Содержание к диссертации
Введение
1. История введения видов рода Hemerocallis L. в культуру 8
1.1. Первые сведения о красодневах 8
1.2. Введение видов рода Hemerocallis в культуру 9
1.3. Начало селекционной работы 14
1.4. Современные исследования красодневов 16
2. Район исследования 22
3. Материал и методы 27
4. Репродуктивная биология представителей рода Hemerocallis в условиях культуры 33
4.1. Морфологические особенности цветка и суточная ритмика цветения 33
4.2. Особенности опыления 40
4.3. Жизнеспособность пыльцы 43
4.4. Морфологические особенности генеративных побегов 52
4.5. Семенное размножение 58
4.6. Вегетативное размножение 63
5. Сезонные ритмы в условиях культуры 76
6. Болезни и вредители в условиях культуры 85
6.1. Устойчивость красодневов к грибным болезням 85
6.2. Устойчивость к поражениям насекомыми 90
7. Комплексная сортооценка 94
7.1. Критерии оценки 94
7.2. Перспективные сорта 100
Выводы 109
Литература 111
Приложение
- Введение видов рода Hemerocallis в культуру
- Морфологические особенности генеративных побегов
- Сезонные ритмы в условиях культуры
- Устойчивость к поражениям насекомыми
Введение к работе
Актуальность темы. Важнейшей задачей и залогом успеха селекционных исследований является вовлечение в региональную селекционную работу видов местной природной флоры, родственных представителям культурной флоры (Вавилов, 1934). Ценной характеристикой таких видов является наличие у них селекционно-ценных генов. Их богатейший природный генофонд заслуживает не только эффективного использования в качестве особо ценного исходного селекционного материала, но и надежного сохранения ex situ (Агеев, 2003).
Род Hemerocallis L. - красоднев, или лилейник - объединяет по разным источникам от 15 до 38 видов многолетних травянистых растений, распространенных преимущественно в Восточной Азии и натурализовавшихся в Европе и Америке. Ряд видов рода послужил основой для создания сортов, которые широко используются в декоративном садоводстве стран умеренной зоны благодаря высокой декоративности и экологической пластичности. В Азии эта культура относится к группе пищевых и лекарственных растений и возделывается в промышленных масштабах. Препараты, получаемые из красодневов, обладают антиоксидантным, гепатопротекторным, анальгезирующим, кардиотоническим и ранозаживляющим свойствами.
В настоящее время в мире насчитывается более 65000 зарегистрированных сортов красодневов (The American Hemerocallis Society online cultivar database, 2009), и селекционная работа с этой декоративной культурой продолжается. В то же время, красодневы в декоративном садоводстве Приморского края появились относительно недавно. Коллекция Ботанического сада-института ДВО РАН была заложена в конце 1960-х годов А. С. Про шиной и состояла из 3 видов и 6 сортов. В настоящее время коллекция включает 9 видов (в том числе 6 видов флоры Дальнего Востока), 23 формы, 89 сортов и представляет собой обширную селекционную базу - около 1000 образцов. По качественному составу сортовая часть коллекции представлена широким спектром сортотипов и отражает последние достижения мировой селекции.
На территории российского Дальнего Востока прпроизрастает 6 видов рода Hemerocallis. Дальневосточные виды получили в ходе эволюции определенный запас адаптивных признаков и свойств, которые можно передать неустойчивым генотипам при гибридизации. Изучение особенностей развития видов и сортов в условиях культуры позволят вовлекать в региональную селекционную работу виды местной природной флоры и надежно сохранять ex situ природный генофонд.
В связи с этим, изучение возможностей улучшения культиваров рода Hemerocallis за счет видов природной флоры является актуальной задачей как в сохранении генного разнообразия, так и в повышении эффективности его использования как ресурса для декоративного садоводства.
Цель работы: на основе анализа коллекции красодневов БСИ ДВО РАН выявить возможности улучшения культиваров за счет видов природ-
ной флоры и оценить перспективы использования представителей рода Hemerocallis как ресурса для декоративного садоводства.
Задачи: 1) выявить особенности антэкологии интродуцированных сортов и видов природной флоры красодневов в условиях культуры в Приморском крае; 2) определить жизнеспособность пыльцы видов рода Hemerocallis при различных условиях ее сбора и хранения для использования в скрещиваниях с целью получения гибридных форм с заданным набором свойств; 3) оценить потенциал вегетативного и семенного размножения; 4) определить стабильность феноритма в местных условиях и полноту прохождения фенологических фаз сортов с разным типом вегетации; 5) выявить болезни и вредителей красодневов в условиях Приморского края и оценить устойчивость сортов и видов к основным факторам поражения; 6) на основе комплексной сортооценки определить перспективность использования представителей рода Hemerocallis в декоративном садоводстве в условиях Приморского края.
Научная новизна. Впервые исследованы особенности антэкологии и репродуктивной биологии дальневосточных видов рода Hemerocallis в природе и культуре в условиях Дальнего Востока. Впервые показана возможность успешного долговременного хранения пыльцы красодневов в жидком азоте и использования деконсервированной пыльцы в селекционных опытах. Проанализированы особенности прохождения фенологических фаз в условиях муссонного климата интродуцированных сортов с разным типом вегетации. Проведена сравнительная оценка потенциала семенного и вегетативного размножения видов и интродуцированных сортов различных садовых групп в условиях природы и культуры. Выявлены селекционно ценные признаки дальневосточных видов красодневов. Определены перспективы использования красодневов в декоративном садоводстве региона.
Практическое значение. Оптимизирована методика сбора и хранения пыльцы для дальнейшего использования в селекционных опытах, создан обширный коллекционный фонд видов и форм дальневосточных красодневов, носителей селекционно ценных признаков. На основе комплексной сортооценки предложен ассортимент красодневов для промышленного озеленения и любительского цветоводства. Разработаны оптимальные способы размножения, агротехнические приемы культивирования и меры борьбы с болезнями и вредителями в условиях муссонного климата юга Приморского края. Результаты работы использовались в лекционных курсах для студентов ВГУЭС специальностей «экология» и «ландшафтный дизайн», курсах повышения квалификации учителей биологии и практиков-озеленителей.
Апробация. Основные положения и результаты работы были представлены на III научной конференции «Растения в муссонном климате», Владивосток, 2003; международной научной конференции, посвященной 60-летию Главного Ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН «Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования ресурсов», Москва, 2005; международной научной конференции
«Проблеми збереження, відновлення та збагачення біорізноманітності в умовах антропогенно-зміненого середовища», Днепропетровск, 2005; IV научной конференции «Растения в муссонном климате», Владивосток, 2006; международном конгрессе «3rd Global Botanic Garden Congress», China, Wuhan, 2007; международной научной конференции «Актуальные проблемы ботаники в Армении», Ереван, 2008; Второй Харбинской международной выставке научно-технических достижений, Harbin, China, 2008; научной конференции «Криоконсервация как способ сохранения биологического разнообразия», Пущино, 2008.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, из них одна - в журнале, включенном ВАК в «Перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертации на соискание ученой степени доктора и кандидата наук (редакция апрель 2008 года)».
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и 2 приложений, изложена на 147 страницах текста и содержит 22 рисунка и 27 таблиц. Список литературы включает 207 источников, 96 из них - на иностранных языках.
Введение видов рода Hemerocallis в культуру
Первое упоминание о том, что красоднев выращивается в садах у разных народов Китая, а не только заготавливается в природе и используется как овощная культура, отмечено в труде «Famine Herbal (Chiu-huang Pens ao)» опубликованном в 1409 г. Chu Hsiao, сыном первого императора династии Ming. Он описал около 400 растений, употребляемых в пишу в различных провинциях Китая и собранных в императорском саду для наблюдений и опытов.
В списке рецептов приведен способ приготовления корней красодневов как добавки к блюдам из риса с кунжутным маслом и солью. Перед употреблением свежие корни рекомендуется прокипятить, хорошо промыть, высушить, после этого размолоть и смешать с солью. Указывалось, что отваривание позволяет избавиться от галлюциногенного эффекта. В восточной части Китая в пищу употребляли бутоны красодневов, но только видов с лимонно-желтыми цветками. Продукт заготавливали в больших количествах и хранили в высушенном виде.
История красодневов в Европе весьма запутана, так как существуют трудности в интерпретации происхождения самого названия рода Hemerocallis. Согласно исследованиям G.P.Baker (1937), Карл Линней в 1737 г., в «Genera Plantarum» впервые употребил название «Hemerocallis» при описании растения, известного тогда под именем «Day-Lily». Но «Hemerocallis» Линнея был транслитерацией названия «Emerokallos» (от греческого «гщера» - день и нового латинского «kallos» — красота), которое Диоскорид, естествоиспытатель и путешественник, использовал в своем труде «Anician Codex» (70-80 годы н. э.), описывая природу Средиземноморья. Но растение под названием «Emerokallos», изображенное на иллюстрации, явно не принадлежит роду Hemerocallis, в том виде, как мы его понимаем сегодня (рис. 2).
В 1570 г. Mathias Lobel в работе «Stirpium adversaria nova» описал желтый красоднев и его размеры, цвет и форму цветка, тип ветвления цветоноса, корни и семена. Была приведена иллюстрация, но не указано место происхождения образца, собран ли он в природных условиях или взят из культуры. Названо растение было «Lilium Luteum or Asphodelus». В 1576 г. Lobel переиздает свою работу, расширив ее и назвав «Natural History of Plants». На 47-й странице был изображен красоднев с желтыми цветами, но уже под названием «Lilioasphode-lus luteus liliflorus», а на 48-й - приведено описание и изображение красоднева с рыже-бурыми цветами, названного «Lilioasphodelus phoenicus» (в современной номенклатуре - Н. fulva), отличающегося от первого габитусом куста, размерами цветка, строением корней и другими признаками. Таким образом, согласно Lobel, в Европу к 1576 г. было интродуцировано 2 вида красодневов. Однако автором не указывалось, описаны ли растения из Нидерландов, где была опубликована работа, либо из других частей Европы. В ботанических публикациях разных стран Европы с 1576 г. до конца XVII века при упоминании красодневов иногда указывалось место их сбора - из Австро-Венгрии, Нидерландов и Португалии. Причем, если образцы были описаны не из сада, отмечалось, что в природе они были собраны вблизи замков, монастырей, деревень.
По версии S.-Y. Ни (1968 Ь), могло быть несколько маршрутов передвижения красодневов из Китая в европейские страны (рис. 3) с последующей натурализацией практически на всей территории Европы.
Английский ботаник Джерард (Gerard) в 1583 году соотнес название «Day-lily» с изображением китайского «Hstian Ts ao» и собрал все синонимы, используемые для названия этого растения, что позволило сделать вывод о том, что название «Hemerocallis» в Греции употреблялось по отношению к другому растению, цветы которого использовали для плетения венков и гирлянд, но они были недолговечны и увядали к вечеру. Отсюда название - «Day Lily» - в значении «цветок на один день». Наблюдая за интродуцированными из Китая растениями «Hstian Ts ao», коллекционеры отмечали, что цветки у них открываются в солнечную погоду раньше, чем в ненастную, а в дождь остаются полуприкрытыми. Вероятно, с этим связано их название - «Day Lily» - в значении «цветок дня, как светлого времени суток».
Опираясь на исследования Джерарда и имея в виду живые образцы растений, собранные в частном саду банкира Хартекампа (Hartekamp), близ Лейдена в Нидерландах, Карл Линней в «Species Plantarum» (Linnaeus, 1753) описал вид
Hemerocallis lilio-asphodelus с двумя разновидностями, назваными «flavus» и «fulvus». А в переиздании этого труда в 1762 году, красодневу с желтыми цветами Линней присваивает название К lilio-asphodelus, оставляя Н. flava L., как синоним, а красоднев с бурыми цветками был описан под названием Н. fulva.
В 1747 г. И.Г. Гмелин (Gmelin, 1747-1759), указывая в списках синонимов «Hemerocallis raice tuberose, corollis monopetallis luteus», описывает под этим названием красоднев, который в естественных условиях встречается к востоку от реки Обь и до морских побережий Охотии. Позднее, в 1768 г., P. Miller описывает этот вид как Н. minor, отмечая, что «татары от Красноярска до Томска собирают сухие отмершие листья красодневов, перетирают их руками и получают довольно грубое волокно для хозяйственных нужд» (Ни, 1968 Ь).
Морфологические особенности генеративных побегов
Один из важнейших критериев при оценке декоративности культивара -продолжительность и интенсивность цветения. Этот признак зависит от нескольких факторов: продолжительности жизни каждого цветка, числа цветов на одном цветоносе и количества цветоносов на растении.
Цветонос красодневов - это однолетний удлиненный генеративный боковой побег, составляющая часть основной структурной единицы растения -розеточного побега (Гатцук, 1974). В зависимости от возраста, у растения может быть различное число генеративных побегов. Для сравнения числа цветоносов у разновозрастных образцов ирисов Г.И. Родионенко (1961) предложил ввести «коэффициент орнаментальности» - показатель, отражающий отношение числа цветоносов к числу вегетативных побегов. Для красодневов такая характеристика также значима и используется в комплексной сортооценке. Мы определяли коэффициент для шести образцов каждого вида и сорта в течение 3 лет. Результаты средних значений приведены в таблицах 8 и 9.
В сравнении с японскими ирисами (Миронова, 2009), коэффициент орнаментальное красодневов значительно выше. Если у сортов Iris ensata он изменяется от 0,08 до 0,5, то у красодневов находится в промежутке от 0,2 («Strawberry Fields Forever») до 0,95 («Gusto»). Высок он и у «Yazoo Jim Terry» (0,82) и «Arriba» (0,80), а также у видов природной флоры - Н. escalenta (0,91) и Н. middendorfu (0,88). Самый низкий коэффициент орнаментальности - у сорта «Strawberry Fields Forever», который относится к группе полувечнозеленых, и его можно было бы объяснить экстремальными климатическими условиями для сортов с подобной жизненной формой. Однако сорт «Yazoo Jim Terry», имеющий один из самых высоких в коллекции коэффициент, также относится к красодневам с полувечнозеленой листвой.
Величина коэффициента орнаментальности не зависит от принадлежности сорта к группам по размерам куста или цветка. Так среди миниатюрных красодневов есть сорта как с одним из самых низких коэффициентов орнаментальности - 0,28 («Siloam Mini Perle»), так и с одним из самых высоких - 0,75 («Siloam Ruby Christy»). Высоким коэффициентом орнаментальности характеризуются как сорта из группы крупноцветковых - «Girl scout» (0,76), «Gusto» (0,95), так из группы мелкоцветковых - «Always Afternoon» (0,76), «Fooled Me» (0,75), или махровых - «Yazoo Jim Terry» (0,82). To есть, этот показатель является генетически обусловленным свойством сорта или вида и считается важной составляющей в характеристике декоративности куьлтивара.
У видов дальневосточных красодневов встречаются соцветия двух типов. У Н. согеапа, Н. lilio-asphodelus, Н. minor соцветие брактеозное простое кистевидное, с удлиненной осью и акропетальным раскрыванием цветков (рис. 14: а, б, в), у К middendorjii и Н. esculenta ось соцветия укорочена, соцветие головчатое, окруженное оберткой из прицветников (рис. 14: г, д).
В коллекции БСИ ДВО РАН нет сортов с головчатым соцветием. У всех сортов соцветие кистевидное, различной высоты и с числом бутонов на одном соцветии от 4 (сорт «Marmolata») до 42 («Heyrloom Lase»).
При подсчете числа бутонов на одном цветоносе у видов, было отмечено, что этот признак оказался устойчивым для образцов каждого вида (табл. 8). Он не зависит от возраста образца и не возрастает с увеличением числа цветоносов. При этом, виды с максимальным числом бутонов на одном цветоносе — Н. согеапа и Н. esciilenta - имеют соцветия разного типа (рис. 15), как и виды с минимальным количеством бутонов на одном цветоносе - Н. minor и К mid-dendorfii.
Число цветков, одновременно открытых на одном цветоносе, подсчитыва-лось в течение всего периода цветения с интервалом в 3 дня. Этот показатель оказывается зависимым не только от генотипически обусловленных особенностей сорта, но и от температурных условий. Продолжительность жизни одного цветка может колебаться в значительных пределах (см. подглаву 4.1). Всвязи с этим, и число одновременно открытых цветов на одном цветоносе в прохладную, пасмурную погоду выше, чем в жаркую, солнечную.
Большое число бутонов на цветоносе тоже не предполагает однозначного увеличения массовости цветения. Степень разветвленности цветоноса может быть различной, и в рыхлом кистевидном соцветии, когда раскрывание цветов происходит одновременно на нескольких ответвлениях соцветия, общий период цветения может оказаться меньше, а его интенсивность — выше. Распределение сортов и видов по данному пункту сортооценки показано в таблице 9.
Максимальную оценку длительности и обилию цветения среди видов получили Н. esculenta и Н. middendorfii, среди сортов «Always Afternoon», «Arriba», «Corky», «Daily Bread», «Heirloom Lace», «Music Man», «Regal Air», «Satin Glass», «Serenata», «Sleeping Beauty». Минимальная оценка (4 балла и мень ше) - у видов Н. lilio-asphodelus и Н. minor и сортов «Crimson Pirate», «Fires of Fuji», «Marmolata», «Siloam Mini Perle», «Strawberry Fields Forever».
Изучение особенностей семенного размножения культуры в конкретных природно-климатических условиях имеет не только теоретическое, но и практическое значение при решении целого ряда задач интродукции и селекции. Исследование семеношения видов природной флоры в коллекции БСИ позволило установить, что процент плодоцветения, то есть процент цветков, давших плоды, достаточно высок (табл. 10). У Н. middendorfii этот показатель более 50 %, почти в 2 раза ниже — уН. согеапа (30,7 %) и Н. esculenta (32,4) и минимальный для Н. lilio-asphodelus и Н. minor -23,0 и 23,4 % (Табл. 11).
Показатели потенциальной (минимальный у Н. esculenta - 16,8, максимальный у Н. согеапа — 24,7) и реальной (минимальный у Н. minor — 6,3, максимальный у Н. согеапа - 14,5) семенной продуктивности на плод оказались весьма низкими. Сравнивая коэффициент семенификации для видов Н. lilio-asphodelus и Н. minor (48,9 % и 50,8 % соответственно), а также величину потенциальной (27,3 и 30,8) и реальной семенной продуктивности (12,1 и 13,7) на один плод в условиях Ботанического сада Донецка (Пельтихина, Крохмаль, 2005), можно отметить, что в климатических условиях юга Приморского края, возможность семяобразования для этих видов реализуется не полностью. Погодные условия Донбасса (континентальной области умеренных широт) в период цветения видов рода Hemerocallis оказываются более благоприятными для опыления и, как следствие, - для завязывания семян у видов Н. lilio-asphodelus и Н. minor. В условиях культуры на юге Приморского края особенно отличались показатели семенного размножения для Н. minor.
В условиях юга Приморского края максимальный коэффициент семенификации отмечен для Н. middendorfii - 65,1 %, чуть ниже - для Н. согеапа (58,7 %) и Я esculenta (58,3 %). Некоторые авторы (Булах, 2002) считают, что у травянистых многолетников природной флоры в условиях культуры происходит интенсификация жизненных процессов, проявляющаяся не только в увеличении общих размеров растения, но и в интенсивности цветения и семенной продуктивности.
Сезонные ритмы в условиях культуры
Рост и развитие организма — это процесс реализации особью генетической информации, полученной от родителей, при взаимодействии эндогенных и экзогенных факторов (Нухимовский, 2002). Ритм развития растений связан с основной жизнедеятельностью их генеративных и вегетативных органов в течение сезонного цикла (Седельникова, 2002).
Анализ хода сезонного развития видов и сортов Hemerocallis позволяет отнести их к растениям с весенне-летне-осенне-зеленым феноритмотипом. Активная вегетация продолжается в течение всего безморозного периода. Конец вегетации у всех сортов наступает одновременно, с наступлением устойчивых отрицательных температур и зависит от погодных условий конкретного года. Обычно это происходит в первой декаде ноября. У красодневов, характеризуемых в каталогах как сорта с полувечнозеленой и вечнозеленой листвой, тоже происходит прерывание вегетации заморозками и они впадают в период вынужденного покоя. Сохранение зелеными ассимилирующих органов до морозов у видов и остальных сортов, также свидетельствует об их способности вегетировать более длительное время, чем продолжительность безморозного периода в данных природно-климатических условиях.
В сезонном цикле развития Hemerocallis выделяются фенофазы: весеннего отрастания, бутонизации, цветения, плодоношения, отмирания монокарпи-ческих надземных побегов и зимнего покоя. Сроки наступления и окончания фаз весеннего отрастания, бутонизации, цветения и вегетации после цветения показаны на рисунке 21 и в таблице 22.
В условиях юга Приморского края переход температуры воздуха через нулевую отметку весной наступает, в среднем, 27 марта, а период со среднесуточной температурой выше +5 начинается 16-20 апреля. Снежный покров в это время года уже отсутствует (Туркеня, 1991). В этот период, начиная с 4 апреля, и до 21 апреля происходит отрастание побегов у красодневов. Наиболее раннєє отрастание (4-7 апреля) отмечено у сортов «Angel Mine», «Chipper Cherry», «Jenny Wren», «Hyperion», «Margaret Perry», «Papoose», «Terracotta Baby». Позднее отрастание (20-23 апреля) было отмечено у сортов «Always Afternoon», «Bangkok Bay», «Daily Bread», «Daiquiri», «Fires of Fuji», «Foold Me», «Hey There», «Purple Pink», «Music Man», «Иверия», «Чомбе». Сроки весеннего отрастания видов Hemerocallis флоры Дальнего Востока, не являются самыми ранними, в сравнении с другими представителями родового комплекса, и стабильно проходят за 5-8 дней до начала периода со среднесуточной температурой выше +5С. Сорта с ранним и поздним весенним отрастанием нельзя отнести к группе, выделенной по какому-либо морфологическому признаку (крупно- или мелкоцветковые, вегетативно подвижные и пр.). Группы - разнородные, включают как новые высоко декоративные сорта, так и сорта ранних лет селекции.
Период весенней вегетации до начала бутонизации колебался для разных сортов от 68 до 105 дней, для видов Hemerocallis флоры Дальнего Востока от 26 до 62 дней, а для интродуцированного вида Н. citrina - 81 день. Варьирование календарной даты «начало цветения» и фенологического признака «продолжительность вегетативного роста до цветения» оказалось у всех сортов низким. Фаза бутонизации у видов и сортов занимала 12—25 дней, и нами не было отмечено корреляции между продолжительностью этого периода у сортов и видов со сроками начала цветения.
В соответствии с общепринятой классификацией, по срокам цветения, все культивары делятся на: очень ранние (ОР) - зацветают до середины июня; ранние (Р) - цветение начинается с середины июня до начала июля; сред-неранние (СР) - начало цветения до середины июля; средние (С) - начало цветения с середины июля; поздние (П) - зацветают после 1 августа; и очень поздние (ОП) - начало цветения после 15 августа. Если у сортов проявляется повторное цветение, то при классификации их относят к группе по первому цветению.
По времени начала цветения к группе очень ранних - 3 вида: Н. escidena, Н. middendorfii, Н. minor. К ранним мы отнесли 2 вида: Н. согеапа и Н. Н-lio-asphodelns, и 2 сорта: «Papoose» и «Салют Абхазии». Среднеранних - 15 сортов: «Always Afternoon», «Chipper Cherry», «Daily Bread», «Gusto», «Jenny Wren», «Lady Inara», «Little Wart», «Marmolata», «Missouri Beauty», «Pumpkin Moonshine», «Red Valor», «Satin Glass», «Serenata», «Terracotta Baby» и «Theresa Hall». К группе поздних отнесено 3 сорта: «Hyperion», «Margaret Perry» и «Royal Trill». Самая многочисленная группа - среднего срока цветения, включает вид Н. citrina и 49 сортов, зацветающих с конца июля до середины августа. Очень поздних сортов в коллекции не оказалось.
У 11 сортов нами было отмечено устойчивое повторное цветение, которое наступало через 2-3 недели после первичного, было менее массовым и менее продолжительным, но увеличивало общее время цветения до 41-68 дней. Тогда как у сортов с одной волной цветения этот период продолжался от 21 до 58 дня. Для 70 % сортов он составляет более 30 дней и зависит от биоморфологических особенностей сорта (количества бутонов на цветоносе, количество цветоносов, порядок раскрывания бутонов и т.д.). Если в начале сентября были дожди, а после них устанавливалась относительно теплая и сухая погода, повторное цветение отмечалось и у видов Н. middendorfii и Н. lilio-asphodelas, но такое цветение отмечалось не у всех образцов одного вида и не каждый год.
Все сорта и виды, при достаточном количестве влаги и отсутствии вредителей, сохраняют декоративность после цветения и заканчивают вегетацию после наступления заморозков. Значительные отличия в сроках прохождения фаз цветения у видов красодневов флоры Дальнего Востока и интродуцированных сортов объясняются как различными почвенно-климатическими условиями в местах селекции и последующей интродукции сортов, так и особенностями происхождения сорта, проявлениями качеств видов-родителей, использованных при скрещиваниях.
Максимально продолжительное и массовое цветение нами было отмечено у 22 сортов: «Always Afternoon» (43 дня), «Buffy s Doll» (46), «Bangkok Bay» (68), «Daiquiri»(56), «Daily Bread» (59), «Emerald Joy» (51), Foold Me (41), «Heirloom Lase»(58), Jenny Wren(60), «Little Wart» (64), «Missouri Beauty» (46), «Papoose»(65), «Pink Lasting» (51), «Prairie Blue Eyes» (40), «Satin Glass» (56), «Siloam Baby Talk» (43), «Siloam David Kirchhoff» (40) «Sleeping Beauty» (41), «Summer Russell»(43), «Swallow Tail Kite» (40), «Terracotta Baby» (65), «Yazoo Jim Terry» (58). При сочетании сортов и видов можно добиться непрерывного цветения, даже в монокультуре, с конца мая до конца сентября. Однако, анализируя распределение видов и сортов по срокам цветения в коллекциях БСИ ДВО РАН и коллекциях ботанических садов СНГ и стран Балтии (Каталог цветочно-декоративных..., 1997), мы выяснили, что во всех коллекциях преобладают сорта средних сроков цветения. Отсутствие сортов поздних и очень поздних, в некоторой степени, компенсируется повторным цветением некоторых культиваров. Сорта ранние и очень ранние практически отсутствуют в коллекциях ботанических садов стран умеренной зоны и в цветущем состоянии в конце мая - начале июня мы можем наблюдать только виды флоры Приморского края (рис. 22).
В связи с этим, необходимо рассматривать генетический ресурс рано-цветущих видов Н. esculenta, Н. middendorjli и Н. minor, как источник ценных качеств для передачи их гибридам между видами и сортами, при целенаправленном отборе сеянцев по фенологическим признакам. Учитывая, что у однодольных признак цвета и аромата цветков передаются по материнской линии, а характеристики прохождения фенофаз — по отцовской (Павленко, 2005), необходимо разработать программу насыщающих скрещиваний с учетом такой специфики.
Устойчивость к поражениям насекомыми
Среди возможных вредителей, питающихся на представителях рода красодневов, описанных Н.Р. Traub (1961), R.N. Inserra с соавторами (1998) и Dias-Arieira с соавторами (2007), в коллекции БСИ ДВО РАН отмечались только трипсы (Thysanoptera) и тли (Aphidinea).
В списке вредителей декоративных культур БСИ ДВО РАН (Василюк и др., 1987) приведено 12 видов тли {Prociphilus oriens Mordv., Myzns cerasi F., Brachycaudus helichrysi Kalt., Aphis viburni Scop., Periphylhis aceris L., Encal-lipterus tiliae L., Aphis sumbiici L. Macrosiphon rosae L., Phopalosiphon padi L., Aphis fabae Scop., Megoura viciae Buckt, Acyrtosiphon pisi Kalt.). Колонии этих насекомых в разные годы бывают очень большими и начинают наносить заметный вред декоративности растений в период с конца июня до конца сентября. Сначала колониями тли покрываются нижние стороны молодых ли стьев, а затем, в период перехода растения в стадию бутонизации, наиболее поврежденными оказываются цветоносы и молодые бутоны. Воздействие насекомых не приводит к отмиранию вегетативных частей растения, но заметно снижает декоративность, уменьшает период цветения и угнетает процесс образования семян. Сахаросодержащие выделения тли провоцируют появление сажистых грибов (p. Capnopodium) на листьях красодневов в конце вегетационного периода, ослабляя общую устойчивость красодневов. Колонии тли с равной интенсивностью развиваются как на сортах красодневов, так и на видах природной флоры. Вероятно, фазы развития разных видов тли приходятся на разное время, поэтому, выделить какой-то максимум в распространении вредителя мы не смогли. Для защиты коллекции от тли нами использовались двукратные обработки вегетирующих растений раствором инсектицидов (ро-гор, актелик и др.) первый раз (профилактически), - в начале бутонизации ранних сортов, далее - по степени появления вредителей, обычно - 1-2 раза за период вегетации. Если профилактическое опрыскивание весной не проводилось, то интенсивность распространения тли была значительной, и требовалось до 4-5 обработок за вегетационный период.
В коллекции красодневов до 2005 года нами не было замечено повреждений, характерных для последствий жизнедеятельности трипсов. Но в вегетационный период 2005 года на темноокрашенных сортах красодневов появились бутоны с нарушенной окраской и формой. После раскрытия цветов у ряда сортов: «Arriba», «Bangkok Bay», «Carnival Flair», «Kwanso», «Regal Air» и др. было отмечено нарушение окраски, светлые пятна и повреждение ткани лепестков извилистыми ходами личинок. Часть бутонов в соцветии на пораженных растениях не развивалась или, если бутон не усыхал, цветы оказывались довольно сильно деформированными. Ранее, несмотря на то, что в БСИ ДВО РАН отмечалось поражение гладиолусовым трипсом (Taeniothrips simplex Mois) гладиолусов и ирисов (Василюк и др., 1987), на красодневах этот вид не был замечен. Трипе, обнаруженный на красодневах, был определен как Frankliniella hemerocallis. Этот вид впервые был описан в 1948 году в США с растений в штате Мериленд, как ассоциированный с видами рода Hemerocallis (Smith, 1968), а позднее - по всей территории Америки. Мы предполагаем, что в БСИ ДВО РАН он был завезен вместе с посадочным материалом новых сортов из «Ensata Garden» штат Мичиган.
Полное уничтожение три псов на коллекции очень затруднительно, так как его зимующая стадия локализуется в прикорневом слое почвы, и была бы необходима полная промывка корней и обработка почвы инсектицидами на глубину около 50 см в осеннее время, когда, после цветения красодневов, трипсы спускаются на подземные части растений. Но соблюдение некоторых агротехнических приемов позволяют сократить количество трипсов и свести снижение декоративности до минимума. Для этого, сразу после цветения необходимо срезать цветоносы и сжигать их, чтобы как можно меньше трипсов ушло в зимовку. Так как в период вегетации трипсы на растении локализуются внутри цветков, в области тычинок и нектарников, двух-, трехкратное опрыскивание инсектицидами с действующим веществом на основе карбофоса или системными препаратами (актелик) в период массового цветения позволяют свести вред трипсов к минимуму. Так же необходимо ужесточить карантинные мероприятия при поступлении новых сортов в БСИ ДВО РАН и. проводить дополнительную обработку инсектицидами нового посадочного материала.
Таким образом, проведенное нами изучение устойчивости красодневов в коллекции БСИ к комплексу болезней и вредителей показало, что данную культуру поражают 9 видов патогенных грибов, относящихся к 8 родам и 5 семействам. Охарактеризованы признаки поражения вегетативных органов красоднева этими грибами, разработаны рекомендации по мерам борьбы с грибными болезнями в условиях культуры. В результате многолетних наблюдений проведена оценка устойчивости видов и сортов Hemerocallis по отношению к грибным болезням. Выявлены 42 таксона - 39 сортов и 3 вида красодневов, устойчивых к болезням в уело виях юга Приморского края. Определены возможности использования генофонда иммунных таксонов в селекционных программах. Выявлен состав вредителей, ассоциированных с родом Hemerocallis в БСИ ДВО РАН. Определен заносный вид трипса, ранее не отмечавшийся на культуре в условиях Приморского края. Разработаны меры борьбы с вредителями.
