Содержание к диссертации
Введение
1. История изучения 8
2. Материал и методика 13
3. Природно-климатические условия приморского края .21
4. Картофельная, или -пятнистая коровка henosepilachna vigintioctomaculata motschulsky 28
4.1. Морфология 27
4.2. Распространение 34
4.3. Вредоносность 37
5. Особенности биологии картофельной коровки в приморском крае 44
6. Влияние абиотических и биотических факторов на развитие картофельной коровки 53
7. Энтомофаги картофельной коровки
7.1. Паразитические насекомые 58
7.2. Морфология Nothoserphus afissae Watanabe 62
7.3. Распространение Nothoserphus afissae 67
7.4. Особенности биологии паразита картофельной коровки Nothoserphus afissae 74
7.5. Методика массового размножения и расселения паразита 83
7.6. Применение Nothoserphus afissae в борьбе с картофельной коровкой 89
8. Микробиологические препараты и их эффективность в регуляции численности картофельной коровки 97
9. Система биологической защиты картофеля в борьбе с картофельной коровкой 111
Выводы 120
Литература 122
- Природно-климатические условия приморского края
- Особенности биологии картофельной коровки в приморском крае
- Влияние абиотических и биотических факторов на развитие картофельной коровки
- Особенности биологии паразита картофельной коровки Nothoserphus afissae
Введение к работе
Актуальность темы. По объему производства картофеля Россия занимает лидирующее положение в мире (более 10 % мирового валового сбора). Однако, по показателю средней урожайности с единицы площади (104 ц/га) она значительно уступает многим странам. Одной из причин этого является потеря потенциальной продуктивности растений вследствие поражения их вредными организмами. В Приморском крае ощутимый вред этой культуре наносит картофельная коровка Henosepilachna vigintioctomaculata (Motsch.) (Coleoptera, Coccinellidae). В борьбе с ней обычно применяются многократные химические обработки посадок картофеля, что приводит к загрязнению агроценозов и окружающей среды токсичными веществами. Массовое использование пестицидов в хозяйствах ведет к появлению устойчивых популяций вредителя и естественному снижению эффективности проводимых мероприятий. В настоящее время в защите сельскохозяйственных культур широкое применение получили экологически безопасные биологические методы, основанные на применении энтомофагов и микробиологических препаратов (Прокофьев, 1983; Соколов и др., 1994; Воронин, Новикова, 2005; Захаренко и др., 2005).
К сожалению, в последние годы в Приморском крае ослаблено внимание к защите картофеля. Особенно это касается личных подсобных и мелких фермерских хозяйств, которые выращивают основную массу картофеля. Система защитных мероприятий культуры должна строиться с учетом безопасности для окружающей среды. Применение биологических средств, с этой точки зрения, заслуживает большого внимания: они не загрязняют окружающую среду, не оказывают вредного влияния на человека и животного, что особенно важно при возделывании картофеля в фермерских и личных подсобных хозяйствах. В агроценозах, где применяются биопрепараты, эффективность энтомофагов возрастает, в связи с тем, что микроорганизмы оказывают серьезное влияние на снижение иммунитета у вредных насекомых к
4 паразитам и хищникам (Федоринчик, 1977). Активная деятельность микроорганизмов и энтомофагов в агроценозах представляет собой мощный фактор биологической борьбы. При разработке биологической защиты должно отводиться место более широкому использованию естественных ресурсов энтомофагов. Обширный регион Дальнего Востока, отличающийся большим разнообразием климатических зон и ландшафтов, является наиболее интересным с точки зрения выявления здесь наиболее экологически пластичных видов энтомофагов. В связи с этим, поиск и использование эффективных энтомофагов из этого региона представляет несомненный интерес для применения их ресурсов в биологической защите растений.
В настоящее время интенсивно развиваются исследования по экологии, биологии энтомофагов, выяснению их роли в регуляции численности вредных насекомых и возможности их практического применения в биологической борьбе с вредителями растений.
При изучении биологии Henosepilachna v'tgintioctomaculata нами были выявлены личинки картофельной коровки, зараженные паразитом Nothoserphus afissae Watanabe (Hymenoptera, Proctotrupidae). Этот вид паразита ранее не был известен с территории России. Наши первые опыты показали высокую эффективность паразита в снижении численности личинок картофельной коровки. Однако отсутствие данных по особенностям экологии, биологии и роли паразита Nothoserphus afissae в регуляции численности картофельной коровки сдерживает возможности его практического применения для биологической борьбы с опасным вредителем картофеля. Необходимость разработки биологических методов защиты картофеля от картофельной коровки, и отсутствие данных по особенностям экологии и биологии впервые выявленного для фауны России паразита Nothoserphus afissae, определили выбор диссертационной темы.
Цель и задачи исследования. Основная цель данной работы - изучение биологических особенностей картофельной коровки и ее энтомофага
5 Nothoserphus afissae для разработки биологического метода контроля ее численности. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
изучить особенности развития картофельной коровки, её распространение и вредоносность в условиях Приморского края;
выяснить влияние абиотических и биотических факторов на численность картофельной коровки;
изучить биологию и особенности экологии эндопаразита личинок картофельной коровки;
разработать методики массового разведения и расселения энтомофага Nothoserphus afissae;
определить влияние микробиологических препаратов на численность картофельной коровки и эффективность её эндопаразита;
6. разработать меры по охране и увеличению численности энтомофагов.
Научная новизна. Экспериментально доказано, что в условиях Приморского
края картофельная коровка за лето дает две генерации. Изучено влияние паразитов, хищников и микробиологических препаратов на динамику численности картофельной коровки. Впервые для фауны России выявлен Nothoserphus afissae Watanabe - эндопаразит личинок картофельной коровки. Даны оригинальные описания всех фаз развития паразита. Впервые получены данные по биологии, фенологии, динамике численности, распространению энтомофага, разработаны методики лабораторного разведения и расселения Nothoserphus afissae на картофельные поля в Приморском крае. Эндопаразит играет существенную роль в регуляции численности вредителя, в конце августа наблюдается до 98,6 % зараженных личинок коровки. Разработана концепция совместного использования энтомофага Nothoserphus afissae и биопрепаратов в борьбе с картофельной коровкой в условиях Приморского края. Теоретическое и практическое значение. Получены новые данные по поведению, сезонной активности, динамике численности, вредоносности и
распространению картофельной коровки. Проведенные исследования вносят существенный вклад в изучение энтомофагов семейства Proctotrupidae. Предложен новый энтомофаг Nothoserphus afissae для практического использования в борьбе с картофельной коровкой на юге Дальнего Востока. Разработаны оригинальные методики массового размножения Nothoserphus afissae.
Для биологического подавления картофельной коровки разработана система совместного использования энтомофагов и микробиологических препаратов. Доказано, что одним из важнейших факторов эффективности эндопаразита Nothoserphus afissae является сопряженность его развития с картофельной коровкой. Установлено естественное расселение энтомофага по территории Приморского края. Предложены способы повышения эффективности энтомофага в интегрированной защите картофеля в борьбе с картофельной коровкой. Проведенные опыты в разных районах Приморского края показали высокую эффективность паразита Nothoserphus afissae, что позволяет считать его перспективным энтомофагом для биологической борьбы с картофельной коровкой на юге Дальнего Востока.
Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы обсуждались и докладывались:
- на региональных научных конференциях «Чтения памяти А.И. Куренцова» в
Биолого-почвенном институте ДВО РАН (Владивосток, 2001, 2005);
- на международной и научной конференциях Дальневосточной опытной
станции ВНИИР (Владивосток, 1999,2004);
- на заседаниях лаборатории энтомологии (Владивосток, 2004, 2006) и отдела
зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы, включающего 214 наименований (в том числе 47
7 на иностранных языках). Работа изложена на 142 страницах и включает 30 рисунков, 18 таблиц.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н. В.Н. Кузнецову и научному консультанту к.б.н. В.И. Потемкиной за помощь и поддержку в работе; д.б.н. А.П. Расницыну (Палеонтологический институт РАН) за определение энтомофага; д.б.н. А.С. Лелею, д.б.н. СЮ. Стороженко и к.б.н. С.К. Холину (БПИ ДВО РАН) за постоянное внимание, ценные замечания и помощь в работе; М.С. Товба (Приморская краевая станция защиты растений) за консультации; к.с.-х.н. А.К. Новоселову (Приморский НИИ сельского хозяйства), к.с.-х.н. Ю.В. Смирнову, Н.Н. Рябых (Отдел биометода ДВНИИЗР) за помощь в выполнении данной работы.
Природно-климатические условия приморского края
Приморский край расположен на юго-восточной окраине евроазиатского материка между 42-48 с.ш. и 131-139 в.д. Значительная протяженность края в меридиальном (около 900 км) и широтном (более 400 км) направлениях определяет большое разнообразие и контрастность природно-климатических условий. Около 80 % территории края занимает горная система Сихотэ-Алиня, которая вытянута в северо-восточном направлении параллельно побережью Японского моря. Отдельные вершины наиболее высоких гор поднимаются до 1750-1950 м над уровнем моря. Юго-восточные склоны отрогов Сихотэ-Алиня отвесно спускаются к морю, а северо-западные - постепенно переходят в холмистую равнину. С запада на территорию Приморского края вклиниваются отроги Восточно-Маньчжурских гор, средняя высота которых достигает 350-400 м над уровнем моря.
В юго-западной части края простирается Уссурийско-Ханкайская равнина. В центре этой равнины расположена Приханкаиская низменность, которая на севере сливается с долиной реки Уссури, а на юге с долиной реки Раздольной.
Вдоль побережья Японского моря расположены небольшие по площади прибрежно-морские низменности, связанные с приустьевыми участками долин горных рек. Сихотэ-Алинь разделяет край на континентальную и муссонную часть. Большое влияние на климат, флору и фауну Приморья оказывает близость Японского моря. Климатические особенности Приморского края определяются муссонным климатом, который оказывает существенное влияние на развитие вредителей сельскохозяйственных растений и их естественных врагов.
Зимой территория края находится под преобладающим воздействием очень холодных и сухих воздушных масс. В этот период преобладают ветры северо-западных и северных направлений, в связи с чем, в крае устанавливаются низкие температуры, не свойственными таким широтам. Наиболее холодным месяцем является январь. На побережье средняя температура января -10 -13 С в результате воздействия незамерзающего Японского моря, в центральных районах -19 -22 С. Устойчивый снежный покров в северных, западных и центральных районах устанавливается в конце ноября, в восточных и южных, а также в ряде западных районов (Октябрьском, Пограничном, Ханкайском, Хорольском, Уссурийском) - в первой половине декабря (Рекомендации по системе земледелия ,,., 1969), Высота снежного покрова невелика, так как зимой осадков выпадает 10-55 мм, что составляет 10-12 % годового количества (рис. 3).
Снежный покров существенной роли в водном балансе не играет. Однако сильно влияет на зимовку всех насекомых. В бесснежные зимы погибает большое количество вредных насекомых.
Изредка, в зимний период, во время выноса морского воздуха южными ветрами, наступают оттепели с повышением температуры воздуха на самом юге края до 3-4 С. Такие потепления неблагоприятно сказываются на ход зимовки насекомых. Весна в Приморском крае холодная. Потепление наступает медленно, что влияет на выход жуков картофельной коровки и других насекомых из мест зимовок. Весенние заморозки наблюдаются почти ежедневно в апреле и значительно реже - в мае. Раньше прекращаются заморозки в районах Приханкайской равнины (Ханкайском, Черниговском, Хорольском), позже - в центральных районах края. Осадков в весенний период выпадает сравнительно мало: 15-25 мм - в марте, 25-40 мм - в апреле, 60-80 мм - в мае. Наименьшее количество осадков выпадает весной в юго-западных районах: Октябрьском, Пограничном, Михайловском, Хорольском, Черниговском, Ханкайском. Под воздействием сухих весенних ветров происходит усиленное испарение влаги из почвы. Поэтому важнейшим агротехническим мероприятием по сохранению влаги служит раннее боронование зяби (Система земледелия ..., 1982).
Лето в Приморском крае теплое, максимальная температура воздуха достигает +35 С. Самым теплым месяцем года в континентальных районах края (северной и центральной части Приханкайской равнины, западных предгорных районах) является июль. Средняя температура воздуха в июле в этих районах равна +22 С. На побережье, в южной части Приханкайской равнины и восточных склонах Сихотэ-Алиня самым теплым месяцем является август. Такое смещение температур обусловлено влиянием морских воздушных масс. В летний период часто наблюдаются муссонные дожди и выпадает более 60 % годового количества осадков. Если в первую половину лета летний муссон не обладает большим запасом влаги, несет с собой моросящие дожди, то во второй половине лета идут интенсивные и продолжительные ливневые дожди, сопровождающиеся нередко мощными циклонами - тайфунами (Ахтямов, 1998). Во время этих тайфунов за сутки может выпадать до 300 мм осадков. Зачастую эти ливни вызывают наводнения, которые оказывают отрицательное влияние на полезных и вредных насекомых.
Относительная влажность воздуха во второй половине лета повышается до 80-90 %, что при высоких положительных температурах создает благоприятные условия для развития вредителей и болезней сельскохозяйственных культур. Естественное отмирание ботвы картофеля наблюдается крайне редко. Прекращение ее вегетации связано с переувлажнением почвы, болезнями (Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу; Rhizoctonia solani Kuhn; Aliernaria solani Son) (Азбукина, 1980) и вредителями (Henosepilachna viginlioctomaculata (Motsch.).
Особенности биологии картофельной коровки в приморском крае
Основные черты биологии картофельной коровки освещены в работах Р.И. Вульфсон (1936), Г.В. Гусева (1953), А.Н. Ивановой (1954), Г.Д. Вронских (1974а,б), Л.Ф. Радыгиной (1977). Этот вид является типичным представителем маньчжурской фауны, биотопически связан с широколиственными и хвойно-широколиственными лесами. Картофельная коровка зимует в фазе взрослого насекомого под опавшими листьями на опушках смешанных лесов и кустарниковых зарослей. По данным А.Н. Ивановой (1954, 1962), жуки двадцати восьми пяти истой коровки не улетают на зимовку далеко в глубь тайги и не образуют в местах зимовок крупных скоплений, а рассредоточиваются в листовой подстилке с незначительной плотностью (0,1 - 1,5 шт. на 1 кв. м) в относительной близости от картофельных полей или остаются зимовать на картофельных полях под неубранной ботвой.
Время выхода жуков с мест зимовки зависит от климатических особенностей местности и погодных условий года. А.Н. Иванова (1954), исходя из многолетних наблюдений, пришла к выводу, что вылет жуков картофельной коровки с мест зимовки происходит при температуре не ниже 13-15 С. По данным О.Н. Горелова и Л.Ф. Ламеко (1980) выход жуков из зимовки наблюдается, когда сумма положительных температур в среднем достигнет 340, а средняя температура воздуха 13-14 С (10-20 мая) (табл. 4). Эти температуры обеспечивают начало развития вида. Появление перезимовавших жуков в Уссурийском районе зарегистрировано нами в 1999 г. - 26 мая, в 2000 г. - 17 мая, в 2001 г. - 14 мая, в 2002 г. - И мая. Обычно время выхода жуков с мест зимовки длится 2-3 недели. Это объясняется тем, что стации зимовки, расположенные в лесу, прогреваются неодинаково. Первое время жуки держатся на различных деревьях и кустарниках. А.И. Куренцов (1946) отмечал, что жуки картофельной коровки держатся в большом количестве на цветущем в это время растении селезеночнике волосистом (Chtysosplechnium pilosum Maxim.). Они сидят по нескольку экземпляров на одном растении, выедая цветы, почки. Жуки встречаются на тех экземплярах этого растения, которые растут по краям лесосек, по сторонам лесных дорог, там, где больше солнечного света. Весенние колонии жуков часто встречаются на опушках тех лесов, которые вплотную подходят к огородам и полям. Жуки в начале встречаются на цветущих в это время древесных породах в основном розоцветных (Rosaceac): черемухе азиатской (Padus asiatica Кош.), яблоне Маньчжурской {Mains manshurica (Maxim.) Кот.), боярышнике Максимовича {Crategus maximowiczu Schneid.), груше уссурийской (Pyrrus ussuriensis Maxim.), лесных травах {Chrysospenium pilosum Maxim., Schizopepon btyoniifolius Maxim.) и затем переходит на более характерные и часто встречающиеся сорняки полей: осот полевой (Sonchus arvensis L.), паслен черный {Solanum nigrum L.). Жуки проходят дополнительное питание пыльцой на цветках черемухи, яблони, боярышника.
С последних растений коровка переходит на картофель (Куренцов, 1941; Кузнецов, 1997), но может питаться листьями огурцов, томатов, баклажан. Перелет жуков с опушек леса на картофельные поля происходит с конца третьей декады мая. Henosepilachna vigintioctomaculata относится к полигамным видам. Самцы и самки в течение жизни способны спариваться несколько раз. У жуков 28-пятнистой коровки оплодотворение происходит без образования сперматофоров, поэтому спаривания фиксируются визуально, а факт оплодотворения можно установить по наличию спермы в сперматеках самок. По данным М.А. Булыгинской и др. (1972), самцы коровки в течение жизни способны спариваться от 3 до 10 раз; Г.Д. Вронских (1974а) до 11 раз; Л.Ф. Радыгиной (1977) от 5 до 14 раз. При этом количество спариваний, проведенных одним самцом в течение жизни, не влияло на плодовитость самок, спаривавшихся с многократно копулировавшим самцом. Так, где самец спаривался с 10 самками, самкой от первого спаривания было отложено 253 яйца, из которых отродилось 83,4 % личинок, а самка, спаривавшаяся последней (10-й), отложила 331 яйцо, из которых отродилось 78,5 % личинок. Авторами установлено, что основная масса самок уходит на зимовку в оплодотворенном состоянии и весной, без дополнительного спаривания, способны откладывать яйца. Общеизвестно, что объем жирового тела насекомых закономерно изменяется в онтогенезе в зависимости от различных факторов: количества и качества корма, физиологического состояния особей (зимовка, выход из мест зимовки, интенсивная откладка яиц). Самки картофельной коровки после зимовки имеют небольшой объем жирового тела. Весной с повышением температуры они начинают интенсивно питаться, и количество жира непрерывно увеличивается, достигая к моменту начала откладки яиц (на 15-16 сутки) до 25-33 %. Интенсивная откладка яиц наступает примерно на 25-й день после выхода из мест зимовки вредителя и с этого момента количество жира начинает уменьшаться пока не достигает исходного (13,5 %) или даже более низкого уровня (Вронских, 1974а). Первая яйцекладка жуков картофельной коровки на картофеле в условиях Приморского края начинается в конце мая - начале июня, массовая - с 15-17 июня. Самки откладывают яйца, как правило, на нижнюю сторону листьев картофеля или на сорные растения: коммелина обыкновенная {Commelina communis L,), пырей ползучий {Agropyron repens L.), осот полевой (Sonchus arvensis L.), вьюнок полевой {Convolvulus arvensis L.). Яйца откладываются группами, в которых насчитывается от 14 до 60 яиц. Период откладки яиц очень растянут: начинается с первой декады июня и продолжается до начала августа. В условиях северной части Японии этот период длится в зависимости от температуры от 10 до 44 дней (Katakura, 1981). Плодовитость самок Henosepilachna vigintioctomaculata колеблется. Так, на юге Японии одна самка за всю жизнь откладывает в среднем 645 яиц, а на севере Японии - от 200 до 1400 штук (Katakura, 1981). В Приморском крае плодовитость самок вредителя составляет от 219 до 450 яиц, в лабораторных условиях от 288 до 360 яиц. По данным А.Н. Ивановой (1962) - от 234 до 518 яиц и от 266 до 566 яиц соответственно.
Влияние абиотических и биотических факторов на развитие картофельной коровки
Размножение и развитие насекомых зависит от состояния окружающей среды. При наличии достаточного количества пищи наиболее важными факторами для насекомых являются метеорологические (тепло, влажность, свет) (Горышин, 1955; Данилевский, 1950; Викторов, 1967).
Картофельная коровка - биотически пластичный вид, обладающий высоким адаптивным потенциалом, как к агроклиматическим условиям, так и к кормовой базе. Henosepilachna vigintioctomaculata относится к пойкилотермным животным. Развитие ее зависит от климатических условий места обитания. Смертности зимующих жуков способствуют как низкие температуры, так и продолжительность их воздействия. В течение зимовки картофельной коровки может наблюдаться значительная гибель жуков, которая зависит от различных причин, в частности от особенностей зимнего сезона, подготовки насекомых к зимовке. Большое значение имеют зимние температуры и степень холодостойкости. По данным Г.А. Пантюхова и Л.И. Босенко (1969), жуки хорошо переносили до 30 суток длительное охлаждение при минус 10-11 С. Большая часть жуков выносила также двух-пяти суточное охлаждение при температуре -15-17 С. Но при минус 21 С уже через 7 часов в живых осталось всего 16,6 % особей. Для зимующих жуков картофельной коровки существенна и глубина снежного покрова. Под глубоким снежным покровом в лесной подстилке даже в наиболее холодные месяцы температура всегда выше, чем на открытом воздухе.
Так, зима 1998-1999 гг. была теплая, температура наблюдалась выше средних значений, но малоснежная. Гибель картофельной коровки составила в этих условиях от 20 до 45 %. В течение зимних месяцев 2001-2002 гг. температура была выше нормы па 5-10 С, но зима необычно снежная, смертность вредителя при этом была минимальной - 7-18 %.
Зимы 1999-2000 гг. и 2000-2001 гг. - характеризовались очень холодной температурой воздуха, с декабря по февраль ниже нормы на 5-8 С, а в январе 2000 г. - даже на 10 С ниже нормы, но очень снежные. Суровые условия зимы не повлияли отрицательно на перезимовку: гибель жуков составила 14-25 % и 2-20 %, соответственно (Прогноз распространения... 1999, 2000, 2001, 2002). Но большая часть жуков гибнет не в зимнее время от низких температур, а в период затяжной весны, вследствие частого колебания температур.
Наши наблюдения за динамикой развития картофельной коровки указывают на тесную связь сроков развития вредителя с метеорологическими условиями года. Срок выхода жуков с мест зимовки зависит от температуры. Картофельная коровка покидает места зимовки после того, как среднесуточная температура воздуха в течение 3-4-х дней держится на уровне 13-14 С (Иванова, 1962). В зависимости от условий года сроки выхода жуков сдвигаются на 4-10 дней,
В 1996-2003 гг. выход картофельной коровки с мест зимовки проходил в оптимальные сроки - 12-14 мая, за исключением 1999 г., когда холодная затяжная весна задержала выход жуков, лет наблюдали с 26 мая. В 1996 г. отмечалось сплошное заселение посадок картофеля. На 16 июня заселенность составила от 70 до 100 % с численностью от 1 до 7 жуков на растение (в среднем 1,3 жука на куст) (рис. 10). Яйцекладка перезимовавших жуков началась 16 июня, заселенность составила 30 % растений с численностью 3,4 яиц на растение, в одной кладке насчитывалось от 27 до 47 яиц. Массовая яйцекладка отмечена с 20 июня с численностью от 1 до 5 кладок и от 24,3 до 36,2 яиц на растение. Единичное отрождение личинок из яиц наблюдали с 20 июня, массовое - с 30 июня. Благоприятные погодные условия способствовали развитию картофельной коровки. Жуки были активны в течение всего вегетационного периода, отмечалась высокая плодовитость самок, на растениях насчитывалось от 44,4 до 90,2 (в среднем 64,1) яиц на растение в конце июня и сохранялась на протяжении всего периода. Очевидно, это связано с тем, что в это время отмечались кратковременные дожди, которые способствовали развитию яиц. В связи с этим наблюдали высокую численность личинок. В начале июля уже насчитывалось от 6,6 до 22,1 личинок на растение (в среднем 14,6 особей на куст) и высокая численность сохранялась до третьей декады июля. В конце июля со снижением яйцекладки (в среднем 0,9 яиц на растение) и окукливанием личинок численность их соответственно уменьшилась и составила от 1,6 до 3,2 (в среднем 2,2) особей на растение.
В 1998-2000 гг. картофельная коровка развивалась с пониженной численностью, отмечался очаговый характер заселения. Заселение посадок картофеля в 1999 г. началось с 15 июня, с численностью от I до 2 особей на растение (в среднем 0,17 жуков на растение). Яйцекладка перезимовавших жуков зарегистрирована с 15 июня. На 22 июня заселенность растений яйцекладками составила от 20 до 60 % растений, в одной кладке начитывалось от 20 до 50 яиц (рис. 11). Отрождение личинок началось с опозданием - с 5 июля, численность составила 11,3 личинок на растение. Здесь сказалось влияние метеоусловий: сильные дожди, переувлажнение почвы отодвинули сроки посадки картофеля, а, следовательно, и заселение растений жуками. Установившаяся в дальнейшем жаркая, сухая погода вызвала гибель до 30-55 % яиц и до 15 % личинок. Жуки рассредоточились в лесокустарниковой стации. Заселенность на 14 июля составила: яйцекладками 10 % с численностью до 1,9 яиц на растение, личинками - до 50-70 % с численностью от 3,2 до 10,3 личинок на куст (ниже многолетних значений). Влажность оказывает различное влияние на развитие насекомых. Некоторые из них почти прекращают развитие при пониженной влажности, для других неблагоприятной для развития оказывается избыточная влажность, некоторые мало реагируют на изменение влажности (Горышин, 1966). Для развития жуков, яиц картофельной коровки наиболее благоприятной является относительная влажность воздуха 75-100 % (Иванова, 1962). Так, теплая погода при влажности 80-90 % в 1999 г. способствовала ускореннохму развитию фаз картофельной коровки, 14 июля отмечены первые куколки, а 21 июля наблюдали лет жуков первого поколения, численность которых составила от 1 до 5 жуков на растение (в среднем 2,0 жука на куст). Таким образом, динамика развития картофельной коровки вплотную связана с абиотическими факторами среды.
Не менее существенное влияние на уровень численности насекомых имеют и биотические факторы. В результате наблюдений установлена роль хищников в снижении численности картофельной коровки, в частности жуков и личинок Coccinella septempunctata L. личинок златоглазок (Chrysopidae), а также клещей из семейства Uropodidae, которые поедали яйца и личинок первого возраста Henosepilachna vigintioctomaculata. Наиболее сильна роль этих хищников проявляется в засушливые годы, и активность их увеличивается с привлечением нектароносов на картофельные поля. В Японии хищные насекомые оказывают сильное влияние на Н. vigintioctomaculata ( Tanaka, Ito, 1982). У жуков картофельной коровки в Приморском крае в природных условиях наблюдается каннибализм, систематически жуки поедают отложенные самками яйца. Наблюдались случаи, когда личинки картофельной коровки также питались яйцами. Жуки, личинки и куколки картофельной коровки в условиях Приморья в годы с большим количеством осадков и высокой температурой гибнут от возбудителей грибных болезней, особенно в Анучинском и Яковлевском районах. Так, в 2003 г. гибель личинок в конце июля в Анучинском районе составила от 3,5 до 12 %, в Яковлевском - 27 %. В Уссурийском районе в августе ежегодно гибнет до 17,2 % личинок.
Особенности биологии паразита картофельной коровки Nothoserphus afissae
Важнейшей чертой деятельности энтомофагов является их тесная связь с хозяевами. Это выражается в синхронизации сроков их развития, вследствие чего сроки появления энтомофагов и поражаемых ими стадий хозяев совпадают.
Nothoserphus afissae новый энтомофаг для России, биология которого была не известной. Поэтому перед нами стояла задача выяснить основные черты его экологии и биологии, а именно: продолжительность развития, фенологию, число генераций, поведение и образ жизни.
В процессе исследований установили, что наиболее эффективно энтомофагом заражаются личинки картофельной коровки II и III возрастов (Коваленко, 2002, 2004). Самки N. afissae отыскивают личинок коровок, быстро бегая по листьям картофеля, ощупывая их усиками. Обнаружив личинок хозяина, паразит откладывает яйцо. Зараженные личинки картофельной коровки развиваются до IV возраста, но не окукливаются. Они прикрепляются к листу, из них с брюшной стороны выходит развитая личинка паразита и здесь же на шкурках личинки коровки окукливается. Развитие паразита от момента откладки яиц до окукливания проходит внутри личинок картофельной коровки. Этот период развития в зависимости от заражаемого возраста личинок не одинаков. Так при заражении личинок картофельной коровки II возраста в лабораторных условиях при температуре 22-24 С, влажности воздуха 75-100 % составляет 14 - 0,68, а третьего возраста — 12,3 0,34 суток, а при температуре 14-16 С сроки развития растягиваются до 19-21 суток (табл. 8). Хотя N. afissae и заражает личинок Henosepilachna vtgintioctomaculata I возраста, но его личинки не заканчивают развитие вследствие гибели личинок коровки. Причиной этого, по-видимому, является недостаток питательных веществ в личинках картофельной коровки 1 возраста. Опыты с заражением личинок H.vigintioctomaculata IV возраста оканчивались неудачно, при этом вылета паразита не наблюдали.
Развитие куколки в лабораторных условиях при температуре 22-24 С проходит за 5-7 суток (в среднем 6,2 і 0,48), а при температуре 14-16 С удлиняется до 10-11 суток. Развитие куколки возможно и при температуре 8-Ю С, которое длится от 25 до 30 суток (в среднем 27,2 ± 1,2). Средняя продолжительность развития N. afissae в лабораторных условиях от момента заражения личинок картофельной коровки до вылета имаго паразита составляет 17,3 ± 0,7 - 19,3 ± 0,04 суток при температуре 22-24 С и 29,6 ± 0,34 - 31,3 ±0,34 суток при температуре 14-16 С.
Темпы вылета взрослых паразитов зависят от температурного режима в период их развития. В лабораторных условиях паразиты вылетают в течение 6-8 дней, наибольший процент вылета (38,4%) на второй и третий день.
Самки вылетают половозрелыми и способны откладывать яйца сразу же после вылета. У паразита отмечена способность и к партеногенетическому размножению, но при этом отмечено, что потомство неоплодотворенных самок Nothoserphus afissae состояло исключительно из самцов. При половом размножении соотношение полов составляет 35-42 % самцов и 58-65 % самок. В популяциях наездников соотношение самок и самцов подвержено большим колебаниям. Очень часто наблюдается доминирование самок, более редко встречается соотношение полов равно 1:1 или с преобладанием самцов (Суитмен, 1964; Де Бах, 1968). Состояние хозяина влияет на откладку самкой паразита разных типов яиц не непосредственно, а, в первую очередь, через различия в величине особей хозяина, обусловленных принадлежностью их к разным фазам развития хозяина или, если к одной и той же фазе, то неодинаковых по размерам из-за условий питания. Самки одиночных наездников при откладке яиц помещают преимущественно оплодотворенные яйца внутрь или с наружи тела крупных особей хозяина, а не оплодотворенные - в мелких хозяев (Чумакова, 19716).
Для наездника, паразитирующего в хозяине, который имеет стабильную численность, как Uenosepilachna vigintioctomaculata, способность выбора самкой паразита, предпочитаемого по величине хозяина для откладки яиц имеет регулирующее значение. Преобладание в потомстве самок - положительный фактор для Nothoserphus afissae, способствующий росту численности его в природе.
Важнейшим фактором эффективности энтомофага являются условия питания взрослой фазы. Длительность жизни имагинальной фазы паразита находится в прямой связи с условиями их питания. Для большинства видов наездника питание самок углеводами является необходимым условием их существования, средством поддержания жизни. Так, без подкормки имаго Nothoserphus afissae живет 2-3, максимум - 5 дней. Подкормка 30 %-ным сахарным сиропом и 50 %-ным медовым раствором благоприятно отражается на продолжительности его жизни, она увеличивается до 20 суток (рис. 21). Осенью при питании сахарным сиропом имаго паразита жили 57-62 суток. Так, вылетевшие 31 августа взрослые паразиты питались и были активны до 31 октября, а вылетевшие 5-Ю сентября жили до 2-11 ноября.
