Введение к работе
Актуальность темы Естественная гибридизация на межвидовом уровне широко распространена у разных групп животных (Barton, Hewitt, 1985, Панов, 1989) По мере усовершенствования цитогенетических методик за последние полвека стало возможным подойти к изучению феномена гибридизации на уровне гибридных зон между разными хромосомными формами одного вида (Searle, Wo|cik, 1998) В гибридных зонах между парапатрическими расами как в «природных лабораториях для изучения эволюции» (Hewitt, 1988) можно рассматривать (тачальные стадии внутривидовой дивергенции вплоть до уровня полноценных видов
Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus Linnaeus, 1758) - вид млекопитающих, обладающий исключительной вариабельностью кариотипа В пределах ареала от Бри-ганских островов до Байкала он образует не менее 68 хромосомных рас (Wojcik et al, 2003), и список продолжает увеличиваться (Орлов и др , 2004, Searle, Bulatova, 2007) В зонах контакта рас образуются различные по типу гибридные зоны, представляющие собой однонаправленные или встречные моно- и поликлины, но наибольший интерес с точки зрения эволюционных последствий представляют «напряженные гибридные зоны» («tension zones», Key, 1968) Локализация и конфигурация таких зон поддерживается не физико-географическими или экологическими барьерами или иными внешними факторами, а балансом генетических (пониженная приспособленность гибридов) и популяционных (расселение) характеристик (Barton, Hewitt, 1985), и именно поэтому они могут служить идеальной моделью для изучения популяционных и генетических аспектов естественной гибридизации
На ареале вида до сих пор изучено 14 гибридных зон между хромосомными расами, в которых представлен разный уровень кариотипических различий и, соответственно им, возможно разная степень неприспособленности гибридов Все эти случаи относят к категории напряженных гибридных зон (Searle, Wojcik, 1998) При изучении гибридизации хромосомных рас S araneus основное внимание уделялось генетическим факторам, тогда как экологические характеристики использованы в основном формально
Среди изученных гибридных зон только один пример относится к России - гибридная зона между расами Новосибирск и Томск в Западной Сибири (Анискин, Лукьянова, 1989, Polyakov et al, 2002) Недавно на европейской территории России была открыта новая зона контакта между хромосомными расами Москва и Селигер (Bulatova et al, 2000, Щипанов, 2003) Это лишь третий случай естественной гибридизации хромосомных рас S araneus с крайней степенью кариотипических различий (сопоставимых с межвидовыми S aianeus - S antinoiu), которые теоретически должны приводить к пониженной приспособленности гибридного потомства и формированию напряженной зоны В «строгой» гибридной зоне хромосомных рас, характеризующихся максимальным числом хромосомных перестроек, впервые проведен анализ не только генетических, но и экологических и популяционных факторов, влияющих на конфигурацию и поддержание гибридной зоны, что и определяет актуальность темы
Цель и задачи исследования Целью работы было изучение популяционных экологических и генетических аспектов взаимодействий обыкновенных бурозубок двух хромосомных рас в зоне гибридизации
Для достижения цели были поставлены следующие задачи 1 исследовать кариотипическую изменчивость S araneus в зоне контакта хромосомных рас Москва и Селигер,
-
на основе пространственного распределения частот родительских рас и гибридов определить локализацию, конфигурацию и тип гибридной зоны.
-
оценить показатели приспособленности гибридов в природной популяции, в частности а) выживаемость гибридного потомства, б) вероятность возвратного скрещивания, в) возможность нарушения нормального хода мейоза у гибридных самцов,
-
оценить роль внешних факторов (физико-географических и биотопических преград) в локализации гибридной зоны,
-
оценить возможную роль популяционных факторов (особенностей использования пространства и дистанции расселения зверьков) в ограничении потока генов и локализации гибридной зоны,
-
на основе фактических данных о дистанциях расселения и пространственного распределения родительских рас и гибридов симулировать распределение карио-типических вариантов в гибридной зоне при разных типах расселения и оценить возможную роль ограниченного расселения в поддержании структуры и конфигурации гибридной зоны
Научная новизна работы Новый материал получен для цитогенетического и популяционного исследования гибридной зоны двух хромосомных рас обыкновенной бурозубки, открытой в центре европейской территории России Впервые в зоне контакта рас Москва и Селигер проведено массовое кариотипирование в разные сезоны года и изучение пространственного распределения частот кариотипических вариантов в центре гибридной зоны Несмотря на максимальные кариотипические различия между гибридизирующими расами, в природной популяции показана возможность возвратных скрещиваний Впервые для вида показано отсутствие значимых различий в выживаемости гибридов и родительских рас при естественной гибридизации Обнаружено, что в мейозе у самцов гибридов F1 образуется конфигурация в виде цепи из одиннадцати элементов (СХІ), которая является самой длинной гибридной конфигурацией у S aianeus Показано, что ограничение потока генов и локализация гибридной зоны может устойчиво поддерживаться за счет смены типов расселения на границе популяционного пространства в отсутствии значимых признаков пониженной приспособленности гибридов
Теоретическая и практическая значимость результатов работы Вопреки существующим до сих пор представлениям о механизмах поддержания напряженных гибридных зон (Hewitt, 1988), полученные результаты позволили установить, что такие зоны могут образовываться и при отсутствии генетических барьеров и пониженной приспособленности гибридов Достаточным условием локализации гибридных зон в отсутствии отбора против гибридов и внешних барьеров может быть наличие двух разных типов расселения в центре и на периферии гибридизирующих популяций, что ограничивает поток генов и распространение гибридной зоны Таким образом, гибридные зоны, вне зависимости от того, поддерживаются ли они только генетическими или только популяционными факторами или их комбинацией, могут иметь сходные характеристики пространственной структуры и конфигурации, соответствующие формальным критериям напряженных зон
Полученные результаты могут быть использованы в лекционных и практических курсах по популяционной экологии и популяционной генетике
Апробация работы Результаты исследования представлены в виде устных и стендовых докладов на VII Совещании Международного Комитета по цитогенетике So/ex aianeus (ISACC) (С-Петербург, 2005), 10-й школе-конференции молодых уче-
пых «Биология-наука XXI века» (Пущино, 2006), Международном симпозиуме «Информационные системы и web-порталы по разнообразию видов и экосистем» (Борок, 2006), Конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ им А Н Северцова РАН (Москва, 2006), X Международном Конгрессе по биологии грызунов (Италия, Парма, 2006), Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2007), V Европейском Конгрессе по млекопитающим (Италия, Сиена, 2007), III Всероссийской научной конференции по биологии насекомоядных млекопитающих (Новосибирск, 2007), на межлабораторных и межинститутских семинарах и коллоквиумах ИПЭЭ РАН
Публикации По теме диссертации опубликовано 12 научных работ, из них 2 статьи в журналах списка ВАК, 5 работ в других научных изданиях и 5 тезисов докладов Кроме того, 2 научные статьи приняты в печать в рецензируемые журналы списка ВАК
Объем и структура работы. Текст диссертации изложен в рукописи объемом 145 страниц и включает Введение, 6 глав, заключение, выводы и список литературы Работа иллюстрирована 24 рисунками, 20 таблицами В списке литературы 185 источников, в том числе 140 на иностранном языке
