Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 7
Глава 2. Материалы и методы исследований 34
Глава 3. Динамика численности 42
3.1 Относительная численность 55
3.2 Абсолютная численность 57
Глава 4. Биотопическое размещение 61
Глава 5. Питание обыкновенной бурозубки 70
Глава 6. Особенности размножения обыкновенной бурозубки 94
6.1 Сроки размножения и плодовитость 94
6.2 Интенсивность размножения взрослых самок обыкновенной бурозубки 105
6.3 Участие сеголеток в размножении 106
Глава 7. Демографическая структура популяции обыкновенной бурозубки 108
Глава 8. Пространственная структура популяции обыкновенной бурозубки и ее территориальное поведение 112
8.1 Общая характеристика площадки живо отлова 112
8.2 Возрастные и половые особенности территориального поведения 112
8.3 Подвижность разных возрастно-половых групп зверьков 117
8.4 Биотопическое распределение 123
8.5 Влияние микроусловий на распределение зверьков по площадке 124
Глава 9. Гельминтофауна обыкновенной бурозубки и ее связь с питанием 128
Заключение 132
Выводы 134
Список литературы 136
- Питание обыкновенной бурозубки
- Интенсивность размножения взрослых самок обыкновенной бурозубки
- Возрастные и половые особенности территориального поведения
- Влияние микроусловий на распределение зверьков по площадке
Питание обыкновенной бурозубки
Хотя питание зверьков в бесснежный период сравнительно однотипно, значение некоторых кормов в течение этого периода возрастает, других снижается (табл. 14). Так от начала лета к осени снижается потребление жесткокрылых, пауков и личинок долгоножек, а встречаемость в питании равнокрылых (цикад и тлей), моллюсков и сенокосцев возрастает. Таковой характер сезонных изменений в питании землероек сохранялся в разные годы с незначительными отклонениями.
Биотопические различия в питании обыкновенной бурозубки (табл. 15) значительны и определяются, прежде всего, наличием и доступностью кормов в данном биотопе, что зависит главным образом от мощности лесной подстилки, рыхлости, влажности и богатства почвы. По этим параметрам можно выделить три группы стаций: 1. лесные стации - сюда можно отнести сосняк черничник, ельник черничник и лиственный лес; 2. зарастающая вырубка и окраина сеяного луга; 3. сероолыпанник.
Лесные стации сходны между собой хорошо развитой подстилкой и рыхлым верхним почвенным слоем, которые служат местообитанием для личинок щелкунов и двукрылых (долгоножек). Встречаемость этих групп снижается вместе с уменьшением толщины подстилки от сосняка к лиственному лесу. При этом в сосняке наиболее бедные почвы, неблагоприятные для дождевых червей почвы, что обуславливает здесь меньшее потребление этого корма. Здесь выше встречаемость насекомых при меньшем их разнообразии и увеличено потребление насекомых, связанных с сосной - это долгоносики и личинки пилильщиков, а также моллюсков, муравьев и сенокосцев. В ельнике высока доля дождевых червей и личинок двукрылых, но мало потребляется паукообразных. В лиственном лесу увеличивается значение дождевых червей и почти всех групп насекомых, чаще поедаются клопы, но реже личинки чешуекрылых и моллюски. Зарастающая вырубка и окраина сеяного луга сходны между собой отсутствием крупных деревьев и плотной, задерненной почвой, что затрудняет потребление бурозубками почвенных организмов. В результате в этих биотопах отмечено двукратное преобладание доли имаго жесткокрылых над их личинками. Обильная травянистая растительность благоприятна для равнокрылых, регулярно здесь поедаемых. Существуют и особенности: на вырубке в большом количестве потребляются личинки чешуекрылых, а на лугу - хищные беспозвоночные (жужелицы, пауки, сенокосцы, губоногие многоножки).
Возрастные особенности в питании обыкновенной бурозубки невелики (табл. 16) и в основном связаны с обновлением популяции от начала лета к осени. Так корма, максимум потребления которых приходится на конец лета - осень, преобладают в питании сеголеток, а корма чаще поедаемые в начале лета играют большую роль в питании зимовавших особей. Например, сеголетки достоверно больше потребляют имаго насекомых, сенокосцев и меньше пауков.
Половые различия в питании также незначительны и связаны с возрастом (табл. 17). У зимовавших особей не наблюдается сколь либо серьезных различий. У сеголеток же самцы потребляют больше почвенных организмов (дождевые черви и личинки двукрылых), а у самок в питании несколько выше доля наземных организмов, таких как имаго наездников и паукообразных. Эти различия невелики, но достоверны и могут свидетельствовать о некоторых поведенческих особенностях сеголетков разных полов. Встречаемость кормов в желудках землероек связана с особенностями переваривания различных кормов и отражает наличие кормов, их доступность и избирательность питания зверьков. Роль последнего фактора оценивалась при содержании зверьков в неволе (Макаров, Антипина, 1991). Для обыкновенной бурозубки наиболее предпочитаемой пищей являются насекомые и паукообразные с тонкими мягкими покровами, при этом размеры добычи редко превышают 20 мм, хотя в условиях неволи бурозубки охотно ели обездвиженных больших жужелиц и кузнечиков. Вероятно, этих насекомых достаточно сложно добыть в природе из-за их размеров или подвижности.
Очень неохотно бурозубка обыкновенная поедает мертвоедов, божьих коровок (кроме Anatis ocellata), мягкотелок, кроме того, сенокосцев {Nemastoma lugubre) и дождевых червей, которые встречаются в желудках землероек весьма часто и в больших количествах. Скорее всего, эти беспозвоночные в природе являются наиболее доступной добычей для зверьков и встречаются чаще других объектов питания. Отвергнуты были слизни, мелкие долгоносики (2-3 мм) и шмели.
Как видно, распределение кормов по предпочитаемости резко отличается от распределения по встречаемости в желудках. Таким образом, пищевой рацион бурозубок в природе мало связан с предпочитаемостью кормов и зависит, скорее, от их наличия.
Обыкновенная бурозубка многочисленна в условиях Южной Карелии. Она играет огромную роль в биоценозе, воздействуя на численность почвенных и надпочвенных беспозвоночных. Учитывая численность землероек и их суточную потребность в корме в 140-200% массы тела, можно утверждать, что она оказывает достаточно мощное воздействие на их биомассу. С целью изучения характера и масштаба их воздействия в условиях Карелии было определено изъятие зверьками биомассы беспозвоночных в пределах площадки живоотлова (табл. 18). В расчетах суточная потребность зверьков в корме принята в 10 г/особь, соответственно литературным данным (Тупикова, 1949; Юдин, 1962; Айрапетьянц, 1970). Общая масса беспозвоночных, обитающих на площадке, определялась как сумма биомасс беспозвоночных всех биотопов на площадке.
При высокой численности бурозубок в 1989 месячное изъятие ими биомассы беспозвоночных приближалось по расчетам к 10 кг/га, что при общей биомассе беспозвоночных на площадке от 13 до 22 кг/га составило 50% и более в разные месяцы. Учитывая, что зимне-весенняя численность зверьков значительно ниже летней, суммарное изъятие биомассы беспозвоночных за год не превышает 100 кг/га. Таким образом, землеройки оказывают огромное влияние на биомассу беспозвоночных, играя в биоценозе важную роль регулятора их численности.
Интенсивность размножения взрослых самок обыкновенной бурозубки
У землероек короткий жизненный цикл, что делает их весьма удобным объектом наблюдений при изучении структуры и динамики популяции. В популяциях насекомоядных при изучении ее демографической структуры выделяют 2 возрастные (сеголетки и зимовавшие) и 2 половые группы зверьков (самцы и самки). Обычно в популяциях землероек численно преобладают самцы при разной степени диспропорции, в зависимости от условий года, что подтверждают и наши данные (таблица 27). За годы исследований картина демографической структуры популяции изменялась не существенно. Большую часть популяции составляют сеголетки (72,1% при о=8,11), при чем самцы преобладают над самками незначительно (50,9% при а=14,54) за исключением нескольких лет, когда преобладали самки. Среди зимовавших особей самцы явно преобладают (85,2% при о=18Д 1).
В течение бесснежного периода демографическая структура популяции обыкновенной бурозубки претерпевает существенные изменения. Весной основу популяции составляют зимовавшие особи, при чем, как видно по рисунку 20, доля самцов в уловах значительно превышает долю самок, причиной чего может служить низкая подвижность самок в этот период.
В середине июня начинают появляться первые молодые зверьки, позже проходит первая волна их расселения, при чем соотношение полов среди сеголеток примерно одинаково. Доля зимовавших особей в уловах резко уменьшается от весны к осени, и в октябре отлавливаются лишь прибылые зверьки.
В уловах сеголеток в течение бесснежного периода незначительно, но постоянно преобладали самцы, однако достоверны различия лишь в августе (при уровне значимости р 0,05). В целом за сезон в уловах сеголеток самцы достоверно преобладают над самками (табл. 28).
В уловах зимовавших особей самцы составляют большую часть, при уровне значимости / 0,05 различия недостоверны только в мае (вероятно, из-за небольшой выборки). В целом за бесснежный период зимовавшие самцы достоверно преобладают над самками.
Численность помеченных обыкновенных бурозубок в разные годы изменяется очень сильно (табл. 8). Безусловно, общее количество зверьков, помеченных на площадке не тождественно плотности их населения, поскольку часть особей оказывается здесь временно, а часть обитает на смежной территории (краевой эффект). Доля особей, ловившихся неоднократно, изменялась по годам от 25 до 76% (табл. 3). Таким образом, временные обитатели площадки существенно изменить показатели численности не могут. Избрав в качестве показателя, связанного с плотностью населения, численность землероек на площадках в августе, можно заключить, что за годы наблюдений численность популяции изменялась более чем в 14 раз (табл. 8). За это время был отмечен пик численности - в 1997 году, а в 1996 году наблюдался ее минимум. Эти данные согласуются и с результатами учетов численности ловушко-линиями и канавками, хотя соотношение показателей там несколько иное.
Общая продолжительность пребывания зимовавших особей на площадке мечения ограничивается августом, но основная масса этих животных почти одновременно исчезает к концу июля. Численность зимовавших в июне-июле не превышала 10 особей на 1 гектар. По поведению самцы и самки этой возрастной группы резко различаются. Самки ведут оседлый образ жизни и их население очень стабильно. Самцы гораздо более подвижны и их состав все время меняется.
Зимовавшие самки - это самая оседлая часть популяции, количество поимок на одну особь всегда выше, чем для других половых и возрастных групп. Они обитают на четко выраженных участках, площадь которых составила в среднем 1100 м2 (от 500 до 1800 м2, п=31). Такие участки обычно приурочены к наиболее благоприятным местообитаниям.
Большинство взрослых самок весь период размножения проводят на одной и той же территории, но конфигурация индивидуального участка может несколько изменятся. Некоторые самки в промежутке между выкармливанием выводков могут переходить на новые территории, расположенные обычно недалеко от старых. После окончания размножения некоторые самки покидают свои участки. При этом они либо совершают беспорядочные перемещения по ближайшей территории, либо совсем ее покидают.
Большинство зимовавших самцов собственной постоянной территории не имеют и беспорядочно перемещаются по лесу, тяготея к индивидуальным участкам самок. Предпочитаемость биотопов почти не выражена, вероятно, это объясняется частичным вытеснением самцов, как наиболее низкоранговых особей, в субоптимальные биотопы (Moraleva, 1989). Расстояние между точками последовательных отловов достигает 100 и более метров. В территориальном поведении самцов можно выделить два крайних варианта: хаотические перекочевки, не приуроченные к определенной территории или нахождение и активное перемещение в пределах определенной, хотя и весьма большой площади.
Территориальное поведение сеголеток неоднородно. Часть из них оседает на небольших ясно очерченных участках, другие же беспорядочно перемещаются по площадке. Все сеголетки стремятся закрепиться на определенной территории.
Возрастные и половые особенности территориального поведения
Общая продолжительность пребывания зимовавших особей на площадке мечения ограничивается августом, но основная масса этих животных почти одновременно исчезает к концу июля. Численность зимовавших в июне-июле не превышала 10 особей на 1 гектар. По поведению самцы и самки этой возрастной группы резко различаются. Самки ведут оседлый образ жизни и их население очень стабильно. Самцы гораздо более подвижны и их состав все время меняется.
Зимовавшие самки - это самая оседлая часть популяции, количество поимок на одну особь всегда выше, чем для других половых и возрастных групп. Они обитают на четко выраженных участках, площадь которых составила в среднем 1100 м2 (от 500 до 1800 м2, п=31). Такие участки обычно приурочены к наиболее благоприятным местообитаниям.
Большинство взрослых самок весь период размножения проводят на одной и той же территории, но конфигурация индивидуального участка может несколько изменятся. Некоторые самки в промежутке между выкармливанием выводков могут переходить на новые территории, расположенные обычно недалеко от старых. После окончания размножения некоторые самки покидают свои участки. При этом они либо совершают беспорядочные перемещения по ближайшей территории, либо совсем ее покидают.
Большинство зимовавших самцов собственной постоянной территории не имеют и беспорядочно перемещаются по лесу, тяготея к индивидуальным участкам самок. Предпочитаемость биотопов почти не выражена, вероятно, это объясняется частичным вытеснением самцов, как наиболее низкоранговых особей, в субоптимальные биотопы (Moraleva, 1989). Расстояние между точками последовательных отловов достигает 100 и более метров. В территориальном поведении самцов можно выделить два крайних варианта: хаотические перекочевки, не приуроченные к определенной территории или нахождение и активное перемещение в пределах определенной, хотя и весьма большой площади.
Территориальное поведение сеголеток неоднородно. Часть из них оседает на небольших ясно очерченных участках, другие же беспорядочно перемещаются по площадке. Все сеголетки стремятся закрепиться на определенной территории. Особи, появляющиеся на площадке в начале лета, почти сразу приобретали индивидуальные участки, на которых и жили весь период наблюдений. С течением времени индивидуальный участок может измениться, но большая его часть остается неизменной. Особи, появляющиеся на площадке позднее, уже не имеют такой свободы выбора. В годы высокой численности вся подходящая территория может оказаться разделенной на участки обитания и в поисках незанятой площади молодые землеройки вынуждены активно передвигаться.
Возможны три варианта обзаведения индивидуальными участками: 1). освоение свободной территории в оптимальном биотопе. 2). захват участка, покинутого особью - резидентом. 3). выбор места в субоптимальном биотопе. Мигрирующие сеголетки, отмечаемые на площадках, - это особи, которые за период наблюдений не нашли себе свободной территории.
В ходе постепенного заселения все оптимальные биотопы оказываются занятыми, а их территория разделена на индивидуальные участки. Средняя площадь таких участков в разные годы составляла от 250 до 700 м2 (табл. 29). В годы высокой численности популяции это происходит раньше, обычно в июле, а в годы низкой численности - в августе. Иногда, из-за крайне низкой численности зверьков полного заселения подходящих местообитаний так и не происходит.
У сеголеток в течение сезона отлова площадь индивидуальных участков достоверно меньше, чем у зимовавших особей (табл. 30). Исключением оказался июнь, что может быть связано с малой выборкой поимок прибылых в этот месяц. Различия размеров индивидуальных участков самцов и самок не достоверны, вероятно, из-за малой выборки.
Площадь индивидуальных участков подвержена также сезонным изменениям (табл. 29). У зимовавших самок размеры таких участков достоверно увеличиваются от июня к августу, причем наибольшая изменчивость их размеров наблюдается в июле, когда часть самок прекращает размножение, становясь более активной, а другая часть приносит очередной помет, ведя оседлый образ жизни.
У сеголеток размеры индивидуальных участков в июле достоверно меньше, чем в августе и наиболее стабильны, в отличие от взрослых самок (табл. 31), что может объясняться максимальной плотностью прибылых зверьков в этот период. Различия между августом и июнем не достоверны, что может быть связано с недостаточной выборкой в июне.
У зимовавших самцов не выявлено достоверных отличий в размерах индивидуальных участков и их изменчивости за летние месяцы, что может быть связано с малой выборкой этой демографической группы, или с тем, что обычно взрослые самцы ведут кочевой образ жизни, не занимая определенных участков.
Влияние микроусловий на распределение зверьков по площадке
На основе полученных данных можно сделать заключение о том, что популяция обыкновенной бурозубки в условиях Южной Карелии характеризуется рядом особенностей, отличающих ее от популяций других регионов. К ним, в частности, можно отнести такие редкие случаи участия прибылых самок в размножении, причем их плодовитость оказалась меньше таковой взрослых особей. При этом плодовитость зимовавших самок снижается в течение сезона размножения под влиянием таких факторов как старение, неблагоприятные климатические условия, включение в процесс размножения менее плодовитых сеголеток и др.
В изученной популяции обыкновенной бурозубки, как и в популяциях прочих регионов, стабильно преобладают самцы, особенно среди зимовавших особей. Среди прибылых зверьков такое различие наблюдалось не каждый год. Однако в целом в условиях Южной Карелии самцы составляют большую часть популяции.
Пространственная структура популяции обыкновенной бурозубки в условиях Южной Карелии также имеет свои особенности: животные здесь более привязаны к территории, чем в других местах, существенной особенностью изученной популяции является также то, что индивидуальные участки зверьков распределены независимо друг от друга и сильно перекрываются, в особенности участки сеголеток и зимовавших самок. Как и в прочих регионах, наиболее активной и подвижной частью изученной популяции являются самцы. Территориальное поведение взрослых самок сложнее: с одной стороны, в период размножения они ведут оседлый образ жизни и приурочены к определенной территории. С другой стороны, по завершении размножения они могут покидать индивидуальный участок, становясь более подвижными, чем сеголетки.
Независимо от пола и возраста зверьков, их подвижность снижается при повышении уровня численности, при этом размеры индивидуальных участков у зимовавших самок несколько возрастают, что может объясняться снижением биомассы почвенных беспозвоночных при увеличении плотности населения землероек и, таким образом, нехваткой кормов. В результате животные вынуждены перемещаться на большие расстояния в поисках пищи.
Что касается питания землероек, то в основном это различные почвенные и надпочвенные беспозвоночные (различные насекомые, большей частью личинки и имаго, дождевые черви, пауки, моллюски и прочие). Многие из них являются промежуточными хозяевами для паразитов землероек (цестод, трематод, нематод). Судя по экстенсивности заражения трематодами и теми видами цестод, для которых промежуточными хозяевами являются наземные моллюски, кормовая роль этих беспозвоночных для землероек выше, нежели указывается в работах по питанию насекомоядных. А довольно высокая экстенсивность и интенсивность заражения Vigisolepis spinulosa подтверждает наличие в питании зверьков Collembola.
Разумеется, далеко не все "белые пятна" экологии обыкновенной бурозубки в Карелии удалось охватить в представленной работе. Не удалось достаточно полно изучить масштабы и динамику смертности животных, проследить их жизненный цикл, особенно в снежный сезон, не до конца раскрыты механизмы территориальной организации популяции и др. Именно в этих направлениях, очевидно, и следует продолжать эту работу. 1. Согласно учетам, обыкновенная бурозубка в Карелии отдает явное предпочтение смешанным и спелым лиственным лесам, а также ольшанику и старым зарастающим вырубкам (коэффициенты верности биотопу 0,43, 0,45, 3,8 и 0,75 соответственно). Характерный для региона уровень численности следует охарактеризовать как средний. По годам он составил 2,3 на 100 ловушко-суток и 5,8 на 10 канавко-суток. 2. В условиях Южной Карелии период размножения обыкновенной бурозубки длится 6 месяцев: с конца апреля до октября. Размножаются в основном зимовавшие самки, принося за сезон 2-3 выводка. Сеголетки могут лишь изредка вступать в размножение, причем их плодовитость достоверно ниже таковой зимовавших. Плодовитость самок увеличивается с возрастом. Средний показатель - 7,1 эмбриона на самку. В начале лета 7,8, в конце лета и осенью 6,1-6,3. 3. Питание землероек обусловлено наличием и доступностью кормов в лесной подстилке и верхних слоях почв. Основу их рациона составляют насекомые (90% встреч), дождевые черви (70%) и паукообразные (45%). Из насекомых в питании землероек наибольшее значение имеют жесткокрылые, двукрылые и чешуекрылые, причем личинок поедается больше (71%). 4. Обыкновенная бурозубка играет роль регулятора численности беспозвоночных, изымая до 100кг/га их биомассы в год. 5. В соотношении полов стабильно преобладают самцы, лишь изредка и только среди сеголеток несколько превалировали самки. 6. Территориальное поведение специфично у разных демографических групп: наиболее подвижной частью популяции являются зимовавшие самцы, наименее - сеголетки. Самки наиболее оседлы и приурочены к определенной территории, которая увеличивается при росте плотности населения зверьков. Подвижность землероек, в особенности сеголеток и зимовавших самок, снижается при увеличении численности зверьков. В формировании территориальных отношений играют роль такие факторы, как кормность биотопа, плотность почв, толщина лесной подстилки, влажность и освещенность, обусловленная проективным перекрытием почвы травостоем, а также взаимодействие с "соседями".
