Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. История изучения жесткокрылых насекомых уссурийского заповедника 7
Глава 2. Физико-географическая характеристшса района исследования 12
2.1. Рельеф 14
2.2. Климат 14
2.3. Гидрологическая сеть 15
2.4. Почвы 17
2.5. Растительность 18
ГЛАВА 3. Материалы и методы исследований 23
3.1. Материалы и методы 23
3.2. Характеристика модельных участков 28
ГЛАВА 4. Аннотированный список жесткокрылых 35
4.1. Аннотированный список видов 35
4.2. Топические и трофические связи имаго 77
ГЛАВА 5. Сезонная динамика лёта имаго жесткокрылых 84
Глава 6. Стадиальное и вертикальное распределение жесткокрылых 94
6.1. Особенности стадиального распределения 94
6.2. Особенности вертикального распределения 101
ГЛАВА 7. Биология и экология реликтового усача
Выводы 134
Литература 1
Введение к работе
Актуальность исследования. Жесткокрылые (Insecta: Coleoptera) - один из самых многочисленных и разнообразных в экологическом плане отрядов насекомых. Жуки распространены практически во всех ландшафтно-географических зонах и населяют большинство наземных экосистем. Высокая численность и приуроченность к различным биотопам, чувствительность к изменению экологической ситуации позволяет использовать жуков в качестве модельной группы для изучения структуры сообществ нарушенных и эталонных территорий.
Традиционно работы по стациальному распределению жесткокрылых проводятся с использованием почвенных ловушек и отражают закономерности, характерные для геобионтных и герпетобионтных, а хорошо летающие жуки (flying beetles) в данном аспекте изучены недостаточно. Термин «хорошо летающие жуки» широко используется в иностранной литературе (Sutton et al., 1983; Chung et al., 2001; Chung, 2004; Barsulo, Nakamura, 2011) и объединяет группу жесткокрылых активно использующих полёт для перемещения (Cerambycidae, Chrysomelidae, Scarabaeidae, Lycidae, Cleridae, Mordellidae и др.). Чтобы получить количественные данные для анализа вертикального распределения и динамики лёта данной группы используются оконные ловушки, светоловушки и некоторые другие методы сбора.
Несмотря на то, что жесткокрылые играют значительную роль в экосистемах, экология и биология имаго хорошо летающих жуков на территории Уссурийского заповедника остается слабо изученной. Недостаточно исследованы топические и трофические связи имаго, особенности стациального и вертикального распределения, сроки лёта имаго и особенности биологии редких видов. Слабая изученность и важное практическое значение группы обусловили необходимость исследования экологии и биологии хорошо летающих жуков в долинных лесах Уссурийского заповедника.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение экологии и биологии хорошо летающих жуков в долинных лесах Уссурийского заповедника. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
с использованием оконных ловушек изучить особенности стациального и вертикального распределения жесткокрылых насекомых в долинных лесах заповедника;
установить закономерности сезонной динамики лёта жуков в долинных лесах;
охарактеризовать топические и трофические связи имаго жесткокрылых;
выявить особенности биологии редких видов, в первую очередь включенного в «Красную книгу РФ» реликтового усача (Callipogon relictus).
Научная новизна. Впервые исследованы особенности стациального распределения жуков в долинных лесах Уссурийского заповедника, выделены 5 ассамблей жесткокрылых, детально изучена их структура. Охарактеризованы
4 сезонная динамика лёта, топические и трофические связи имаго. Шесть видов впервые отмечены для исследуемой территории.
Впервые получены количественные данные по вертикальному распределению жесткокрылых в долинных широколиственных лесах юга Дальнего Востока, установлены закономерности распределения трофических групп имаго на разных ярусах леса.
В лабораторных условиях впервые установлены сроки развития, динамика возрастных линек преимагинальных стадий и продолжительность жизни имаго реликтового усача {Callipogon relictus).
Теоретическое и практическое значение. Результаты исследований могут использоваться при составлении кадастра беспозвоночных животных Уссурийского заповедника и в подготовке списков для Красных книг всех уровней, а также для организации экологического мониторинга на юге Приморского края. Результаты работы используются в учебном процессе кафедры естественнонаучного образования Школы педагогики ФГАОУ ВПО «Дальневосточный федеральный университет» в курсах «Зоология беспозвоночных», «Общая энтомология», «Экология», при проведении полевых практик студентов, выполнении курсовых и выпускных квалификационных работ.
Апробация работы. Результаты работы доложены на региональной научной конференции «IX Дальневосточная конференция по заповедному делу» (Владивосток, 2010 г.), международной научной конференции «Ломоносов-2010» (Москва, 2010 г.), чтениях памяти А.И. Куренцова (Владивосток, 2011 г.), международной научной конференции «Актуальные проблемы современной энтомологии» (Ставрополь, 2011 г.), заседаниях кафедры естественнонаучного образования Школы педагогики ФГАОУ ВПО «Дальневосточный федеральный университет» (Уссурийск, 2011 г.), лаборатории энтомологии и отдела зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (2012 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них 3 статьи в журналах из списка ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 155 страницах текста, содержит 12 таблиц, 35 рисунков. Список литературы включает 211 работ, в том числе 35 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает сердечную благодарность за неоценимую и бескорыстную помощь СЮ. Стороженко, С.А. Шабалину (Владивосток), В.Г. Безбородову, Е.В. Аистовой, И.В. Козырь (Благовещенск), В.К. Зинченко (Новосибирск), А.П. Коршунову (Кемерово), Н.Б. Никитскому (Москва), А.В. Шаврину (Daugavpils, Latvia), В.А. Харченко, Е.А. Литвиновой, Н.В. Репш (Уссурийск), Л.Е. Сасовой, Л.А. Фединой (Каймановка), И Дэ Am (Yi Dae Am, Yongwol, South Korea). Отдельно благодарю директора заповедника «Уссурийский» ДВО РАН А. К. Котляра и заместителя директора по НИР М.Н. Литвинова за предоставленную возможность выполнить данную работу и всестороннюю
помощь. Глубокую признательность и благодарность выражаю своему научному руководителю С. Д. Артамонову за постоянную помощь и поддержку в работе.
Работа поддержана российско-корейским проектом «Эколого-генетическое исследование усача реликтового (Callipogon relictus)» №2-2010-09-21.
Во введении обоснована актуальность выбранной темы, сформулированы цель и основные задачи исследования, указаны научная новизна, теоретическая и практическая значимость работы.
Климат
Изучение фауны жесткокрылых насекомых Южного Приморья началось во второй половине XIX века. Начальный этап в исследовании фауны жесткокрылых связан с экспедициями, организованными Русским географическим обществом и Академией наук Российской империи. Первыми исследователями стали А.Ф. Миддендорф, Л.И. Шренк, Р.К. Маак, Г.И. Радце и другие известные русские и зарубежные энтомологи. Ими собран обширный материал по фауне насекомых Приморья и Приамурья, который позже обрабатывался широким кругом специалистов-энтомологов (Лелей, 1992).
С 1905-1915 гг. выходит монография Г.Г. Якобсона - «Жуки России, Западной Европы и сопредельных стран» (Якобсон, 1905-1911, 1913, 1915). Данная работа является одной из наиболее полных фаунистических сводок о жесткокрылых насекомых Палеарктики, в том числе о видах, обитающих на территории заповедника.
В 1913 г. в бассейне р. Супутника (ныне Комаровка) работала экспедиция под руководством основателя Уссурийского заповедника академика В.Л. Комарова, в результате работ была охарактеризована лесная растительность и собран богатый энтомологический материал по разным группам насекомых, в том числе и жесткокрылым (Летопись..., 1974; Куприн, 2011а).
С 20-х гг. XX века на Дальнем Востоке СССР начинает научную деятельность известный ученый, зоогеограф, основатель энтомологической науки на Дальнем Востоке А.И. Куренцов. Энтомологические исследования на территории Уссурийского заповедника, основанного в 1934 г., А.И. Куренцов начал вместе с сотрудниками Всесоюзного института защиты растений и Горнотаежной научно-исследовательской станции Дальневосточного филиала Академии наук СССР (ныне ГТС ДВО РАН). В этот период появляются первые сводки по фауне жуков-усачей (Cerambycidae) и листоедов (Chrysomelidae) Уссурийского заповедника (Куренцов, 1934; Самойлов, 1936; Шаблиовский, 1936).
В предвоенные годы произошло свертывание деятельности Дальневосточного филиала АН СССР, но исследования фауны насекомых Уссурийского заповедника не прекращались. В этот период А.И. Куренцов занимался стационарными наблюдениями за насекомыми на территории заповедника. Статьи, посвященные короедам, вошли в сборники: «Труды Горнотаежной станции ДВФ АН СССР», «Вестник ДВФ АН СССР», в частности: «О еловых короедах Супутинского заповедника» (Куренцов, 1934), «Короеды верховий р. Супутники» (Куренцов, 19366), «Зоологические работы в заповеднике Горнотаежной станции» (Куренцов, 1937). В работе «Короеды Дальнего Востока» (Куренцов, 1941) впервые представлены сведения по фауне, систематике, распространению, экологии и хозяйственному значению 125 видов короедов, описаны как новые для науки 2 рода и 18 видов. Для каждого из них приведена подробная морфологическая характеристика и даны сведения по биологии, экологии, географическому распространению и лесохозяйственному значению. Научные исследования А.И. Куренцова на территории заповедника в 1939-1943 гг. легли в основу монографии «Вредные насекомые хвойных пород Приморского края» (Куренцов, 1950), в которой приведены материалы по экологии вредителей леса, описана динамика развития многих видов жуков на специально установленных опытных штабелях, состоящих из различных видов лесоматериалов.
В период 1960-1970 гг. на территории заповедника активные исследования проводили комплексные экспедиции, организованные Академией наук СССР. Так, в 1967-1969 гг. на территории Комаровского лесничества работала группа научных сотрудников из Института эволюционной морфологии и экологии им. А.Н. Северцова АН СССР (ныне ИПЭЭ РАН, г. Москва) Б.М. Мамаев, Н.П. Кривошеина, Г.М. Длусский. Основной задачей экспедиции было исследование комплекса насекомых разрушителей древесины различных пород деревьев. В результате охарактеризованы колеоптерокомплексы различных древесных пород: ильма долинного (Ulmus japonica (Rehd.) Sarg.), кедра корейского (Pinus koraiensis Siebold et. Zucc), ореха маньчжурского (Juglans mandshurica Maxim.) и другие (Кривошеина, 1972, 1976; Мамаев, 1972а,б,в). Некоторые данные по морфологии и экологии жуков семейства Rhysodidae представлены в статье Б.М. Мамаева и В.А. Потоцкой (1979).
В 1974-1976 гг. группа энтомологов из Биологического института СО РАН (ныне ИСиЭЖ СО РАН, г. Новосибирск) под руководством А.И. Черепанова проводила исследования, посвященные характеристике фауны и экологии усачей. Полученные данные нашли отражение в многотомной монографии «Усачи Северной Азии» (Черепанов, 1979, 1981, 1982, 1983, 1984,1985).
Ряд публикаций по усачам Южного Приморья опубликован В.В. Шаблиовским. В его работах охарактеризованы особенности биологии, распространения и хозяйственного значения жуков-усачей (Шаблиовский, 1956, 1968,1970,1973).
В 1962 г. был организован Биолого-почвенный институт (БПИ ДВО РАН, г. Владивосток). С этого момента изучение энтомофауны Дальнего Востока приобрело системный характер, а Уссурийский заповедник стал полигоном для всестороннего изучения фауны и экологии насекомых Южного Приморья.
Почвы
На данном участке каждые 10 лет проводятся технические рубки просеки, для очистки от завалов границы заповедника. Древостой представлен преимущественно ясенем маньчжурским {Fraxinus mandshurica Rupr.) и ильмом японским (Ulmus japonica (Rehd). Sarg.) с примесью клена маньчжурского (Acer mandshuricum Maxim.) и мелколистного (A. mono Maxim.), ореха маньчжурского (Juglans mandshurica Maxim.), кедра корейского (Pinus koraiensis Siebold et Zucc), ольхи волосистой (Alnus hirsuta (Spach) Fisch. ex Rupr.) и бархата амурского (Phellodendron amurense Rupr.). Общая сомкнутость крон деревьев 0,3. Подлесок состоит из лещины маньчжурской (Corylus mandshurica Maxim.), чубушника тонколистного (Philadelphus tenuifolius Rupr. et Maxim.), свободноягодника колючего (Eleutherococcus senticosus (Rupr. et Maxim.) Maxim.) и жимолости Маака (Lonicera maackii (Rupr.) Herd.). В травянистом ярусе обычны папоротники, осоки, хвощ зимующий (Equisetum hyemale L.) и разнотравье. Почва -аллювиальная торфяно-глеевая (Иванов, 1967).
Опушка ильмово-ясеневого леса. Участок расположен в районе бывшего поселка Комарово-Заповедное (рис. 6). В древостое основную роль играют ильм японский, ясень маньчжурский, клен мелколистный и ольха волосистая. Сопутствующие породы представлены кедром корейским и черемухой обыкновенной (Padus avium Mill.). Подлесок образован рябинником рябинолистным (Sorbaria sorbifolia (L.) A. Br.), таволгой иволистной (Spiraea salicifolia L.), жимолостью Маака (Lonicera maackii Turcz. ex Freyn). Высокотравье слагается из астры Маака (Aster maackii Regel), лабазника дланевидного (Filipendula palmata (Pall.) Maxim.), валерианы Фори (Valeriana fauriei Briq.). Почва - бурая горно-лесная, глеевая, оподзоленная, сильно-гумусированная, с мощным гумусовым горизонтом. III. Дубняк с кедром корейским. Расположен в Суворовском лесничестве на юго-западном склоне водораздела между кл. Шипиза и р. Корявая (рис. 7). Состоит из дуба монгольского (Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.), клена маньчжурского с единичными деревьями кедра корейского. зо
Общая сомкнутость крон деревьев 0,8. На участке отмечены отдельные кусты рододендрона остроконечного {Rhododendron mucronulatum Turcz.) и леспедецы двуцветной {Lespedeza bicolor Turcz.). Травянистый покров развит слабо. Почва - бурозем, типичный ненасыщенный крайне мелкий со средне развитым профилем на элювии кристаллических светлых сланцев; слабо скелетный в верхней и очень сильно скелетный в нижней частях профиля.
. Коренной долинный илыиово-ясеневый лес. Участок расположен в Комаровском лесничестве, правый берег р. Комаровка (рис. 8). Древостой состоит из ильмов японского и лопастного {U. laciniata (Trautv.) Мауг.), ясеня маньчжурского, бархата амурского, липы амурской (ТШа amurensis Rupr.) и кедра корейского. Кустарниковый ярус образуют лещина маньчжурская, жимолости Маака и Максимовича (L. maximowiczii (Rupr.) Regel), смородина маньчжурская (Ribes mandshuricum (Maxim.) Кот.), рябинник рябинолистный. В травянистом ярусе преобладают кочедыжники: женский {Athyrium filixfemina (L.) Roth) и китайский {A. sinense Rupr.); щитовник толстокорневищный (Dryopteris crassirhizoma Nakai); сердечник белоцветковый (Cardamine leucantha (Tausch) О. E. Schulz); лабазник дланевидный и хвощ зимующий. Почва - бурая горно-лесная, глеевая, оподзоленная, сильно-гумусированная, с мощным гумусовым горизонтом.
V. Коренной кедровник с ильмом и ясенем. Участок расположен в Комаровском лесничестве в бассейне кл. Миронов (рис. 9). В древостое выделено 2 яруса. Первый ярус состоит из кедра корейского, ели аянской, ильма японского, липы амурской. Общая сомкнутость крон деревьев 0,5. Средняя высота деревьев 26 м. Средний диаметр стволов 45 см. Второй ярус образован елью аянской (Picea ajanensis (Lindl. ex Gord.) Fisch. ex Can .), кленом маньчжурским, ясенем маньчжурским, ильмом лопастным, грабом сердцевидным (Carpinus cordata Blume). Общая сомкнутость крон деревьев 0,4 см. Средняя высота деревьев 15 см. Средний диаметр стволов 16 м.
Характеристика модельных участков
Фитофаги — потребители фотосинтезирующих частей растений, к ним относится 27 видов из 8 семейств. Имаго обычно объедают листья на ильме, липе, ясене и кустарниках: Byctiscus princeps (Rhynchitidae), Magdalis koltzei, Orchestes mutabilis, Orchestes ruber, Phloeophagus orientalis, Curculio dentipes, Curculio ussuriensis, Chlorophanus sibiricus (Curculionidae), Holotrichia diomphalia, Holotrichia sichotana, Maladera renardi (Scarabaeidae) и др. На травянистой растительности в долинных фитоценозах Уссурийского заповедника обитают филлофаги хортобионты из семейства Carabidae (род Атага), которые обитают в траве, обычны на злаках. Жуки - Chrysolina aurichalcea (Chrysomelidae) - многоядны, они обычны на мятликовых (Роасеае), осоковых (Сурегасеае), лилиевых (Liliaceae), кочедыжниковых (Athyriaceae), имаго также отмечались на амброзии полыннолистной (Asteraceae: Ambrosia artemisiifolid).
Ксилофаги - потребители древесины, 17 видов из 4 семейств. Среди ксилофагов обычны: Lamprodila nobilissima (Buprestidae), Microrhagus foveolatus, M. mystagogus (Eucnemidae), Monochamus urussovii (Cerambycidae) и другие. Кормовые объекты ксилофагов имеют принципиальное отличие от кормовых объектов других групп лесных насекомых. Эти отличия заключаются прежде всего в том, что в «здоровом» лесу далеко не каждое дерево пригодно для поселения и развития ксилофагов. При этом подходящие деревья выступают не только как источник корма, но и играют роль центров экологического притяжения, обеспечивающих концентрацию насекомых. Если состав корма филлофагов обусловлен главным образом сезонной динамикой метаболитов в хвое или листве, то ксилофаги приспособились к изменению качества питательного субстрата в связи с отмиранием дерева (Исаев, Гире, 1975).
Флеофаги - потребители коры. В основном к флеофагам относят представителей семейств усачей, короедов, златок. Так, виды рода Mesosa (Cerambycidae) после выхода из куколочной колыбельки проходят дополнительное питание на различных видах лиственных деревьев и кустарников (дуб монгольский, орех маньчжурский, ильм, бересклет, рябина, аралия), питаясь корой усохших тонких побегов (Черепанов, 1983). Всего в составе группировки отмечено 9 видов.
Антофаги - потребители генеративных органов растений, нектара, или пыльцы. Особая группа, включающая 25 видов растительноядных жуков, в основном она включает виды, потребляющие нектар (нектарофагия) и пыльцу (палинофагия) цветов. В лесных экосистемах жесткокрылые используют энтомофильные растения. В подлеске, на полянах и опушках долинных лесов они посещают рябинник рябинолистный, жимолость, черемуху, травянистые растения, преимущественно представителей розоцветных и зонтичных. Среди антофагов выделяется массовый вид Lasiotrichius succinctus (Scarabaeidae), который является эффективным опылителем, питается пыльцой и нектаром 11 видов растений - Apiaceae: Angelica cincta, A. Dahurica; Rosaceae: Spiraea beanverdiana, S. betulifolia, S. media, Sorbaria sorbifolia, Rosa acicularis, R. amblyotis, R. Davurica; Vibumaceae: Viburnum burejaeticum, V. sargentii (Безбородов и др., 2011). В период цветения рябинника рябинолистного на его цветах нами отмечено 10 видов усачей из следующих родов: Leptura, Pachyta, Dorcadion, Stictoleptura, Rhabdoclytus и др.
Лимфофаги — потребители сока. Лимфофагия является особым видом фитофаги, при данном типе питания происходит высасывание (слизывание) сока из сосудов флоэмы и ксилемы, при этом потребитель получает исключительно белок и полисахариды, оставляя трудно усваиваемую клеточную стенку (Пономаренко, 2006). Группировка включает 8 видов из семейств Lucanidae, Scarabaeidae и Cerambycidae. Имаго жуков рогачей питаются соком, вытекающим из ран лиственных растений (Безбородое, 2005; Куприн, 2010в). Представители родов Gnorirnus и Protaetia (Scarabaeidae) способны расширять повреждения и поддерживать сокотечение на раневых участках коры (механические и морозобойные трещины) древесных видов (Salix, Quercus, Fraxinus, Populus, Acer, Ulmus), что приводит к ослаблению растения, а порой и к его гибели. Виды названных родов могут серьезно вредить растению; исключение составляет род Osmoderma, два вида которого довольно редки и встречаются только в перестойных неморальных лесных ценозах (Безбородов и др., 2011). Обнаруженный нами на других модельных участках усач Callipogon relictus (Cerambycidae) - типичный лимфофаг, жуки питаются соком ильма, липы. Следует отметить, что в лабораторных условиях они активно поедали сахарный сироп (Куприн, 2010а). 2. Зоофаги. Виды группы - хищники насекомых и других беспозвоночных. Нами обнаружено 32 вида хищных жесткокрылых из 6 семейств. Среди них представители семейства Carabidae (13 видов), основная их часть - подстилочные формы. Наибольшая численность (123 экз./ 45 ловушко-суток) этой трофической группы в районе исследований отмечалась в июле-августе. 3. Мицетофаги (18 видов). Данная группировка включает потребителей плодовых тел грибов и грибницы, среди них ряд видов питается различными ксилотрофными грибами и их спорами. Они являются облигатными мицетофагами. К данной группировке относятся представители семейств: Staphylinidae (род Oxyporus) Erotylidae, Mycetophagidae, Leiodidae, Tenebrionidae и Endomychidae. 4. Копрофаги (5 видов). Питаются экскрементами животных, преимущественно млекопитающих: Geotrupes koltzei (Geotrupidae), Onthophagus gibbulus и другие. 5. Некрофаги (потребители трупов животных). В районе исследований выявлено 13 видов (семейства Silphidae и Dermestidae). Имаго и личинки могильщиков {Nicrophorus), мертвоедов {Oiceoptoma) обнаруживаются на трупах позвоночных животных. Таким образом, по приуроченности к субстрату обитания среди имаго жесткокрылых в долинных лесах выделено 7 топических групп: дендробионты (30 видов), дендро-тамнобионты (46), тамно-хортобионты (4), хортобионты (21), герпетобионты (44), мицетобионты (6), эврибионты (3 вида). Большинство жесткокрылых, обитающих в долинных лесах Уссурийского заповедника, являются дендро-тамнобионтами (29,9%).
Жесткокрылые насекомые долинных лесов Уссурийского заповедника относятся к 5 трофическим группам, среди которых преобладают фитофаги (55,7%), зоофаги (20,8%) и мицетофаги (11,7%), а некрофаги и копрофаги представлены небольшим числом видов (рис. 12).
Особенности вертикального распределения
В IV возрасте личинки при помощи верхних челюстей начинают издавать «потрескивающие» звуки, предупреждающие соседних особей о направлении выгрызаемого ими хода. У личинок реликтового усача отмечен каннибализм, установлены случаи, когда личинки старших возрастов (IV-VI) поедали особей I-III возрастов.
С помощью зондирования изучен механизм передвижения личинки в прокладываемом ходе. Механизм передвижения типичен для личинок ксилофагов (Рожков, 1981). Наибольшую роль в перемещении играют III-VI сегменты брюшка, на которых сильно развиты опорные мозоли. При перемещении вперед мозоли VI сегмента брюшка вздуваются и упираются в верхнюю и нижнюю стенки хода, одновременно подтягиваются концевые сегменты, выдвигается вперед передняя часть тела, затем этот процесс повторяется при последовательной фиксации V, IV и III сегментов брюшка.
Личинки VI возраста активно питаются в глубоких слоях древесины, постепенно приближаясь к поверхности коры. Экспериментально установлено, что личинкам VI возраста перед окукливанием не требуется воздействие пониженных температур, как это отмечено у представителей рода Monochamus (Исаев и др., 1988).
Достигнув поверхности коры, личинка начинает выгрызать куколочную колыбельку, которая представляет собой овальную камеру. Колыбельки на стоящих деревьях располагаются горизонтально, вход в них плотно забивается буровой мукой. Передний конец куколочной колыбельки отделен от коры слоем древесины толщиной 2-3 см. Соответственно имагинальный ход, выгрызаемый молодым жуком, короткий. Размеры колыбельки в длину и в ширину превосходят размеры личинки, подготовившейся к окукливанию.
С момента создания колыбельки личинка становится неподвижной и приступает к окукливанию (эта стадия онтогенеза длится 14-16 суток). Нами отмечено, что в случае прикосновения к куколке, она совершает круговые вращательные движения. Продолжительность развития куколки 21-25 суток, что согласуется с данными, полученными А.И. Черепановым (1979). Перед выходом из куколочной колыбельки жуки проходят подготовительный этап (длится 5 суток). Еще на стадии куколки происходит потемнение покровов тела, снижение веса. Отслоение куколочной кутикулы происходит за 2 суток до ее сбрасывания. Процесс сбрасывания куколочной кутикулы протекает в течение 80 минут, затем сформировавшийся жук в течение 5-6 суток находится в куколочной колыбельке, у него расправляются надкрылья, окрашиваются и затвердевают покровы тела.
Вероятно, в этот период важное значение для формирования имаго имеет влажность, т.к. в лабораторных условиях нами зарегистрированы случаи, когда из куколок, которых содержали в опилках ильма японского, с низкими показателями этого фактора выходили жуки с деформированными надкрыльями. По прошествии 5-6 суток, полностью сформированный и окрепший жук начинает выгрызать летное отверстие.
Продолжительность жизни имаго зависит в основном от погодных условий, питания, поиска мест для откладки яиц и темпа откладки яиц. По нашим данным, в природе и близких к естественным лабораторных условиях большая часть особей живет 14-28 суток. Жуки в естественных условиях часто отмечаются на соке, вытекающем из ран древесных растений. Питание происходит утром и в середине дня. Оптимальные условия для питания наступают при температуре +25С и влажности 60%. В лабораторных условиях жуки активно поедали различные варианты фруктового пюре (яблочное, персиковое, грушевое), а также медовый и сахарный сироп. За один прием жуки употребляли до 40 мг пищи, продолжительность приема -около 30 мин. Самцы вылетают на 5-7 суток позже самок. Вторичное соотношение полов, по нашим данным (2008-2010 гг.), варьирует от 0,3 до 0,5. После откладки яиц самки обычно погибают на 2-3 сутки. Самцы живут на 1-2 суток меньше самок (Куприн, 2010).
Таким образом, применение современного оборудования и методов исследования (магнитно-резонансная томография, зондирование) позволяет изучать особенности биологии редких видов насекомых щадящим способом.
Экспериментально установлено, что индивидуальное развитие реликтового усача занимает 44 месяца: эмбриональное развитие - 20 суток, стадия личинки - 1260-1280 суток (42 месяца), а куколки - 21-25 суток. Продолжительность жизни имаго составляет 14-28 дней.
