Введение к работе
Актуальность проблемы. Механизмы регуляции численности природных популяций постоянно находятся в центре внимания экологов-популяционистов и зоологов. Популяции водяной полевки (Arvicola terrestris L.) - одного из доминирующих видов в сообществах мелких млекопитающих Западной Сибири - периодически изменяются в размерах (Евсиков и др., 1991; Евсиков, Мошкин, 1994). Динамика численности популяции определяется соотношением рождаемости и смертности. Темпы гибели и воспроизводства отражают изменения приспособленности особей на разных фазах цикла численности.
Пренатальные условия развития играют важную роль в становлении физиологических признаков, определяющих приспособленность животных. У многоплодных видов, к которым относится и водяная полевка, условия внутриутробного развития, связанные с числом детенышей в помете и материнскими влияниями, определяют становление репродуктивных признаков (Евсиков, 1974; Clutton-Brock, 1988, 1991; Genoud, Perrin, 1994). До сих пор комплексная оценка плодовитости в смежных поколениях у водяной полевки не проводилась.
Критические периоды развития регуляторных систем организма, от которых зависят адаптивные возможности и плодовитость, а именно гипота-ламо-гипофизаро-надпочечниковой системы (ГГНС) и репродуктивной системы приходятся на поздний пренатальный и ранний постнатальный периоды развития (Huhtartiemi, 1995; Brooks et al., 1996). Экспериментально установлено, что неблагоприятные воздействия на самок в конце беременности или в период молочного вскармливания оказывают влияние на функцию ГГНС в зрелости и плодовитость потомков (обзор Weinstock et а!., 1988). В связи с этим можно предполагать, что условия пренатального развития, связанные с физическим состоянием матерей, их собственной плодовитостью и условиями, в которых они находятся, влияют на приспособленность особей и таким образом вносят значительный вклад в регуляцию популяции онных процессов у грызунов. Однако, конкретные пути воздействия средо-вых факторов на структуру популяции через организм матери в период беременности и вскармливания изучены мало.
Предполагается, что у водяной полевки трофический фактор является ведущим в гомеостатической регуляции численности (Евсиков, Мошкин, 1994; Евсиков и др., 1997). Влияние кормовых условий во время беременности на выживание в эмбриональный и подсосный периоды жизни, рост, плодовитость и функцию ГГНС потомков у водяной полевки ранее не исследовалось. Изучение влияния пренатальных условий развития, связанных с репродуктивным статусом матерей, в контрольных условиях, а также влияния голодания матерей во время беременности на приспособленность
потомков позволило бы оценить роль пренатальной среды в регуляции по-пуляционных процессов у водяной полевки.
Цель и задачи исследования
Целью данной работы является изучение влияния пренатальных условий развития на приспособленность у водяной полевки. В связи, с этим были поставлены следующие основные задачи:
-
изучить влияние пренатальных условий развития, связанных с репродуктивным статусом матерей, на рост и плодовитость потомков в контрольных условиях;
-
выяснить, каким образом голодание во время беременности влияет на выживание в пре- и постнатальный период, а также на рост и плодовитость потомков;
-
изучить влияние голодания матерей во время беременности на функцию ГГНС и связанные с ней параметры углеводно-жирового обмена у потомков.
Научная новизна В работе использованы новые подходы и получены новые экспериментальные данные. Новизна подхода состоит в том, что на представителях дикого вида грызунов, хорошо адаптированных к условиям виварного разведения, изучается влияние пренатальных условий развития на параметры приспособленности животных и обсуждается значимость этих влияний для популяционных процессов. Показано, что возрастание плодовитости матерей за счет величины помета уменьшает приспособленность потомства, поскольку по мере увеличения выводка уменьшается скорость роста детенышей, их вес в зрелом возрасте и плодовитость дочерей. Установлено, что плодовитость самок в контрольных условиях отрицательно коррелирует с календарными сроками их рождения. Высказано предположение, что эти зависимости могут вносить вклад в формирование циклов численности в природных популяциях.
Впервые установлено, что краткосрочное голодание на разных стадиях беременности более, чем вдвое, уменьшает рождаемость за счет полных или частичных эмбриональных потерь и вызывает преимущественную гибель женских эмбрионов. Эти результаты свидетельствуют, что дефицит кормов в сезон размножения может вызывать изменения в возрастной и половой структуре популяции.
Новыми являются данные о том, что краткосрочное голодание самок водяных полевок уменьшает число размножающихся потомков, но повышает их репродуктивный потенциал и влияет на рост потомков во внучатом поколении. Впервые обнаружено модифицирующее влияние материнского го-
лодания в период беременности на функцию ГГНС и параметры жирового обмена у самцов потомков водяной полевки. Таким образом, выявлены пути влияния кормового дефицита в сезон размножения на формирование морфо-физиологической структуры популяции через организм матерей в период беременности.
Теоретическая значимость работы Работа направлена на развитие представлений о механизмах регуляции популяционных процессов и выявляет значимость пренатальных условий развития для формирования признаков, определяющих приспособленность. Показано, что опосредуемое материнским организмом воздействие средовых факторов на жизнеспособность и плодовитость особей может вносить существенный вклад в формирование возрастной, половой и морфо-физиологической структуры популяции и таким образом влиять на изменение численности в популяциях водяной полевки.
Положения, выносимые на защиту
1.У водяной полевки увеличение плодовитости матерей за счет величины помета и удлинения сезона размножения уменьшает приспособленность потомков, что способствует поддержанию популяционного гомеостаза плодовитости.
2. У водяной полевки трофический дефицит в период беременности уменьшает число размножающихся потомков, но при этом повышает их репродуктивный потенциал, а также влияет на физиологические системы адаптации потомков, и таким образом может оказывать влияние на популя-ционные процессы.
Апробация работы Результаты исследований были представлены на 3-ей Школе по генетике и селекции животных (Новосибирск, 1989), на Всесоюзном совещании "Эволюционные и генетические исследования млекопитающих" (Владивосток, 1990), на Всесоюзном совещании по эволюционной физиологии (Ленинград, 1990), на Всесоюзной конференции "Эндокринная система организма и вредные факторы окружающей среды" (1991), на 1 Международном конгрессе по стрессу (Мериленд, США, 1994), на 2 Съезде физиологов Сибири (Новосибирск, 1995), на международной конференции "Современные концепции эволюционной генетики" (Новосибирск, 1997), на конференции "Эндокринные механизмы регуляции функций в норме и патологии" (Новосибирск, 1977). По результатам исследования опубликовано 12 работ, из них 5 - в рецензируемых изданиях.
Структура и объем работы Диссертация включает введение, обзор литературы, описание материалов и методов, изложение собственных экспериментальных результатов и их обсуждение, выводы и список цитируе-
