Введение к работе
Проблема поддержания популяционного гомеостаза является центральной для экологии, при этом под ним подразумевается динамичное, но устойчивое функционирование популяции в условиях изменчивой среды, что предполагает наличие эффективных механизмов регуляции. Особое внимание привлекают популяции с закономерной динамикой, поскольку "циклические изменения численности отражают всю сумму реакций вида ... на сложный комплекс факторов абиотической среды, систему межвидовых отношений и изменения внутрипопуляционньгх взаимодействий" (Шилов 1998, с. 342). Самый драматический, "эфемерный" тип динамики численности, при котором за вспышкой "массового размножения" следует "крах популяции" (Северцов 1942, Наумов 1963), характерен для фитофагов, мелких растительноядных млекопитающих, являющихся важнейшим структурно-функциональным элементом биоценозов.
Мелкие грызуны, особенно зеленояды, характеризуются относительно высокими метаболическими потребностями и диетой с большим содержанием трудно усвояемых компонентов. При этом качество и количество ресурсов широко варьируют, что приводит к возникновению критических, энерго-напряженных периодов в жизни особей и популяций. Несмотря на невысокий средний уровень изъятия растительной продукции фитофагами, для отдельных массовых видов он может достигать 25-75%, что считается предельным уровнем, при котором наблюдается резкое ухудшение состояния популяции (Абатуров 1984).
Отсюда очевидна актуальность изучения трофической регуляции численности мелких фитофагов. Сейчас не вызывает сомнений, что трофические факторы являются "регулирующими", плотностно-зависимыми (Магомедов 1995, Шилов 1998), и, наряду с другими биотическими и внутрипопуляционными факторами, составляют основу сложного процесса, поддерживающего популяционные циклы. Дальнейшие теоретические обобщения требуют знаний о роли и значимости каждого типа регуляции в формировании погіуляционной динамики у конкретных видов и популяций.
Водяная полевка (Arvicola terrestris L.) является популярным объектом экологических исследований, однако работы, посвященные популяционным аспектам экологии питания, единичны (Корр 1990). В представленной работе сделан нетрадиционный акцент на изучение морфо-функциональных вариаций пищеварительного тракта особей как самостоятельного фактора трофической регуляции.
Исследование проводилось в подтаежной зоне Западной Сибири (Новосибирская область, д. Лисьи Норки) в рамках многолетнего комплексного мониторинга циклирующей популяции, проводимом лабораторией популяционной экологии и генетики ИСиЭЖ СО РАН.
Дели и задачи исследования. Целью настоящей работы было изучение трофических факторов, действующих в циклирующей популяции водяной полевки, и оценка роли трофически-обусловленных механизмов в регуляции ее динамики численности.
Были поставлены следующие основные задачи: 1) изучить количественную и качественную динамику кормовых ресурсов в зависимости от фазы динамики численности; 2) изучить внугрипопуляционную изменчивость размеров пищеварительного тракта как показателя уровня потребления и качества корма в природной среде; 3) определить внешнесредовые и внутрипопуляционные факторы, определяющие эффективность переваривания кормов на разных фазах популяционного цикла.
Научная новизна. В результате многолетнего исследования изучена роль основных трофических факторов в динамике численности циклирующей популяции водяной полевки в подтаежной зоне Западной Сибири и выявлен трофически-обусловленный механизм регуляции. Установлено, что непосредственной причиной спада численности является недостаточная обеспеченность кормами в зимовочный период, а трофическое воздействие полевки приводит к выраженной деградации луговых местообитаний. Выявлены тесные связи между уровнем кормообеспеченности и морфо-функциональными параметрами пищеварительного тракта особей. В частности, установлено, что относительная длина кишечника является показателем сезонных и межгодовых изменений качества и количества кормовых ресурсов. Впервые в циклирующей популяции исследована внутрипопуляционная изменчивость уровня переваримости кормов; установлена ее связь с факторами популяционной динамики и индивидуальными особенностями особей, в частности - со способностью к социальному доминированию у самцов.
Теоретическая значимость. Результаты работы позволяют расширить представления о факторах и механизмах трофической регуляции динамики численности природных популяций растительноядных млекопитающих. Полученные результаты по внутрипопуляционной изменчивости переваримости кормов и размеров кишечника у водяной полевки в естественной среде являются существенными для разделов популяционной физиологии, зоологии и физиологии питания, изучающих морфо-функциональные характеристики пищеварительного тракта.
Апробация работа. Материалы диссертационной работы представлялись на V Съезде Всесоюзного териологического—общества (Москва, 1990 г.) и на отчетных сессиях Института систематики и экологии животных СО РАН (1992, 1996 и 1998 г.г.).
Публикации. По теме диссертации опубликованы 4 работы.
Структура и обьем работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав,
обсуждения и выводов. Текст изложен на 116 страницах, имеет 12 рисунков и 16 таблиц, список литературы включает 172 названия.
Благодарности. Автор признателен всем своим настоящим и бывшим коллегам - сотрудникам лаборатории популяционной экологии и генетики ИСиЭЖ СО РАН. Работа в последнее время была частично поддержана средствами РФФИ (гранты 97-04-49383,99-04-50013).
