Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Литературный обзор 11
ГЛАВА 2. Физико-географическая характеристика района исследований 25
2.1. Особенности климатических условий района исследований 27
2.2. Население и рыболовство 31
ГЛАВА 3. Материал и методы 35
3.1. Объем исследований 36
ГЛАВА 4. Оценка биоразнообразия рыб пресноводных бассейнов Приморского края и сопредельных территорий 40
4.1. Ихтиофауна рек материкового побережья Японского моря 40
4.1.1. Ихтиофауна североприморского подрайона 42
4.1.2. Ихтиофауна южноприморского подрайона 42
4.2. Ихтиофауна уссурийского подрайона 43
ГЛАВА 5. Условия среды и нерестилища лососей 47
5.1. Температурный режим и распространение лососей... 47
5.2. Геологическое строение местности и районы нереста лососей 51
5.3. Нерестилища лососей в местах выхода грунтовых вод...59
5.4. Нерестилища лососей в среде подруслового потока... 63
5.5. Нерестилища осенней кеты в бассейне р. Бикин 65
5.6. Нерестилища лососей в Приморском крае 71
ГЛАВА 6. Нерестовый фонд 79
6.1. Нерестовый фонд кеты р. Уссури 79
6.2. Нерестовый фонд лососей побережья 95
6.3. Нерестовый фонд лососей р. Уссури 105
ГЛАВА 7. Современный статус популяций лососей в Приморском крае 111
ГЛАВА 8. Популяционная структура 153
8.1. Дискуссия о популяционной структуре тихоокеанских лососей 153
8.2. Популяционная структура группировок лососей Приморья 158
ГЛАВА 9. Управление запасами лососей Приморского края 182
9.1. Итоги лососевого хозяйства в Приморском крае и в сопредельных с ним районах к концу XX в 185
9.2. Предпосылки и перспективы развития искусственного разведения лососей в реках побережья Японского моря в Приморском крае 194
Выводы 199
Список литературы 202
Приложение 231
- Особенности климатических условий района исследований
- Ихтиофауна рек материкового побережья Японского моря
- Геологическое строение местности и районы нереста лососей
- Дискуссия о популяционной структуре тихоокеанских лососей
Введение к работе
Актуальность проблемы. Лососи (сем. Salmonidae) распространены почти повсеместно в пресных водах умеренной и арктической зон Азии и Северной Америки. Актуальность исследований лососей определяется важным экономическим значением этих рыб, которые составляют значительную часть водных промысловых объектов на российском Дальнем Востоке (ежегодные уловы около 200-250 тыс. т).
Приморский край находится в южной части азиатской области распространения лососей. Реки, в которых в основном воспроизводятся лососи Приморского края, располагаются между 42 до 47с. ш. по материковому побережью Японского моря и в реке Уссури (бассейн реки Амур) с притоками.
В реках материкового побережья обитают и нерестятся горбуша Оп-corhynchus gorbuscha, кета Oncorhynchus keta, сима Oncorhynchus masou (анадромная и жилая формы), кижуч Oncorhynchus kisutch и отмечены находки чавычи Oncorhynchus tschawytscha. Здесь обитают два вида гольцов: южная мальма Salvelinus malma curilus (анадромная и жилая формы) и кунджа Salvelinus leucomaenis. Таймени здесь представлены анадромным видом - тайменем сахалинским Parahucho perryi, ленки - короткорылым ленком Brachymystax savinovi или Brachymystax tumensis, так как вопрос по поводу названия этой рыбы остается пока спорным (Шедько, 1998 а; 2001). У берегов Приморского края в Японском море отмечена также анадромная форма стальноголового лосося или микижа Parasalmo mykiss.
В реке Уссури и ее притоках лососи представлены кетой Oncorhynchus keta, а также жилыми рыбами: тайменем сибирским Hucho taimen, короткорылым ленком, длиннорылым ленком Brachymystax lenok, жилой формой южной мальмы. Высокий уровень биоразнообразия региона по количеству видов (12 видов без учета рас и жилых форм) сравним лишь с бассейном р. Амур. Из всех видов тихоокеанских лососей здесь не была отмечена лишь нерка.
Первые сообщения (Дыбовский, 1877; Пржевальский, 1990; Арсеньев, 1949; Дулькейт, 1925,1927; Берг, 1909; Линдберг, 1936 и др.) о географическом распространении, систематическом положении, некоторых вопросах биологии лососевых рыб из рек территории, которую сейчас занимает Приморский край, были опубликованы еще во второй половине XIX века и в начале XX века. К настоящему времени все еще очень мало опубликованных данных о распространении и численности лососей на этой территории; их нерестовом фонде; особенностях их биологии в связи с характерным для этой территории климатом и другими физико-географическими условиями; путях морских миграций приморских лососей. Систематическое положение некоторых рыб (длинноры-лый и короткорылый ленки, стальноголовый лосось, южная мальма) до сих пор остается дискуссионным. Почти не существует данных о нерестовом фонде и современном состоянии осенней кеты притоков Уссури, несмотря на то, что до середины XX века в пределах административных границ Приморского края: в бассейнах рек Бикин, Большая Уссурка и в верховьях Уссури нерестилось 19 % (Леванидов, 1958) всей осенней кеты Амура. Все это говорит о слабой изученности лососей Приморского края.
В условиях упадка численности многих видов лососей, актуальны исследования статуса современного состояния их популяций. Устойчивый промысел лососей на территории Приморья сохранился лишь в северной части его побережья. Попытки восстановить численность кеты за счет заводского разведения в 1986-2002 гг. пока не увенчались успехом. Промысловый запас симы в довоенный период составлял не менее сотен тонн (Воробьев, 1926). В послевоенный период он резко снизился и не восстановился до сих пор. Относительно недавно, 30 лет назад, резко снизились запасы гольцов и тайменя сахалинского.
Цель и задачи. Основная цель настоящей работы - изучение и анализ исторических и современных данных о состоянии популяций лососей в пределах территории современного Приморского края. Современный статус и численность лососевых рыб Приморья рассматривается в историческом и современном аспектах с целью ответить на вопрос: можно ли в нынешних условиях
б ожидать рост их численности, а также обосновать предложения на оптимизацию лососевого хозяйства в этом районе.
Для достижения этой цели нами были поставлены задачи: собрать и проанализировать материалы, характеризующие нерестовый фонд, распространение, динамику численности и промысла, а также риск вымирания отдельных популяций лососевых рыб на территории Приморского края и в экономической зоне России у берегов Приморья в Японском море.
Научная новизна. Получены новые данные о видовом составе лососей (сем. Salmonidae) в Приморском крае и прилегающей морской акватории и особенностях распределения этих видов. Представлены данные о микиже и чавыче в пределах Приморья. Впервые показано распространение ручьевой мальмы в бассейне р. Уссури. Составлены карты-схемы расположения нерестилищ осенней кеты в притоках Уссури и дан их перечень. Впервые описан новый тип нерестилищ — в конусах выноса аллювиального материала, и показана роль таких нерестилищ для различных лососей. Впервые для всей территории Приморья представлены площади нерестилищ и нерестовый фонд для каждого вида лососей. Показаны причины исчезновения популяций осенней кеты р. Уссури в Приморском крае. Определена масса органики, вносимая кетой в биоценозы р. Уссури до влияния человека. Выявлена связь расположения нерестилищ осенней кеты Уссури с расположением крупных геологических депрессий и зон тектонических разломов. Для основных группировок лососей определено их современное состояние.
Практическая значимость. Сделаны выводы, о том, что в связи с закономерными тенденциями в снижении численности и даже в исчезновении лососей в более заселенных южных частях ареалов (примеры: штаты Калифорния, Орегон (США), острова Хонсю, Хоккайдо (Япония), Республика Корея, Приморский край (Россия), необходимы изменения законодательства в области рыболовства. На территории Приморья необходим приоритет потребительского рыболовства по лицензиям и спортивного рыболовства. Для редких и даже краснокнижных видов рыб также возможно рыболовство, но в определенных
* бассейнах, в ограниченных объемах и по оправдавшей себя во многих странах (в России - камчатская семга на Камчатке и семга на Кольском полуострове) системе "поймал - отпусти". Развитие индустрии рыболовного туризма даст больший экономический эффект и обеспечит больше рабочих мест, чем промышленный лов лососей в Приморском крае.
Рассмотрены причины исчезновения кеты в Уссури и сделан вывод, что возможно восстановление ее численности путем развития охранных мероприятий, согласованных Администрацией Приморского края с Правительством Хабаровского края и с КНР.
На основе анализа работы двух ЛРЗ в Приморье, даны рекомендации о необходимости приоритета охраны естественного нереста лососей в Приморье и нецелесообразности перевозок икры с окружающих рек на ЛРЗ для инкубации.
Защищаемые положения. На территории Приморского края и прилегающей к нему акватории Японского моря отмечено 12 видов лососей (не считая рас и ручьевых форм). Это один из самых высоких показателей биологиче- ского разнообразия лососей в азиатской части Тихого океана. Горная система Сихотэ-Алинь является основным местом расположения нерестилищ лососей Приморья. Их общая площадь составляет около 126 млн м2. В районе западных склонов Сихотэ-Алиня находится около 59 % от общей площади нерестового фонда лососей Приморья. В районе западных склонов Сихотэ-Алиня и Черных гор Восточно-Маньчжурского нагорья находится около 41 % площади нерестового фонда лососей. Для нереста лососи используют основное русло реки или его рукава, где различные виды выбирают различные участки. Кета и кижуч нерестятся в местах выхода грунтовых вод, остальные виды - места с усиленным подрусловым потоком в межгравийном пространстве. Нерестилища осенней кеты находятся в районах межгорных депрессий и крупных тектонических разломов. Физическое состояние нерестилищ лососей в Приморском крае можно оценить как хорошее. На территории Приморского края отмечены 57 существующих и 12 вымерших популяционных группировок осенней кеты; 46 - гор-
буши; 107 - ленка короткорылого; 7 — ленка длиннорылого; 4 - кижуча; 42 существующих и 5 вымерших группировок южной мальмы; 39 - кунджи; 86 группировок анадромной симы; 22 существующих и 9 вымерших группировок - тайменя сахалинского; 18 - тайменя сибирского. Всего согласно представленым нами данным, в пределах Приморского края насчитывается 452 популяции лососей, из которых 26 (5.75 %) вымерло во второй половине XX века.
Амурская осенняя кета в Приморском крае составляла в XX в. 19 % от общей доли ее воспроизводства в бассейне р. Амур. В пределах Приморского края нерестилось максимум 2.85 млн. рыб общей массой около 10 тысяч тонн. Браконьерство, нерациональное управление ее запасами и несогласованность интересов Приморского, Хабаровского краев и КНР привели к концу XX в. к долговременному уменьшению численности популяционных группировок осенней кеты Уссури и к вымиранию более половины из них. Необходимо восстановить мониторинг осенней кеты Уссури в Приморском крае, организовав учетные работы и исследования на базе КНС Приморрыбвода в гг. Лучегорск и Дальнереченск.
Численность кеты, симы и других лососей рек побережья Японского моря долгий период находится под влиянием нерегулируемого промысла, что негативно отражается на эффективности их естественного воспроизводства. Лососевые рыбоводные заводы не смогли обеспечить крупномасштабное искусственное воспроизводство лососей в Приморском крае.
Апробация работы. Материалы исследований, вошедшие в настоящую работу, докладывались на совещаниях, конференциях и симпозиумах в России, Японии и США в 1988-2002 гг.: на III всесоюзном совещании по лососевидным рыбам (Тольятти, 1988); на юбилейной научной конференции Дальрыбвтуза (Владивосток, 8-12 апреля 1996); на международной российско-американской конференции по устойчивости прибрежных экосистем на Дальнем Востоке России (Владивосток, 1996); на международной научно-практической конференции «Сихотэ-Алинь: сохранение и устойчивое развитие уникальной экоси-
стемы» (Владивосток, 1997); на международном симпозиуме NPAFC "Assessment and Status of Pacific Rim Salmonid Stocks" (28-29 октября 1996. Саппоро, Япония); на российско-американской конференции по сохранению лососевых (Хабаровск, 1999); на международной научной экологической конференции и II Хабаровской краевой конференции по охране природы (Хабаровск, 21-23 апреля 199.9); на международной конференции "International Conference on Wood in World Rivers" (23-27 октября 2000. Корваллис, Орегон, США); на конференции "Мониторинг биологического разнообразия и особенности его использования в учебном процессе в школе и ВУЗе» (Хабаровск, 2000); на конференции «Чтения памяти В.Я. Леванидова» (Владивосток, 2001); на всероссийском совещании "Искусственное воспроизводство и охрана ценных видов рыб" (Южно-Сахалинск, 2000); на первом международном симпозиуме по биоразнообразию пресноводных рыб Амура и окружающих рек (Хабаровск, 2002).
Структура работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем работы - 259 страниц. Работа содержит 21 рисунок и 40 таблиц. В приложении содержится 30 рисунков.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 35 работ, из них 2 монографии (в соавторстве).
Благодарности. Автор благодарен за идею написания диссертации на данную тему директору Хо ТИНРО В.А. Беляеву, и ученикам школы В.Я. Леванидова: И.А. Черешневу (ИБПС ДВО РАН) и А.Ю. Семенченко (ТИНРО-центр). Сердечную признательность выражает автор В.П. Шунтову за руководство и помощь в работе над диссертацией, а также коллегам, разделявшим со мной трудности полевых работ по таежным рекам и нерестилищам лососей Приморского и Хабаровского краев, Сахалинской и Камчатской областей. Особые благодарности - ихтиологам, которые организовали для российских коллег и автора экспедиции по нерестовым участкам лососевых рек США и Японии, что дало возможность увидеть состояние экосистем лососевых рек в США и Японии и расширило познания
автора о нерестовом фонде лососей других регионов: Майклу Ансворту, Джеффри Роджерсу, Дэниэлу Боттому (Университет штата Орегон; Служба рыбы и дичи США), Зэнтиппи Ожеро (Центр Дикого Лосося, г. Портленд), Казумаса Окума (Национальный центр исследований лососей, г. Саппоро), Юкимаса Исида (Научно-исследовательский рыбохозяйственный центр Хоккайдо, г. Кусиро).
Особенности климатических условий района исследований
Алинь может быть назван скорее нагорьем, чем хребтом (Криволуцкий,1968). Сихотэ-Алинь делит Приморский край на восточную и западную часть. В восточной части располагаются более 100 водотоков, из которых 58 мы рассматриваем как наиболее значимые для лососей. Протяженность каждого составляет не менее 10 км. Самые крупные водотоки - р. Самарга (218 км) и р. Раздольная (245 км). В западной части Приморья расположен бассейн р. Уссури с притоками Большая Уссурка (440 км), Бикин (560 км) (табл.1). Всего по территории Приморского края протекает 2583 реки длиной более 10 км; из них в северной части побережья 437, в южной - 231, в бассейне р. Уссури 1915. Только 91 река имеет протяженность более 50 км. Общая длина рек Приморского края составляет 143191 км (Ресурсы поверхностных вод, 1964; 1966). Бассейны рек побережья Приморского края располагаются в двух орографических областях. Это восточные склоны горной страны Сихотэ-Алинь (реки Самарга-Партизанская) и окраина Восточно-Маньчжурского нагорья с окраиной нагорья Черные горы (реки Раздольная-Туманган). Здесь преобладают малые по величине реки (табл. 2.1). Верховья рек этого района имеют большие уклоны (90-120 м/км). Ложе их заполнено грубообломочным материалом, много скальных выходов. В среднем течении величина уклона снижается, ложе заполнено средней и мелкой галькой, оптимальной для нерестилищ лососей. Самые нижние участки рек не имеют (за редким исключением) меандрирующих участков равнинного русла. Чередование пологих участков и мест с более крутым уклоном приводит к созданию системы плесов с относительно спокойным потоком и перекатов с ускоренным турбулентным потоком. Перекаты неглубоки, а плесы имеют глубину до нескольких метров. В верхней части рек по количеству и протяженности преобладают перекаты, а в нижней - плесы.
Территория Приморского края находится под влиянием муссонного климата, который характеризуется сухим зимним периодом и влажным летом. За 5 летних месяцев (май-сентябрь) обычно выпадает 80-85 % годовой суммы осадков (Бакланов и др., 2000). Основная масса речного стока приурочена к теплому периоду года. Наиболее дождливый период это июль-август, реже сентябрь. Начало лета (май-июнь), как правило, засушливое. Климат западной части более континентальный - суровый и снежный, а в восточной части — более мягкий. Летом и в начале осени мощные энергетические системы тропосферы - циклоны полярного фронта - обуславливают выпадение осадков, часто в больших количествах.
В годы максимума солнечной активности «дальневосточный» участок (от западного Китая до восточной Японии) полярного фронта имеет тенденцию смещаться в более северные районы, чем обычно. Это приводит к тому, что се-веро-китайские полярно-фронтовые циклоны, вместо того, чтобы смещаться по обычной траектории от среднего течения Хуанхэ на восток через север Японского моря до Хоккайдо, поднимаются на север или северо-восток, и при этом часто проходят над бассейном р. Уссури в Приморском крае. Во всех случаях такого развития атмосферных процессов из южного Китая на юг Дальнего Востока России распространяются очень влажные массы тропического воздуха. Не только в Приморском крае, но и в Приамурье они обуславливают в сильные тропические дожди, катастрофические наводнения в бассейне р. Уссури и очень высокую водность Амура у г. Хабаровск.
При пониженной солнечной активности, «дальневосточный» участок полярного фронта не поднимается далеко на север и имеет тенденцию оставаться южнее. В Приморском крае и Приамурье в связи с этим наступают периоды относительно засушливых летних сезонов. Режим осадков в этом случае обуславливается в основном континентальными массами (Тростников, 1967).
Распределение осадков по территории Приморья неравномерно в равнинных и горных районах. Количество осадков увеличивается с высотой примерно на 20% на каждые 100 м поднятия рельефа. Как правило, на восточных склонах гор выпадает большее количество осадков, чем на западных (Криволуцкий, 1968). Снеговой покров устойчив лишь в северных районах Приморья. На юге снег быстро тает и возгоняется.
Район бассейнов pp. Бикин и Большая Уссурка отличается от лежащих южнее территорий значительно большей суровостью климата. Абсолютный минимум температуры воздуха наблюдался в средней части бассейна р. Бикин и был равен -50С. Средняя месячная температура воздуха в январе в том же районе составляет от -20С до -24С. Абсолютный максимум температуры воздуха в бассейне р. Бикин был равен 35С и наблюдался он в районе Верхнеби-кинской межгорной депрессии. Среднемесячная температура воздуха в июле вблизи главного водораздела составляет 14-16С, а в среднем течении Бикина 18-20С. Среднее количество осадков в верхнем поясе гор составляет от 1000 до 1500 мм в год, а в средней части долин - 850-900 мм.
Ихтиофауна рек материкового побережья Японского моря
Ихтиофауна пресных вод района материкового побережья Японского моря исследовалась с начала XX века. Сведения о рыбах этого района были обобщены А.Я. Таранцом (1937), Л.С. Бергом (1948-1949), а позднее - Г.У. Линд-бергом с соавторами (Линдберг и др., 1959; 1965; 1969; 1975; 1987; 1993) . Ры-бохозяйственные исследования морского прибрежья (Вдовин, 1996; Дударев, 1996) довольно полно отразили состав и некоторые особенности структуры сообществ рыб этой части российских вод Японского моря, однако по анадром-ным рыбам имеющихся данных оказалось явно недостаточно, что, по нашему мнению, было связано с использованием для сбора материалов только промысловых орудий лова. Так, в списке рыб Амурского залива (Вдовин, 1996) отсутствуют сахалинский осетр и кижуч, а в списке видов рыб шельфа и свала глубин северного Приморья (Дударев, 1996) отсутствуют, кроме упомянутых двух видов, сахалинский таймень, мальма, кунджа, малоротые корюшки, крупноче-шуйная красноперка.
В публикациях последних лет (Парпура, Семенченко, 1989; Семенченко, 2001; Шедько, 2001) более детально описывается ихтиофауна рек Приморья. Наши материалы, которые в основном касаются анадромных рыб, (Золотухин, 2000) также показывают, что ихтиофауна рек всей российской части материкового побережья Японского моря весьма бедна и в основном состоит из анадромных с небольшой долей пресноводных видов рыб. Проходными видами среди них являются горбуша Oncorhynchus gorbuscha, осенняя кета Oncorhynchus keta, сима Oncorhynchus masou, кижуч Oncorhynchus kisutch, трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus, тихоокеанская минога Lethenteron japonicum, сахалинский осетр Acipencer medirostris, южная мальма (проходная форма) Salvelinus malma curilus. Полупроходными видами являются кунджа Salvelinus leucomaenis, таймень сахалинский Parahucho perryi, корюшки: малоротая озерная Hypomesus nipponensis, малоротая обыкновенная Hypomesus olidus и корюшка азиатская Osmerus mordax dentex, крупночешуйный угай Tribolodon ha-konensis и мелкочешуйный угай Tribolodon brandtii. Имеются также эвригалинные виды (бычки, колюшки и др).
Пресноводные рыбы в восточном Приморье распространены неравномерно. На всем его протяжении обычны всего 6 пресноводных видов: дальневосточная ручьевая минога Lethenteron reissneri; ленок Brachymystax savinovi или Brachymystax tumensis, так как вопрос по поводу названия этой рыбы остается пока спорным (Шедько, 1998 а; 2001); южная мальма Salvelinus malma curilus (жилая форма); гольян Лаговского Phoxinus lagowskii oxycephalies; пес-троногий подкаменщик Cottus poecilopus; сибирский голец Barbatula torn). Часто встречающийся по всему району серебряный карась Carassius auratus gibelio является искусственным вселеннцем (Ермоленко, 1992) в бассейны рек, расположенные севернее залива Петра Великого.
В р. Киевка обитает хариус Thymallus sp. 7, широко встречающийся в Нижнем Амуре (Шедько, 2001). Южнее реки Аввакумовка исчезает хариус и проходная форма южной мальмы, но появляется жилая форма симы. Имеются достоверные сведения о поимках калуги у устьев рек Аввакумовка и Маргари-товка. В реке Туманган (в пределах Приморского края находится лишь часть эстуария и устья), Раздольная и соседних с ней реках присутствуют элементы амурской ихтиофауны (Черешнев, 1998). Наиболее значимыми по биоразнообразию в Южноприморском районе следует назвать р. Раздольная (Суйфун) в связи с наличием в них довольно большого числа элементов амурской ихтиофауны, и р. Киевка (Судзухе), где обитает самая южная популяция хариуса, появляется жилая форма симы и отмечались отдельные находки кижуча и чавычи вне их нерестового ареала.
Несмотря на появление в р. Тумнин и в соседних с ним речных бассейнах япономорских рек восьмиусого гольца Lefua costata и свойственного ихтиофауне островов Японии и острова Сахалин угая-езо Tribolodon ezoe, биологическое разнообразие некоторых рек уменьшается за счет мозаичного распределения некоторых видов, в том числе даже таких широко распространенных, как хариус, ленок и мелкочешуйный угай. Причинами этого являются как геологическая история формирования речных бассейнов (Линдберг, 1972; Короткий и др., 1980; Ермоленко, 1992; Черешнев, 1998), так и невысокое их биотопическое разнообразие, обусловленное геоморфологическим устройством речной поймы и русла, ограничивающим для некоторых видов наличие пригодного для обитания пространства. Хариус, обитающий в реках этого района, по мнению СВ. Шедько (2001) отличается от амурского хариуса и морфологически, и окраской, поэтому он предполагает наличие как минимум в реках Самарга, Единка, Мак-симовка существование отдельного вида Thymallus sp. 2, который также распространен в некоторых крупных притоках бассейна Уссури и Нижнего Амура.
Наиболее значимыми по биоразнообразию в Североприморском районе можно назвать р. Тумнин, откуда известны сахалинский осетр и угай-езо, и реку Самарга, как бассейны с наиболее типичной ихтиофауной Североприморского района.
С точки зрения оценки компонентов биоразнообразия, наиболее интересными элементами в ихтиофауне восточного Приморья можно назвать сахалинского тайменя Parahucho perryi, являющегося, по М.К. Глубоковскому (1995), древнейшим видом семейства лососевых, и сахалинского осетра Acipenser medirostris, который редок во всем Северо-Тихоокеанском бассейне и поэтому занесен в Красную книгу Российской Федерации и Красную книгу Международного союза охраны природы и природных ресурсов (МСОП).
Геологическое строение местности и районы нереста лососей
Самые известные типы нерестилищ в Приморье — ключевые протоковые нерестилища осенней кеты (Леванидов, 1954). Этот тип нерестилищ кеты обычен и для других районов (Крохин, Крогиус, 1937; Евзеров, 1983; Рослый, 1984, 2002; Гриценко, 2002 и др.). Менее известны нерестилища в зоне конусов выноса аллювиального материала притоками. В пределах бассейна р. Уссури они описаны для осенней кеты (Экосистемы..., 1997) и ленка (Wang, 1988). В районах побережья мы наблюдали в таких местах также нерест гольцов и симы. В период учета численности лососей работники КНС Рыбвода обычно описывают такие места, как «устье притока».
Существование русловых и протоковых нерестилищ, где икра лососей инкубируется в среде подрусловых вод, хорошо известно в различных районах Дальнего Востока (Крохин, Крогиус, 1937; Кифа, 1974; Рослый, 1984, 2002; Во-лобуев, Рогатных, 1997; Гриценко, 2002 и др.). В реках Приморья такие места используют для нереста ленки, таймени (Парпура, Семенченко, 1989; Золотухин и др., 2000), горбуша (Пушкарева, 1975, 1981 и др.) сима (Семенченко, 1989; Иванков и др., 1984), мальма и кунджа (Парпура, 1988; Семенченко, Парпура, 1989).
Среди всех факторов, определяющих эффективное функционирование нерестилищ, трудно выделить главный. Факторы локального действия в определенные периоды также необходимы для инкубации икры лососей, как и факторы регионального действия. Региональный фактор — геологическое строение территории. Долины, расположенные в пределах внутригорных впадин, являются естественными дренажами вод, располагающихся вокруг горных массивов. Речной сток состоит из дождевой, снеговой, подземной и других составляющих. Подземная составляющая разделяется на сток из родников, выходящих на дневную поверхность выше уровня поверхности реки и сток, разгружающийся непосредственно в борта и дно речного русла. Эту часть стока и использует осенняя кета как среду для инкубации икры. Величина стока, разгружающегося в борта и дно реки, зависит от глубины вреза русла в водоносный горизонт аллювия, водопроницаемости отложений и от уклонов подземного стока воды вниз по долине. Лесистость местности не учитывается при этих расчетах даже как поправочный коэффициент, так как величина общего стока зависит от суммы осадков в пределах данного бассейна, то есть от климата (Кислицын, 1976).
Что касается роли леса, то он влияет на динамику распределения стока (Молчанов, 1960). Причем основная роль принадлежит не столько деревьям, сколько лесной подстилке. При сплошных вырубках, но хорошо сохранившейся лесной подстилке, наименьший поверхностный сток составляет 15 %, а если подстилка не сохранилась, например, при пожаре, то 75 % (Молчанов, 1960). В связи с этим становится ясно, что вырубки лесов, являясь одной из косвенных причин возникновения пожаров, уничтожающих лесную подстилку, вместе с пожарами приводят и к уменьшению доли инфильтрованной в грунт воды и, следовательно, уменьшению общего запаса подземной составляющей речного стока. Все это способствует ухудшению условий инкубации икры на естественных нерестилищах (Вронский, Леман, 1991; Рухлов, 1969; Леман и др., 2000; Рослый, 2002), но не к физическому исчезновению нерестилищ.
Климат является тем глобальным фактором, который накладывает основной отпечаток на многолетнюю динамику численности лососей по всему ареалу. Исследования, проведенные в России, США, Канаде свидетельствуют о соответствии 40-60-летнего климатического цикла и динамики численности тихоокеанских лососей (Бирман, 1957; Beamish, Bouillon, 1993; Кляшторин, Сидо-ренков, 1996; Давыдов, 1981 и др.). Вырубки леса могут быть лишь одним из локальных факторов, опосредованно влияющих на численность лососей. Что касается на первый взгляд простых экологических связей "лесистость местности - численность лососей", то здесь могут оказаться более сильными сопутствующие факторы. Так, Э.Г. Спивак (1994) отмечал на реках о. Сахалин в период рубок леса крайне негативное влияние нефтепродуктов на инкубацию икры горбуши. Еще более мощным фактором по сравнению с рубками, являются лесные пожары, которые даже на снимках из космоса выглядят как отдельные «ландшафтные элементы». Отмечено (Шейнгауз, 1966), что в Солнечном, Комсомольском, Амурском и других районах Хабаровского края за последние 10 лет лесистость уменьшилась более чем наполовину, причем на три четверти это было связано именно с пожарами, и лишь на одну четверть - с рубками. На Сахалине после рубок леса нерестилища лососей восстанавливались через несколько лет, если не появлялись другие антропогенные факторы (Канидьев, 1968). После пожаров обширная территория надолго лишается тени крон деревьев и подстилки из листового опада, что приводит к испарению воды из верхнего слоя почвы и другим долговременным негативным для водоснабжения рек последствиям.
Известно, что осенняя кета нерестится на участках русла в местах выхода грунтовых вод (Смирнов, 1975; Никольский, 1952; Леванидов, 1958; 1969; Пу-тивкин, 1989; Горяинов, 2000; Гриценко, 2002 и др.). Еще совсем недавно это считалось вполне достаточным для описания взаимосвязи мест нереста и гидрологии, температурного режима. Например, Е.О. Сало (Salo, 1991) в своей фундаментальной сводке о кете также ограничивается замечанием о приспособленности осенней кеты нереститься в местах выхода грунтовых вод с целью избежать замерзания икры в период инкубации. Некоторые исследователи уделяли гораздо большее внимание составу грунта в местах нереста (Рухлов, 1969; Шершнев, Ардавичус, 1994; Вронский, Леман, 1991; Леман и др., 2000 и др.). Все эти исследования носили локальный характер. В последнее время, однако, исследователи расширили свой взор и перешли от микроучастков отдельных нерестилищ к макроэкологическому анализу ситуации во всем бассейне нерестовой реки. Это дало им возможность чаще связывать существование разных типов нерестилищ с определенными типами геологического и геоморфологического строения участка речной долины (Евзеров, 1983; Путивкин, 1994; Воло-буев, Рогатных, 1997; Экосистемы..., 1997; Каев, 2001). В.В. Волобуев и А.Ю. Рогатных (1997) справедливо указывали, что проявления наиболее мощных источников грунтовых вод приурочены к зонам тектонических разломов, пересекающим речные долины, а расположение основных нерестилищ поздней кеты, кижуча и нерки совпадают с выходами глубинных подземных вод. Эти же особенности проявляются и в других частях нерестового ареала осенней кеты Амура. Существование нерестилищ наиболее многочисленных группировок осенней кеты Сахалина связывают с распространением водоносного комплекса четвертичных отложений (Каев, 2001).. Это, по мнению автора, обеспечивает хорошие фильтрационные свойства грунта и минимальную глубину залегания подземных вод. Мы также указывали на связь тектонических разломов, внутри-горных депрессий и нерестилищ кеты в исследованиях осенней кеты р. Уссури (Экосостемы..., 1997).
Дискуссия о популяционной структуре тихоокеанских лососей
Нерестилища кеты в этом месте располагаются в зоне конуса выноса р. Амба (рис. 6.3 №№ 26-27) и в протоке Панчелаза в 5 км ниже устья Амбы в зоне многорукавного русла ниже суженного участка долины (рис. 6.3 № 28).
В области Среднебикинской депрессии ниже устья р. Тахало долина резко поворачивает на юго-запад и расширяется до 5-6 км. Несмотря на то, что здесь река сильно меандрирует и разбивается на протоки, она не занимает все днище долины, и основное русло всегда прослеживается отчетливо. Ближе к тыловым частям долины широко распространены заболоченные пойменные луга. Долина заложена вдоль мощного разлома и на этом участке не исключено слабое тектоническое погружение территории. Отчетливо проявлена боковая эрозия. Ниже устья р. Олонка расположена зона практически равнозначных проток (до 5, не считая мелких) и ширина меандр достигает 2.5-3 км при ширине долины 2.5-5 км. Скорость течения падает. И здесь, как на предыдущих участках, притоки приносят незначительное количество обломочного материала. По этому участку русла в основном переносится транзитный материал, поступающий из выше расположенных мест. Отчетливо проявлена боковая эрозия. Этот участок - самый насыщенный нерестилищами кеты во всем бассейне р. Бикин. Сочетание депрессии и тектонического разлома обусловило появление района с мощными выходами грунтовых вод в русло, протоки, борта долины на большом протяжении. Эти выходы грунтовых вод можно видеть невооруженным глазом в бортах террас прямо у пос. Красный Яр. Здесь же, в районе этих поселков, выходы грунтовых вод в основное русло р. Бикин обусловили существование самого протяженного руслового нерестилища кеты. Плотность нерестилищ кеты в области Среднебикинской депрессии в окрестностях пос. Красный Яр и Олон очень велика (рис. 6.3 №№ 35-40; 60-61). Ниже р. Олонка нерестилища располагаются в руслах притоков, в зонах конусов выноса этих притоков, но большая часть - в протоках многорукавного русла. Всего в этом районе отмечено 24 нерестилища (рис. 6.3 №№ 29-50; 60-61), то есть более трети всех известных в бассейне р. Бикин.
Ниже р. Змеиная пойма сужается до 1 км, скорость течения возрастает до 2.0 м/сек. Затем пойма с протоками вновь расширяется до 2-2.5 км и скорость воды падает. У пос. Верхний Перевал русло выпрямляется, скорость вновь возрастает до 1.8 км/сек. Ниже пос. Верхний Перевал и до устья р. Алчан в строении русла преобладают четко выраженные меандры. Крупные протоки отсутствуют. Ширина пояса меандр достигает 2 км, русло за счет сильной боковой эрозии размывает сложенную суглинками болотистую равнину. Этот участок Нижнебикинской равнины испытывает слабое погружение (Экосистемы бассейна реки Бикин, 1997) и окружен областью среднегорья, откуда поступают грунтовые воды.
Нерестилища кеты этого района - самые нижние в бассейне р. Бикин. Они аналогичны исследованным В.Я. Леванидовым (1954; 1968; 1969) Амбанским и Георгиевским нерестилищам кеты в бассейне р. Хор. На нижних участках нерестового фонда кеты, где строение поймы близко к равнинному типу, исчезают протоки и появляются меандры, кета нерестится на выходах дренирующих через аллювиальные толщи русловых вод. Доля грунтовых вод при этом невелика и температура воды зимой часто составляет величину меньшую, чем оптимум для инкубации икры осенней кеты.
В низовьях р. Алчан выделяется группа нерестилищ кеты, расположенных в пределах Алчанской депрессии на участке Нижнебикинской равнины, куда разгружаются грунтовые воды окружающего этот район низкогорья. Для р. Алчан характерно отсутствие нерестилищ кеты в зоне конуса выноса аллювиального материала в собственном устье или в русле р. Бикин, так как в этом районе русло реки относится к равнинному типу. Ниже устья р. Алчан долина прорезает систему низкогорных хребтов и русло р. Бикин однорукавное. Ширина днища долины не более 1.5 км. При выходе из гор русло меандрирует и разделяется на несколько рукавов. Скорость течения вновь падает до 1.0-1.2 м/сек. Нерестилищ осенней кеты на этом участке не отмечено.
Долина р. Бикин и ее днище имеют четковидный характер, при котором расширения соединяются в цепочки через резко суженые (антецедентные) участки. Это типично для долин рек с развитым русловым эрозионным процессом (Эрозионные процессы, 1984). В последних резко преобладает транзит обломочного материала при малом количестве проток и меандр. Расширения играют роль ловушек, промежуточных участков накопления, где материал изменяется путем неоднократного переотложения и перемывания с вымыванием глинистых частиц. Остальной материал из расширений удаляется в основном во время паводков и наводнений.
Нерестилища осенней кеты отсутствуют на участках, где русло носит типично горный и типично равнинный характер. Антецедентные (суженные) участки русла лишены нерестилищ кеты, но протяженность таких участков невелика. В пределах предгорного участка русла р. Бикин существует несколько типов нерестилищ кеты. Выше всех располагаются нерестилища в зоне конусов выноса обломочного материала притоками. Ниже по течению р. Бикин нерестилища кеты располагаются на участках многорукавного русла, обильно снабжаемых грунтовой водой в зоне внутригорных впадин (депрессий), у подножья западного макросклона Сихотэ-Алиня (Центральный Сихотэ-Алиньский разлом) и в районе их сочетаний. Самые нижние нерестилища привязаны к зоне сочленения низкогорья с равнинами. Здесь происходит разгрузка грунтовых вод, собранных в бассейнах, расположенными в низких и средневысоких горах. Днище долины в зоне многорукавного русла является наиболее оптимальным участком для существования нерестилищ кеты. Расширенные участки долины создают хорошие условия для нерестилищ. Здесь водным потоком промывается, транспортируется и переоткладывается галька, что формирует оптимальную среду для нерестилищ кеты. Этими же процессами обусловлена естественная динамичность существования нерестилищ осенней кеты (Левани-дов, 1954; Золотухин, Махинов, 1999; Экосистемы..., 1997). Например, не отмеченные ранее нерестилища кеты (протока Копотева и протока Рыбная в 0.5 и 13.5 км от некогда мощного нерестилища Чичивейза (рис. 6.1 № 33) были обнаружены в бассейне р. Б. .Уссурка в 2001 г, а самое нерестилище кеты «Чичивейза» в районе с. Дальний Кут в настоящее время оказалось почти полностью замыто песком (Горяинов и др., 2001). Но это не означает, что оно выбыло из строя навсегда. Через определенный период времени паводки и транспорт аллювиальных масс вновь могут обеспечить для этого участка предгорной равнины типичный состав грунта: мелко- и среднеразмерную гальку и гравий.
