60-летию со дня образования государствен
ного заповедника «Беловежская пуща» (Брест, 1999 г.); на I, II, III и IV Чтениях па
мяти Владимира Яковлевича Леванидова (Владивосток, 2001 г., 2003 г., 2005 г.,
2008 г.); на X и XI Международных трихоптерологических симпозиумах (Потсдам,
Германия, 2000 г.; Осака, Япония, 2003 г.); на 7 рабочей встрече восточно-
азиатских биосферных заповедников UNESCO-МАВ (Владивосток - Сихотэ-
Алинский биосферный заповедник, 2001 г.); на XII съезде Русского энтомологиче
ского общества (Санкт-Петербург, 2002 г.); на Международной научно-
практической конференции, посвященной 70-летию со дня образования Сихотэ-
Алинского государственного заповедника, (Терней, 2005 г.); на Международной
7 мониторинге пресноводных экосистем» (Санкт-Петербург, 2006 г.); на заседании
лаборатории пресноводной гидробиологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 2007 г.).
Материалы и личный вклад автора. В получении результатов работы, помимо собственных материалов, автором были использованы материалы Лаборатории пресноводной гидробиологии, Лаборатории пресноводных сообществ Биолого-почвенного института ДВО РАН, ТИНРО-Центра (пос. Терней), Лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН, сборы студентов российских ВУЗов, сотрудников Сихотэ-Алинского государственного природного биосферного заповедника, а также литературные данные. Определение проведено автором при консультационной помощи сотрудников Биолого-почвенного института ДВО РАН, Зоологического института РАН, Санкт-Петербургского государственного университета и Московского государственного университета. Автором обследовано более 60 водотоков и водоёмов заповедника и сопредельных территорий; взято и обработано 400 количе-ственных проб бентоса с общей площади 43,08 м ; собрано более 3 тысяч качественных проб, насчитывающих более 28 тыс. личинок, куколок и имаго амфибиоти-ческих насекомых; просмотрено более 2,5 тыс. экземпляров амфибиотических насекомых из научных коллекций академических институтов (БПИ ДВО РАН, ЗИН РАН) и МГУ; проведены обобщения, анализ и сравнение данных, приведённых в работе. По сборам автора описано 2 новых для науки вида веснянок и 2 вида ручейников, описаны самки 2 видов веснянок и переописан один вид хирономид по самцу.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность д.б.н. В .Я. Ле-
ванидовуї и д.б.н. [И.М. Леванидовой], чьи самоотверженная преданность и любовь к
работе побудила автора начать изучение пресноводной фауны заповедника. За ценные консультации, неоценимую помощь и поддержку в написании данной работы, а также за оказание помощи в определении материала автор выражает особую благодарность научному руководителю, д.б.н. Т.М. Тиуновой, а также сотрудникам
8 Лаборатории пресноводной гидробиологии БПИ ДВО РАН: Т.Н. Арефиной-
Армитейдж, д.б.н. Е.А. Макарченко, М.А. Макарченко, к.б.н. О.В. Зориной, д.б.н.
В.А. Тесленко, Т.С. Вшивковой и сотрудникам Лаборатории пресноводных
сообществ БПИ ДВО РАН: к.б.н. Л.А. Прозоровой и д.б.н. В.В. Богатову.
Автор сердечно благодарен сотруднику ЗИН РАН к.б.н. Л.А. Жильцовой - за оказание неоценимой консультационной помощи в определении материала и описании новых видов веснянок. Автор считает приятным долгом выразить благодарность директору Сихотэ-Алинского заповедника, к.б.н. А.А. Астафьеву и заместителю директора по науке, к.б.н. Е.А. Пименовой за организацию выполнения данной работы; технику Н.В. Василенко - за участие в сборе и обработке материала; в.н.с, к.б.н. М.Н. Громыко за помощь в оформлении работы и сотруднику ТИНРО-Центра (п. Терней) Е.В. Колпакову - за консультативную помощь и предоставление малакологического материала.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 40 работ в зарубежных, центральных и региональных изданиях.
Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 367 страницах, иллюстрирована 8 рисунками и 39 таблицами. Список литературы включает 280 работ, из которых 49 на иностранном языке.
Гидрография и гидрология
Хаотическое скопление сопок горной области Сихотэ-Алинь расчленяют долины рек, образуя густую (от 0,7 до 0,9 км на 1 км2) разветвленную гидросеть (рис. 2). Обилие разнообразных водотоков и водоемов, сложная разветвленность речной сети - прямое следствие большой влажности климата Сихотэ-Алиня, обусловленной близостью моря. Длина рек не превышает 100 км, средние уклоны - 50-100 %о, а в верховьях - 150-200 %о. Ширина долин рек в верховьях - 0,5-1,5 км, в нижнем течении - 2,0-3,0 км (Скорняков, 1962). На склонах долин и в руслах рек часты выходы коренных пород. Из-за пересеченного рельефа сильно развита сеть мелких ручьев, которые можно обнаружить буквально везде по склонам. Большая часть из них не имеет названий, и ручьи часто уходят под россыпи, обнаруживаясь только после крупных дождей.
Течение рек, стекающих с восточного макросклона, быстрое, часты перекаты, а иногда и небольшие шумные водопады. Вода прозрачная и холодная, даже в самое жаркое время температура воды редко поднимается выше 16 С. Среди восточных водотоков максимальной протяженностью, водностью и развитием крупных долин выделяются три реки: Джигитовка (протяженность по территории заповедника 37,5 км), Серебрянка (60,5 км) и Таежная (35 км). Первая и последняя из них протекают в основном вне заповедника, частью по его границам; Серебрянка своим верхним и средним течением пересекает центральную часть заповедника. В пределах территории заповедника полностью находится бассейн лишь одной небольшой реки Голубичная. Реки, впадающие в Японское море, имеют в верхнем течении узкие V-образные долины, многочисленные притоки, неширокие (до 50-60 м) русла, большие уклоны (табл. 1) и быстрое (до 1-3 м/с) течение. В нижнем течении они имеют широкие долины, резко сужающиеся к предгорьям прибрежных возвышенностей. В устьевой части наиболее крупные из них приобретают равнинный характер и подвергнуты подпору со стороны моря. Приустьевые части долин являются остатками древних морских заливов, на месте которых в настоящее время располагаются низкие аллювиально-морские террасы (Ветренников, 1976 а).
На более пологом западном макросклоне течение рек более спокойное, а вода менее прозрачная. Температура воды в жаркие дни достигает 19-21 С. Главным водотоком западного макросклона является приток р. Большая Уссурка - река Колумбе с притоками, имеющая протяженность по территории заповедника 58,7 км.
Реки и ручьи заповедника относятся к горному и предгорному типам с развитыми аллювиальными формами. Питание рек в основном осуществляется за счет атмосферных осадков, которые составляют около 70-80 % в суммарном годовом объеме речного стока. Участие подземных вод в питании рек по различным оценкам равно 5-20 %, а доля от таяния снегов - 10-20 %.
Вода в реках заповедника прозрачная и слабо минерализована (от 40 до 50 мг/л). Минимальная минерализация наблюдается в течение всего теплого периода, а максимальная - зимой, однако последняя редко превышает 200-300 мг/л. По составу вода относится к гидрокарбонатному классу, кальциевой группе, I типу с довольно высоким содержанием натрия и калия (3 и 5 мг/л соответственно). При малом содержании сульфатов и хлоридов вода очень мягкая или мягкая. Содержание органических веществ умеренное.
Режим стока рек относится к дальневосточному типу, для которого характерны небольшие весенние половодья и высокие дождевые паводками (до трех -пяти за сезон) в период летне-осенних муссонных дождей, когда в течение двух-трех дней уровень воды стремительно поднимается, а затем так же быстро падает. В этот период даже мелкие ручьи превращаются в бурные потоки, несущие камни и коряги, нагромождая в извилинах русел огромные заломы, вызывая сильные наводнения, вызвавшие большие разрушения (как в 1980 и 1989-1990 гг.). В сухие периоды года (к примеру, в 1977-1979 гг.) реки сильно мелеют, мелкие протоки полностью пересыхают. Ледостав обычно наступает во второй половине ноября,
Вскрываются реки в первой (1987, 1989, 1990 гг.), либо во второй половине апреля. Полностью лёд сходит к концу апреля (1981, 1986, 1987, 1989, 2004 гг.), или к началу мая (1978. 1979, 1984 гг.), за исключением северных экспозиций, где лед отмечен и в июне (Летопись природы, 1936-1970, 1946, 1946-1950, 1976-1980, 1981-1985, 1986-1990, 1992, 1997, 1998, 2000 гг.). Весенний паводок, обусловленный снеготаянием, обычно не выражен.
Дно водотоков сложено в основном крупной галькой, а также мелкими и средними валунами. Обрастания на камнях представлены высшими водными растениями и холодолюбивыми водорослями, способными выдерживать большие скорости течения воды. Отмели сформированы тремя типами русловых наносов: средне-, средне-крупным и крупным галечником. Толща галечников бронирует от разг мыва более мелкие аллювиальные отложения.
Реки и ручьи заповедника в эколого-гидрологическом отношении, согласно концепции Иллиеса (lilies, 1961, 1971; lilies, Botosaneanu, 1963; Hynes, 1970; Boto-saneanu, 1979) с дополнениями И. M. Леванидовой (Леванидова, 1982) включают продольные зоны: ритраль и потамаль. Ритраль - участок водотока, примыкающий к роднику, который авторами называется креналью с подзонами: эукреналь и ги-покреналь.
Ритраль во всех водотоках характеризуется высокой скоростью течения (1—3 м/с), большим содержанием кислорода, низкой температурой (не выше 16 С), не-значительным расходом воды (средние модули стока составляют 9-14 л/с км ). Дно сложено преимущественно галечником с песчаными наполнителями и детритом. Образование и отложение ила происходит лишь в местах, защищенных от течения. По руслу крупных рек нередки выходы скальных пород, перекаты чередуются с плесами через 20-40 м, встречаются ямы глубиной до 1,5-2,0 м.
Отряд - Подёнки (Ephemeroptera)
Энтомологические исследования на территории Сихотэ-Алинского заповедника, характеризующего фауну центральной части одноименного хребта на юге Дальнего Востока, проводились крайне нерегулярно и, большей частью, охватывали изучение фауны наземных насекомых относящихся к отрядам Odonata, Homoptera, Coleoptera, Lepidoptera и некоторым семействам Diptera (Потиха, 2005 б; Астафьев, Потиха, 2006). Фауна амфибиотических насекомых водотоков и водоёмов заповедника и прилегающих к нему территорий была практически неизвестной.
Планомерное изучение видового состава амфибиотических насекомых были начаты нами в 1980 г. В водотоках заповедника, как и вообще в горных и предгорных ручьях и речках, наибольшим видовым разнообразием, как правило, характеризуются амфибиотические насекомые: подёнки, веснянки, сиалиды, хирономиды и ручейники. В связи с этим в соответствующих разделах в виде таблиц приведены видовые списки этих насекомых, отражающие распределение по исследованным водотокам. Проанализированы таксономический и зоогеографический состав фаун и проведены сравнения с фаунами южных охраняемых территорий: заповедниками «Кедровая Падь», Уссурийским и Ханкайским, а для некоторых групп, если позволяла степень фаунистической изученности, и с Хинганским заповедником, расположенным в Амурской области у подножия Малого Хингана. При сравнении фаун мы учитывали виды, отмеченные в водотоках заповедников и виды, зарегистрированные в реках и ручьях частично протекающих по их территории. Водотоки заповедника и прилегающих к нему территорий, в таблицах объединены бассейном главной реки. Так, в басе. р. Джигитовка вошли реки Джигитовка, Курума, Лиановая, Кононовка, ручьи Ханов, Кабаний и небольшие безымянные горные ручьи; в басе, р. Серебрянка - р. Серебрянка, ручьи Серебряный, Зимовейный, Спорный, Первый, Второй, Третий, Четвёртый, Ивановский, Захаровский и Чернаковка; в басе. р. Заболоченная — реки Заболоченная, Ясная, Сигнальная, ручьи Солонцовый и Кедровый; в басе. р. Таёлшая: - р. Таежная, ручьи Перевальный, Золотой и Страдный; в басе. Японского моря — небольшие реки и ручьи, впадающие в Японское море (Го-лубичная, Кононовка, Долгая, Бол. Иноков, Мал. Иноков, Сухой и Уполномоченный и небольшой ручей в бух. Малая 1 км южнее пос. Терней); в басе. р. Колумбе - реки Колумбе, Резвушка, Прав. Приточная и ручьи Грозный, Ветвистый, Юпитер, Венера, Дизельный; в северные водотоки - реки Кема, Амгу, Агзу, Максимов-ка, Соболевка, Кузнецова, Лиственная (Шома) и Самарга; в Солонцовые озёра -Бол. Солонцовое (Царское), Третье, Длинное и Верхнее.
Для характеристики биогеографического состава фауны поденок, веснянок, ручейников и большекрылых использовали принятые определения типов ареалов (Жильцова, Леванидова, 1984), которые входят в 2 группы: голарктическую и пале-арктическую. К голарктической группе принадлежат виды с циркумполярным (ЦП), амфипацифическим (АП) и амфиберингийским (АБ) типом ареала. Палеарк-тическая группа включает транспалеарктический (ТП), восточно-палеарктический (ВП), притихоокеанский (ПТ), палеархеарктический (ПАм - материковый, ПАмо -материково-островной). К амфиберингийскому типу отнесены виды, известные лишь из районов древней Берингийской суши, расположенных по обе стороны Берингова пролива или несколько южнее - в пределах Мегаберингии (Юрцев, 1974); к западноберингийскому - виды, распространенные лишь в азиатской части Берин-гии; к амфипацефическому - обитающие по обе стороны Тихого океана (в Азии и Северной Америке) южнее Беринги; к притихоокеанскому - виды, ареалы которых вытянуты вдоль западного побережья Тихого океана. К восточнопалеарктическому типу отнесены виды, распространённые к востоку от Енисея (р. Енисей - рубеж между Западной и Восточной Палеарктикой, южнее 50-й параллели эта граница огибает с запада горный Алтай и западную оконечность Среднеазиатских нагорий). К палеархеарктическому типу отнесены виды, не выходящие за пределы Палеархе арктической подобласти (по Семёнову-Тян-Шанскому, 1936). Северная граница подобласти проходит примерно по Амуру, южная граничит с Индо-Малайской зоо-географической областью. В составе Палеархеарктической подобласти находятся острова: Сахалин, Южные Курилы, Японские.
Распространение амфибиотических насекомых на территории России и за её пределами, экологическая характеристика, оценка обилия, сроки вылета имаго, перечень материала и литературные ссылки на ранее опубликованные данные с территории Сихотэ-Алинского заповедника приведены в аннотированном списке (см. Приложение).
Семейство - Chironomidae (Комары-звонцы)
Хирономиды (комары-звонцы, комары-толкунцы) - всесветно распространенное семейство длинноусых двукрылых насекомых, заселяющих преимущественно пресноводные водоемы и водотоки. В пресной воде нет группы многоклеточных животных того же таксономического ранга, равных им по обилию видов, численности и экологической пластичности (Макарченко, 1985). В настоящее время для мировой фауны хирономид известно не менее 5000 видов из 440 родов 11 подсемейств. Для Палеарктики зарегистрировано более 1500 видов из 217 родов и 8 подсемейств (Ashe, Cranston, 1990; Sasther et al., 2000; Макарченко, 2006), для He-арктики - 1051 вид из 205 родов (Oliver et al., 1990). Число видов зарегистрированных в фауне России в настоящее время неизвестно. По данным 70-х годов прошлого столетия их было не менее 500 (Shilova, 1971; Шилова, 1979). К сожалению, все эти сведения в первую очередь относятся к имаго, а преимагинальные стадии развития известны в лучшем случае для трети таксонов (Макарченко и др., 2005). Предварительный список хирономид дальневосточного региона, полученный сис-тематиками-хирономидологами Биолого-почвенный института ДВО РАН за по следние 30 лет, насчитывает 736 видов из 155 родов и 6 подсемейств: Podonominae (4 рода, 9 видов), Tanypodinae (20 родов, 49 видов), Diamesinae (13 родов, 51 вид), Prodiamesinae (3 рода, 6 видов), Orthocladiinae (60 родов, 300 видов) и Chironominae (55 родов, 321 вид). Из них для 317 видов известны все стадии метаморфоза (имаго самцы, куколки, личинки), для 322 - только имаго самцы, для 83 имаго самцы и куколки, для 2 - куколки и личинки, для 8 - куколки и для 11 - только самцы (Ма-карченко и др., 2005). Полученные специалистами материалы вошли в региональный определитель комаров-звонцов (Определитель насекомых Дальнего Востока..., 2006) и позволяют идентифицировать не только родовую принадлежность преимагинальных стадий и имаго самцов, но в большинстве случаев и видовую.
До начала наших работ на территории Сихотэ-Алинского заповедника и прилежащих к нему территорий хирономидологические исследования не проводились, в литературе полностью отсутствовали данные по фауне хирономид данного района. Проведенные автором в 1980-1990 гг. планомерные сборы преимагинальных стадий и имаго комаров-звонцов на территории заповедника позволили получить предварительный список комаров-звонцов, включающий 50 видов и форм из 34 родов и 6 подсемейств (Потиха, 1987, 1990, 2001).
Более полный список комаров-звонцов для водотоков заповедника и сопредельных территории был опубликован в 2005 г. и включал уже 126 видов и форм из 58 родов и 6 подсемейств (Зорина и др., 2005). Однако большинство таксонов в списке было определено по личинке до группы видов и требовало дополнительного изучения. Качественные сборы имаго самцов, куколок и личинок комаров-звонцов, проведенные О.В. Зориной (БПИ ДВО РАН) в 2004-2006 гг. в реках, в приморских и подпрудных горных озерах, позволили увеличить таксономический список хирономид до 150 видов и форм (Зорина и др., 2007 б). Проведённая автором в 2006-2007 гг. инвентаризация всего ранее собранного материала позволила выявить для региона ещё 7 новых таксонов хирономид. Ниже мы приводим полный список видов и форм хирономид, обнаруженных на территории Сихотэ-Алинского заповедника и в прилегающих к нему районах (табл. 11). В таблице также указаны типы распространения хирономид и их распределение по водотокам и водоёмам заповедника и сопредельных территорий. Типы распространения видов даны по К.Б. Городкову (1984): Г - голарктический; ПАЕ - палеарктический амфиевразиатский; ПТП - палеарктический трансевразиатский полидизъюнктивный; ПТТ - палеарктический трансевразиатский темперантный; ВМО — восточнопалеарктический ма-териково-островной; ВПО - восточнопалеарктический островной; ВПМ - восточнопалеарктический материковый; ВПБ - восточнопалеарктический бореальный; ПАА — палеарктический арктоальпийский.
По обобщённым данным современная фауна комаров-звонцов Сихотэ-Алинского заповедника и прилегающих территорий включает 159 видов и форм из 65 родов и 6 подсемейств - Podonominae (2 вида), Tanypodinae (1 вид), Diamesinae (14 видов), Prodiamesinae (3 вида), Orthocladiinae (70 вида и форм) и Chironominae (69 видов и форм) (табл. 12). Из них для Aagardia oksanae Makar. et Makar. (Makarchenko, Makarchenko, 2005), Hydrobaenns sikhotealinensis Makar. et Makar., Pseiidosmittia rostriformis Makar. et Makar. (Макарченко, Макарченко, 2006 а) и Chaetocladins amurensis Makar. et Makar. (Makarchenko, Makarchenko, 2006) водоемы заповедника являются типовым местом обитания. Среди интересных находок на территории заповедника следует отметить вид Boreochlns thienemanni Edw., ранее известный только из водотоков Северной Европы. Позже представитель данного вида был отмечен в басе. оз. Байкал (устное сообщение Е.А. Макарченко) и на островах Сахалин и Монерон (Макарченко и др., 2005). Сделанная нами находка позволила произвести переописание самца этого вида (Макарченко, 1985).
На территории заповедника многочисленными среди комаров-звонцов являются подсемейства Orthocladiinae (70 таксонов) и Chironominae (69 таксонов). Это объясняется тем, что на исследованной территории в большом количестве преобладают биотопы, пригодные для обитания их личинок.
Распределение биомассы и численности бентоса в бассейне реки
Бассейн реки Заболоченная. В бассейне р. Заболоченная структурные характеристики бентоса рассмотрены в двух ее притоках: в р. Ясная и в ручье Солонцовый (рис. 5), протекающих в горных кедровниках с широколистными породами.
Река Ясная. Типичная малая горная река IV порядка. Ясная является правой составляющей р. Заболоченная, ее длина около 16,3 км, уклон 31,3 /00, падение 510 м. Средняя ширина русла 10 м, глубина 0,5-0,7 м, скорость на перекатах 0,6-1,3 м/с. Дно образованно преимущественно галечником с песчаным наполнителем и детритом. Заиленный песок встречается лишь у берегов с замедленным течением воды. По руслу нередки выходы скальных пород, перекаты чередуются с плесами (через 20-40 м), встречаются ямы до 1,5-2 м глубиной. Температура воды в августе 1981 г. не превышала 11 С. Отбор проб в р. Ясная производился на двух участках нижнего течения реки в зоне мета- и гипоритрали (рис. 5).
Ручей Солонцовый. Приток III порядка, имеет длину около 14 км, уклон 19,5 %о, падение - 275 м. В верхнем течении ширина русла 2,5-3 м, в нижнем 8-10 м, глубина 0,3-0,4 м, средняя скорость течения 0,7 м/с. Русло значительно меандрирует, часты завалы. Дно каменистое, берега в районе впадения руч. Солонцовый в р. Заболоченная - скалистые. Перекаты и небольшие водопады чередуются с участками, имеющими более ровное дно и спокойное течение. Относится к холодноводному водотоку, летние температуры воды не превышают 9 С. Пробы бентоса в руч. Солонцовый отбирались на двух участках: в мета- и гипоритрали (рис. 5).
Как видно из таблицы 27 показатели биомассы и численности бентоса распределены по водотокам бассейна неравномерно. Наибольшая биомасса и численность бентоса отмечена в ручье Солонцовый и составляет 29,12 т/и\ По биомассе в ручье с большой долей доминируют поденки, составляя 40,87 % от общей биомассы бентоса, затем идут ручейники (24,0 %). Веснянки и хирономиды входят в категорию субдоминантов (13,56 % и 9,89 % соответственно). По численности также доминируют поденки, но с большей долей в бентосе доминируют хирономиды (40,18 %). Категорию субдоминантов по численности составляют три группы бентоса: веснянки, олигохеты и симулииды.
В р. Ясная зарегистрирована самая низкая биомасса бентоса - 14,36 г/м . В составе бентоса отсутствуют гаммарусы и планарии. Несмотря на то, что в р. Ясная биомасса веснянок, ручейников, поденок и хирономид в два раза меньше чем в руч. Солонцовый, здесь также значимую роль по биомассе играют поденки и ручейни ки, составляя от общей 38,4 % и 18,24 % соответственно. В категорию субдоминан тов входят веснянки, хирономиды и симулииды. По численности в р. Ясная доминируют хирономиды, поденки и олигохеты. Веснянки и симулииды являются субдоминантами.
В реке Заболоченная биомасса бентоса составила 16,65 г/м . Поденки и ручейники в биомассе бентоса здесь также занимают лидирующее место, составляя в сумме около 65,0 %. Значительное доминирование по биомассе личинок поденок (60,2 %) и ручейников (21,1 %) в бентосе р. Заболоченная мы отмечали и летом 1996 г. (Потиха, 2004 а). В категорию субдоминантов входят веснянки, хирономиды и симулииды. Лидирующее по численности место занимают поденки и хирономиды, а олигохеты, веснянки и симулииды субдоминанты.
Таким образом, в водотоках бассейна р. Заболоченная, стекающей с восточного макросклона Сихотэ-Алиня, максимальная биомасса бентоса отмечена в ма лом холодноводном притоке ее верхнего течения: в руч. Солонцовый. Такая же картина отмечена нами и летом 1996 г.: биомасса бентоса руч. Солонцовый превышала таковую р. Заболоченная (Потиха, 2004 а). Все три водотока, как по групповому составу бентоса, так и по значимости его основных групп в биомассе и численности всего донного сообщества, близки между собой. Во всех по биомассе устойчиво лидируют поденки и ручейники, составляя основу всего бентоса (56,67-64,94 %), а веснянки и хирономиды прочно занимают позицию субдоми-нантов. По численности лидируют поденки и хирономиды (62,82-68,1 %), веснянки и симулииды - субдоминанты. По качественным и количественным характеристикам бентоса к р. Заболоченная наиболее близка р. Ясная.
Бассейн реки Правая Приточная. В бассейне реки рассмотрена структура бентоса двух ее малых притоков: в правой составляющей - «ручей без названия» и в левой составляющей - руч. Дизельный, протекающих в ельниках.
Исток безымянного ручья I порядка находится на высоте 800 м над ур. м. Питание осуществляется за счет осадков и грунтовых вод. Длина ручья около 1,5 км, ширина в среднем течении составляет 1,5-2,0 м, наибольшие глубины 15-40 см, уклон 75,0 /00, падение - 136 м. Скорость течения 0,35-1,05 м/с. Дно представлено галькой и песком. Температура воды в августе месяце не превышала 7,9 С. Пробы отбирались в среднем течении ручья в зоне гипокренали (рис. 8).
Ручей Дизельный своё начало берёт на высоте 900 м, имеет протяжённость около 3 км, уклон 73,3 %о, полное падение 220 м. Дизельный относится и к водотоку I порядка. В устье ручей имеет отметку 664 м над ур. м. Пробы на ручье отбирались на двух станциях: в среднем течении и в нижнем (рис. 8). В среднем течении дно представлено осколочными, слабо заиленными камнями. Средняя ширина ручья около 2 метров. Глубина 15-25 см, скорость течения 0,8 м/с. В нижнем течении дно каменистое, присутствуют небольшие валуны до 20 см, в массе присутствует детрит. Скорость течения 0,6-1,0 м/с, глубина 25-38 см. Температура воды в августе не превышала 8,2 С. Исследованы участки метаритрали и гипоритрали (рис. 8).
