Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Особенности систематики обыкновенной бурозубки 8
1.1, Подвидовая систематика 8
1.2. Хромосомный полиморфизм 12
Глава 2. Материал и методика 19
Глава 3. Характеристика районов исследования 31
Глава 4. Внутрипопуляционная изменчивость обыкновенной бурозубки 38
4.1. Половая изменчивость 38
4.2. Возрастная изменчивость 53
4.3. Хронографическая изменчивость 64
4.4. Соотношение половой, возрастной и
хронографической изменчивости 70
Глава 5. Пространственная дифференциация обыкновенной бурозубки 73
5.1. О терминах «биотопическая» и «географическая» изменчивость 73
5.2. Биотопическая изменчивость 75
5.3. Ландшафтная изменчивость 82
5.4. Географическая и межрасовая изменчивость 88
Глава 6. Масштабы внутри- и межпопуляционной изменчивости обыкновенной бурозубки 102
Выводы 110
Список литературы
- Подвидовая систематика
- Хромосомный полиморфизм
- Половая изменчивость
- О терминах «биотопическая» и «географическая» изменчивость
Введение к работе
Актуальность темы. Сохранение биологического разнообразия - одна из основных проблем человечества. Большое внимание уделяется сохранению биоразнообразия как на ландшафтном, так и на видовом уровнях. Однако сохранение генетического (внутривидового) разнообразия не менее актуальная и важная проблема. Виды с широким ареалом, с выраженным хромосомным полиморфизмом, обладающие большой численностью представляют собой идеальный объект для проведения исследований, направленных на изучение внутривидового разнообразия. Результаты таких исследований имеют не только фундаментальное значение в плане познания эволюционных закономерностей, но важны с практической точки зрения для создания стратегий сохранения генетического разнообразия других, может быть менее многочисленных и даже исчезающих видов. Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L.) - вид с широким ареалом от западных берегов Европы до оз. Байкал. Описано более 70 хромосомных рас этого вида (Орлов и др., 2004). По мнению многих авторов, обыкновенная бурозубка скорее надвид, а хромосомные расы - виды в стадии становления, так как их гибридизация существенно осложнена генетически, а гибриды часто менее жизнеспособны (Большаков, Васильев, Шарова, 1996). Все это позволяет предположить, что «Sorex araneus» - группа, находящаяся в стадии бурного эволюционного развития. Поэтому исследованию этой группы уделялось и уделяется огромное внимание, как в нашей стране, так и за рубежом. Изучение морфологического разнообразия позволяет выявить степень дивергенции популяций и вскрыть многие факторы эволюционного процесса. Однако до недавнего времени географическая изменчивость морфологических признаков обыкновенной бурозубки рассматривалась без учета расовой принадлежности. В последние годы появилось много работ, учитывающих этот фактор, но результаты их крайне неоднозначны, а порой и противоположны (Sulkava et. al,t 1985; Searle, Thorpe, 1987; Hausser et. al., 1991; Polyakov et. el., 2002 и т.д.). Именно поэтому накопление фактического материала и дальнейшие исследования в данном направлении актуальны и важны.
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение внутри- и межпопуляционной морфологической изменчивости обыкновенной бурозубки на европейском Северо-Востоке России. Для достижения цели нами были поставлены следующие задачи;
Изучение внутрипопуляционной (возрастной, половой, хронографической) изменчивости морфологических признаков обыкновенной бурозубки.
Изучение пространственной (биотопической, географической, ландшафтной и межрасовой) изменчивости морфологических признаков обыкновенной бурозубки.
Сопоставление масштабов внутри- и межпопуляционной изменчивости морфологических признаков и выявление наиболее значимых факторов дифференциации обыкновенной бурозубки на европейском Северо-Востоке России.
Научная новизна работы.
1. Впервые для территории европейского Северо-Востока, на основании большого количества краниометрических признаков и фактического материала, описана возрастная, половая, хронографическая и биотопическая изменчивость морфологических признаков обыкновенной бурозубки.
2. Впервые детально изучены морфологические особенности хромосомных рас обыкновенной бурозубки «Серов» и «Мантурово» и выявлены их значительные различия.
3. Впервые сопоставлены масштабы внутрипопуляционной (возрастная, половая и хронографическая) и пространственной (биотопическая, географическая, ландшафтная и межрасовая) изменчивости морфологических признаков обыкновенной бурозубки, разработаны некоторые методические указания по изучению морфологии мелких млекопитающих.
Теоретическая и практическая значимость результатов работы.
Расширены представления о возрастной, половой, хронографической и биотопической изменчивости экстерьерных и краниометрических признаков обыкновенной бурозубки. Впервые изучена морфологическая изменчивость внутри и между хромосомными расами «Серов» и «Мантурово» и выявлена их значительная морфологическая удаленность, что позволяет сделать некоторые выводы в отношении важности сохранения внутривидового биологического разнообразия и о том, как это возможно осуществить. Сопоставлены масштабы большинства типов внутри- и межпопуляционной морфологической изменчивости, на основании чего сделаны методические указания по изучению морфологии, которые могут быть применены не только к обыкновенной бурозубке, но и к другим видам мелких млекопитающих.
Основные положения, выносимые на защиту.
Возрастная изменчивость наиболее значительна из внутрипопуляционных типов изменчивости, и хорошо описывается даже на основании отдельных морфологических признаков. Половая и хронографическая изменчивость имеют гораздо меньший масштаб и примерно равны между собой, для их изучения наиболее применимы методы многомерного анализа.
Морфологические различия между бурозубками из разных биотопов зависят как от условий существования, так и от удаленности местообитаний друг от друга.
Наибольшее влияние на морфологические особенности популяций оказывает принадлежность к хромосомной расе «Серов» или «Мантурово». Внутри расы «Серов» велико значение ландшафтного положения местообитания в формировании морфооблика. Клинальной изменчивости в долготном направлении внутри расы «Мантурово» не выявлено, хотя различия между географически удаленными популяциями довольно значительны и статистически достоверны.
Межпопуляционная изменчивость значительно больше по масштабам половой, хронографической и биотопической изменчивости, однако возрастные различия в морфологии максимальны и находятся на уровне межвидовых.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность академику РАН, доктору биологических наук, профессору В.Н. Большакову за руководство диссертационной работой; директору Института биологии Коми НЦ УрО РАН А.И. Таскаеву и заведующему лабораторией экологии наземных позвоночных животных этого института, к.б.н. С.К. Кочанову за всестороннюю материальную и техническую поддержку со стороны
Института биологии Коми НЦ УрО РАН; д.б.н. А.Г. Васильеву, д.б.н. Н.А. Щипанову, к.б.н А.Н. Петрову, д.б.н. А.А. Естафьеву, Н.М. Быховец и к.б.н. Н.Ш. Булатовой за ценные комментарии к работе и участие в обсуждении результатов; к.б.н. И.Ф. Куприяновой за предоставленный коллекционный материал, без которого работа не была бы завершенной. А также особую благодарность автор выражает к.б.н. А.В. Бобрецову и к.б.н. Л.Е. Лукьяновой за существенную помощь в выполнении данной работы.
Подвидовая систематика
Со времен описания обыкновенной бурозубки Карлом Линнеем в 1758 году по экземпляру из окрестностей шведского г. Упсалы (Строганов, 1957) объем этого вида до настоящего времени остается неопределенным и спорным (Большаков, Васильев, Шарова, 1996), в его состав постоянно включали сходные по размерам виды, что связано с большой морфологической схожестью бурозубок. СИ. Огнев (1928) впервые детально рассмотрел структуру данного вида, хотя понимал его границы в весьма широких пределах. Он выделял 6 подвидов для территории бывшего СССР: Sorex araneus araneus L, — обыкновенная бурозубка; Sorex araneus tomensis Ogn., 1921 - сибирская бурозубка; Sorex araneus roboratus Holl., 1913 -большая алтайская бурозубка; Sorex araneus shnitnikovi Ogn., 1921 -семиреченская бурозубка; Sorex araneus Satunini Ogn., 1920 - кавказская бурозубка Сатунина; Sorex araneus peucinius Thom. 1914 - дунайская бурозубка. Еще девять подвидов он перечислял для территории Западной Европы.
Позднее 5 . a. tomensis была определена как отдельный вид S. isodon сначала по морфологическим характеристикам (Туров, 1936: цит. по Юдину, 1989; Строганов, 1936), затем на основании особенностей кариотипа » (Козловский, Орлов, 1971). S. a, schnitnikovi был отнесен к S. arcticus schnitnikovi Ogn. (Строганов, 1936; Козловский, 1971). Была выяснена видовая самостоятельность S. a, Satunini Ogn. как S. caucasicus (Долгов, Лукьянова, 1966; Козловский, 1973). & a. roboratus Holl был отнесен Б.С. Юдиным (1971) также к самостоятельному виду S. roborat, что было подтверждено кариологическими исследованиями (Орлов, Козловский, 1971). В более поздней работе СИ. Огневым был описан еще один подвид S. і a. uralensis Ogn., 1933. Однако СУ. Строганов (1957) отметил, что признаки, послужившие основой данного описания, целиком укладываются в пределы номинального подвида. Позднее Б.С. Юдин (1989) показал, что фактически выборка состояла из двух видов - обыкновенной и тундряной бурозубок. Обыкновенных бурозубок из района Алтайской станицы СИ. Огнев (1933, 1935: цит. по Строганову, 1957) выделил в подвид S. a, iohanseni, но проверка коллекционного материала не подтвердила такого решения (Строганов, 1957). В 1940 году СИ. Огнев несколько непоследовательно выделил тяньшанскую бурозубку как подвид S. a. asper, хотя ранее рассматривал ее как отдельный вид (Огнев, 1928). СУ. Строганов (1957) вновь подтвердил видовую самостоятельность этой формы как S. asper Thomas, 1914.
В 1944 году А.П. Кузякин определил группу «Sorex araneus» как «относительно крупных землероек без деления ее на виды и подвиды» (цит. по Юдину, 1989). Он включил в определитель под одним названием девять хорошо консолидированных видов: S. araneus, S. isodon, S. ungulatus, S. raddei, S. asper, s. roboratus, S, caecntiens, S. daphaenodon и частично 5". arcticus (S. a. schnitnikovi). Несмотря на критические замечания СУ. Строганова (1957) второй выпуск определителя (Бобринский, Кузнецов, Кузякин, 1965) содержит фактически такие же ошибки. Авторы, ссылаясь на неизученность вида и запутанность систематики, а также на необходимость пересмотра «состава географических форм», предварительно выделили пять подвидов S. araneus: 1. S. a. araneus Linnaeus, 1758 (куда отнесли также S. a. uralensis Ognev, 1933, частично S. a. tomensis Ognev, 1921 из равнинных районов Западной Сибири, 5. a. Schnitnikovi Ognev, 1921; 2. S. a. raddei Satunin, 1895 (туда же отнесен S. a. satunini Ognev, 1921); 3. S. a. roboratus Hollister, 1913 (как синоним формы принят 5. a. tomensis Ognev, 1921 из окрестностей г. Барнаул); 4. S. a. asper Thomas, 1914; 5. S. a. v/rGl. Alien, 1914. Подобная систематическая сводка «дезинформировала» некоторых зарубежных и отечественных зоологов и по этой причине была подробно и критично рассмотрена в работе Б.С. Юдина (1989).
СУ. Строганов (1957) привел для Сибири четыре подвида обыкновенной бурозубки, выделенные на основании ревизии 5611 экземпляров из разных мест ареала:
1. S. a. araneus L., 1758 - Европейская обыкновенная бурозубка. Населяет европейскую часть ареала, проникая в Сибирь в районе Северного Урала (бассейн рек Тавда, Тура, Исеть, Тобол).
2. S. a. tomensis Ognev, 1921 - Западносибирская обыкновенная бурозубка. Встречается в лесной и лесостепной зоне равнинной части Западной Сибири, к югу от предгорий Алтая, Салаира, Кузнецкого Алатау и Саян.
3. S. a. roboratus Hollister, 1913 - Сибирская горная бурозубка. Отличается от предыдущего подвида незначительно. Распространена на Алтае, Салаире, Кузнецком Алатау, Саянах к востоку до озера Байкал.
4. S. a. isodon Turov, 1924 Восточносибирская обыкновенная бурозубка. Обитает в Забайкалье, Амурской области, Приморском крае. Выделение этого подвида оказалось несколько непоследовательным, так как ранее автор признавал видовую самостоятельность этой формы (Строганов, 1936). В настоящее время этот подвид рассматривается как отдельный вид S. isodon.
В более поздней систематической сводке Б.С. Юдин (1989), исходя из сравнения номинативного подвида и западносибирской обыкновенной бурозубки по длине тела, хвоста, задней лапы, кондилобазальной длине черепа и цветовой окраске показал, что нет достаточных оснований для их разделения
Хромосомный полиморфизм
Внутривидовая хромосомная изменчивость подразделяется на два типа: внутрипопуляционный и межпопуляционный хромосомный полиморфизм. Первоначально термин «хромосомный полиморфизм» определялся как присутствие в популяции двух или нескольких альтернативных типов одной или нескольких хромосом с частотами, превышающими частоту спонтанных мутаций (White, 1954; цит. по: Гилева, 1990). Однако в последующие годы этот термин все чаще применялся как в связи с географической изменчивостью хромосомных наборов, так и по отношению к внутрипопуляционной хромосомной изменчивости. Расширение понятия "хромосомный полиморфизм" за счет включения в него межпопуляционной изменчивости кариотипов оказалось необратимым. Поэтому в третьем издании "Цитологии животных и эволюции" М. Уайт предлагает следующую формулировку: "Под цитологически и хромосомно полиморфными популяциями или видами мы понимаем такие, которые в норме постоянно содержат несколько разных типов особей, кариотипы которых различаются видимым образом, исключая, естественно, хромосомные разницы между полами" (White, 1973, с.232: цит по Гилева, 1990). Однако и здесь М. Уайт, как и ранее, противопоставляет внутрипопуляционный хромосомный полиморфизм и межпопуляционную изменчивость кариотипов, предлагая различать "цитологически полиморфные виды, у которых все или многие демы содержат несколько разных кариотипов, и цитологически политипические, которые состоят из двух или более хромосомных рас, различающихся по кариотипам" (Гилева, 1990).
Хромосомный полиморфизм обыкновенной бурозубки делится на внутрипопуляционный и межпопуляционный. Внутрипопуляционный полиморфизм — полиморфизм робертсоновского типа, в который вовлечено шесть пар аутосом, каждая может быть представлена двумя метацентриками, метацентриком и двумя акроцентриками, четырьмя акроцентриками, а общее число аутосом варьирует от 18 до 30. Отмечена высокая стабильность внутрипопуляционного полиморфизма во времени, причем в трех точках, значительно удаленных географически (Polyakov et al., 1997). Межпопуляционный полиморфизм (политипизм) выявляется только при G-окраске хромосом. Он обусловлен различным сочетанием плеч в робертсоновских метацентриках (Анискин, Волобуев, 1981; Орлов, Булатова, 1983;Анискин, 1987).
Впервые внутрипопуляционный полиморфизм обыкновенной бурозубки был обнаружен осенью 1955 года, когда Г. Шэрман (Sharman) проанализировал хромосомные наборы 5-ти зверьков, пойманных в разных частях Великобритании и подтвердил сообщение Р. Бовейа (Bovey, 1949: цит. по Ford, Hanerton, Sharman, 1957) о том, что самцы этого вида имеют три половые хромосомы. Более того, он обнаружил, что диплоидное число хромосом у разных особей варьирует от 22 до 25, однако число хромосомных плеч остается постоянным. Одни и те же хромосомные элементы могут быть представлена V-образным или J-образным метацентриком, или парой акроцентриков. Такой хромосомный полиморфизм ранее был известен у некоторых беспозвоночных (клещи, жуки, богомолы, моллюски), у ящерицы Gerrhonotus scincicauda и у грызуна Gerbillus pyramidum, В 1956 году было проанализировано более 50 экземпляров обыкновенной бурозубки, и результаты подтвердились: при постоянном числе хромосом у одной особи, в целом оно варьировало от 22 до 27 у самцов и от 22 до 25 у самок, при этом число хромосомных плеч всегда оставалось равным 36 (Ford, Hamerton, Sherman, 1957). Изменение числа хромосом связано с робертсоновскими слияниями акроцентриков, которое может осуществляться тремя способами. Первый механизм - это транслокация с элиминацией одной центромеры с околоцентромерным гетерохроматином. Второй - разрыв по центромере и слияние. И, наконец, третий - разрыв в коротких плечах акроцентриков и их слияние. При этом конечным продуктом всегда является одна хромосома вместо двух вне зависимости от механизма. В результате число хромосом уменьшается, но количество хромосомных плеч остается неизменным (With, 1957: цит. по Раджабли, Графодатский, Булатова, 1979).
А. Мейлан (1964) первоначально описал две хромосомные расы обыкновенной бурозубки - A (NF=42) и В (NF=40), Эти расы располагались географически раздельно и были репродуктивно изолированы. Раса А найдена на юге, западе и севере Франции, на Нормандских островах, в Нидерландах и Западной Швейцарии. Как установил Дж. Отт (1968), эта раса представляет собой отдельный вид - S. coronatus (Fedyk, Ivanitskaya, 1972; Анискин, 1987). Раса В и является истинным видом Sorex araneus.
С началом применения в 1971 году G-метода окраски хромосом (Орлов, Чудиновская, Крюкова, 1976) число описанных хромосомных рас возрастало. Первый список и попытку классификации хромосомных рас обыкновенной бурозубки северной Финляндии, а также буквенное обозначение хромосомных плеч предприняли L. Halkka et al. (1974). В 1991 году была принята единая международная номенклатура буквенных обозначений хромосомных плеч (Searle et al., 1991), а затем определение и номенклатура хромосомных рас (Hausser et al., 1994), что позволило унифицировать описание последних. Число описанных хромосомных рас постепенно увеличивалось (Иваницкая, 1986; Mishta, 1994; Fredga, 1996; Orlov et. al., 1996; Zima et al., 1996; Зайцев, Булатова, 1999; Bulatova et al., 2000; Kozlovsky et al., 2000; Mishta et. al., 2000; Polyakov et al., 2000; Brunner et. al., 2002) и достигло более 70-ти (Орлов и др., 2004).
Половая изменчивость
Половой диморфизм - один из основных составляющих внутри по пул яционной изменчивости животных (Шмальгаузен, 1968; Майр, 1974; Яблоков, 1966). У большинства мелких млекопитающих половой диморфизм выражен слабо. Отличить самца от самки по внешнему виду практически невозможно. Однако, сравнение точных экстерьерных, морфо-физиологических и краниометрических промеров часто позволяет обнаружить достоверные различия между полами.
Изучение морфологической изменчивости бурозубок по отдельным морфологическим признакам неоднократно предпринималось многими авторами (Шварц, 1959; Межжерин, 1965; Викторов, 1971; Ивантер, 1971, 1974, 1975; Долгов, 1972, 1985; Пучковский, 1974, 1978; Докучаев, 1983; 1990; Юдин, 1989; Мишта, 1992; Большаков, Васильев, Шарова, 1996 и др.). В части этих исследований обнаружены достоверные половые различия по величине ряда признаков.
Вес тела. Многими исследователями отмечено, что различия между самцами и самками у землероек по этому признаку варьируют на протяжении жизненного цикла. У средней бурозубки Северо-Восточной Азии половые различия между сеголетками незначительны и проявляются только на больших выборках - самцы крупнее самок. Перезимовавшие особи отличаются сильнее - до мая самцы были крупнее самок, с мая по июль картина менялась, затем различий в весе тела не наблюдалось (Докучаев, 1990). Так, по данным Л .В. Викторова (1971), самки обыкновенной бурозубки преобладали в весе над самцами только в июне, во все остальные месяцы вес самцов был больше. Хотя в большинстве случаев различия оказались статистически недостоверны. По данным Б.С. Юдина (1989) обнаружены достоверные различия между перезимовавшими особями обыкновенной бурозубки - самки больше самцов (р — 0.0168). Прибылые самки обыкновенной бурозубки Висимского заповедника были достоверно крупнее самцов (р 0.000019) в июле 1986-90 гг. (Большаков, Васильев, Шарова, 1996). На исследованной нами территории достоверные различия по весу тела выявлены в выборке сеголеток из д. Раменье (р = 0.0189) и у перезимовавших особей из д. Лехта [р = 0.0154). В обоих случаях самки были крупнее самцов. Если рассматривать все двенадцать выборок, то только в трех случаях самцы были больше самок.
Длина тела. В Калининской области изменения половых различий этого признака у обыкновенной бурозубки, также как и для веса тела: в июне молодые самки были крупнее самцов во все годы исследования, в остальные месяцы длина тела самок чаще всего была больше. Перезимовавшие самцы и самки были примерно одинаковы в мае-июне, в июле-августе самцы были мельче самок (Викторов, 1971). По данным Н.Е. Докучаева (1983) достоверных различий по этому признаку между сеголетками средней бурозубки не наблюдалось. В группе перезимовавших особей длина тела самцов была достоверно больше в марте и апреле, далее различия между полами сглаживались, хотя самки имели несколько большую длину тела (Докучаев, 1990). Длина тела сеголеток обыкновенной бурозубки Висимского заповедника одинакова у самцов и самок (Большаков, Васильев, Шарова, 1996). В нашем исследовании по длине тела достоверно отличались только сеголетки к. Шежим - самцы были крупнее самок (р = 0.0052).
Длина хвоста. По сведениям многих авторов (Викторов, 1971; Юдин, 1989; Большаков, Васильев, Шарова, 1996), различия между полами по величине этого признака не обнаружены ни в одной возрастной группе. Мы обнаружили достоверные половые отличия в трех случаях, у сеголеток пос. Пырский (р = 0.0167), д. Дань (р = 0.0197) и пос. Якша (р = 0.0242). Во всех случаях длина хвоста у самцов была больше, чем у самок.
Длина ступни. Б.С. Юдиным (1989) получены достоверные половые различия по этому признаку - самки обыкновенной бурозубки крупнее самцов (р = 0.008). Длина ступни достоверно крупнее (р 0.00001) у прибылых самцов обыкновенной бурозубки Висимского заповедника (Большаков, Васильев, Шарова, 1996). В нашем исследовании самцы достоверно крупнее самок по длине ступни в трех выборках из двенадцати: сеголетки пос. Пырский (р = 0.0096) и пос. Приозерный (р 0.0048), перезимовавшие особи к. Шежим (р = 0.0081).
Высота черепа. По многим литературным данным величина этого признака достоверно больше у самцов обыкновенной бурозубки, чем у самок (Викторов, 1974; Ивантер, 1976; Большаков, Васильев, Шарова, 1996). В других исследованиях достоверных различий не получено (Юдин, 1989). По нашим данным у обыкновенной бурозубки европейского Северо-Востока России в пяти выборках величина высоты черепа оказалась достоверно больше у самцов: прибылые особи из пос. Пырский (р = 0.013), д. Дань (р = 0.009), перезимовавшие особи из д. Лехта (р = 0.019), д. Дань {р - 0.0242) и к. Шежим (р - 0.0009). Из двенадцати проанализированных выборок только у сеголеток пос. Якша высота черепа больше у самок, но эти различия недостоверны (р = 0.7675). Таким образом, высота черепа больше у самцов, т.е. по этому признаку проявляется довольно четкий половой диморфизм.
Копдилобазальная длина черепа. По данным Т.В. Ивантер (1976), Б.С. Юдина (1989) и В.Н. Большакова и др. (1996) этот признак у самцов и самок обыкновенной бурозубки достоверно не отличается. В нашем исследовании достоверных половых отличий по КБДЧ также не обнаружено. Возможно, что половой диморфизм по этому признаку не проявляется.
О терминах «биотопическая» и «географическая» изменчивость
Пространственная изоляция — один из основных эволюционных факторов, который ведет к ограничению скрещивания между особями и постепенной генетической диверсификации (Левонтин, 1978). При этом, чем больше различия в условиях обитания и, следовательно, разница в давлении естественного отбора, чем сильнее изоляция и время ее воздействия, тем выше генетические различия между особями из разных местообитаний (Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1977). Так со временем происходит образование подвидов (Шварц, 1980).
Термин «биотопическая изменчивость» введен С.С. Шварцем (1963). Он обратил внимание на то, что «.. .особенности животных, развивающихся в различных биотопах, нередко более существенны, чем различия между хорошо дифференцированными подвидами». С.С. Шварц указывал на ненаследственный характер биотопической изменчивости, на ее фенотипическую природу, поэтому предполагал, что она скорее приводит к общему увеличению диапазона индивидуальной изменчивости. По его мнению, без учета биотопической изменчивости объективно судить о характере географической изменчивости невозможно. А.В. Яблоков (1966) справедливо заметил, что биотопическая и географическая изменчивости — явления одного порядка, но разного уровня. Он предложил к биотопической изменчивости относить изменчивость внутрипопуляционную (или различия между микропопуляциями), а к географической - изменчивость межпопуляционную. Однако такое деление еще более усложняет проблему изучения пространственной дифференциации, так как добавляет вопрос о разграничении популяций. Возможно, что границы между биотопической и географической изменчивостью нет, первая плавно перетекает во вторую, по мере увеличения расстояния между точками сбора материала. Одновременно, при этом, должны увеличиваться морфологические различия между выборками. Особенно это справедливо для видов с непрерывным ареалом, каким и является обыкновенная бурозубка. Тем не менее, теоретические рассуждения должны быть подкреплены фактическим материалом, которого в настоящее время довольно мало. Этот материал должен раскрывать следующие вопросы: возникает ли биотопическая изменчивость вследствие прямой конкуренции животных за благоприятные условия обитания - более сильные и агрессивные животные вытесняют слабых; является ли биотопическая изменчивость генетически обусловленной или это лишь фенотипические приспособления животных к разным условиям обитания; если биотопическая изменчивость обусловлена генетическими различиями между микропопуляциями, то имеют ли эти различия приспособительное значение или же эти различия являются следствием генетико-автоматических процессов, связанных, например, с прохождением микропопуляции через «бутылочное горлышко» во время весеннего спада численности мелких млекопитающих; есть ли качественная граница между географической и биотопической изменчивостью, или же между ними существует градиент?
Все эти вопросы имеют огромное значение для понимания микроэволюционного процесса и видообразования (Шварц, 1963, 1965; Яблоков, 1966).
Разные биотопы отличаются климатическими условиями, кормовой базой, наличием укрытий и многими другими факторами, важными для существования мелких млекопитающих. Огромное количество работ доказывают, что различные биотопы не одинаково предпочтительны для обыкновенной бурозубки на всем ее ареале (Садыков, Тюрина, Хантемиров, 1986; Большаков, Васильев, Шарова, 1996; Ивантер, Макаров, 2001; Бобрецов, Лукьянова, Порошин, 2005 и т.д.). Это наводит на мысль, что бурозубки из разных местообитаний могут отличаться морфологически. Однако, работ, исследующих биотопическую изменчивость в морфологии, довольно мало.
Исследования биотопических различий в морфологии нижней челюсти обыкновенной бурозубки северо-восточной Польши не выявили достоверных различий даже при использовании дискриминантного анализа. Хотя биотопы различались довольно существенно как по климатическим условиям, так и по кормовой базе (суходольный луг, осоковое болото и пойменный лес). Это позволило авторам заключить, что связи между морфологической изменчивостью и гетерогенностью среды не существует (Wojik et al, 2003).
Биотопическая изменчивость 10-ти стандартных краниометрических промеров обыкновенной бурозубки изучена на территории Архангельской области и Республики Коми (Куприянова, Пузаченко, Агаджанян, 2003). Метод многомерного шкалирования выявил различия между бурозубками, обитающими на вырубке и в ельнике (весьма контрастные по условиям местообитания), но только при раздельном тестировании особей, добытых на фазе пика и депрессии численности. На стадии депрессии численности черепа бурозубок на вырубках были несколько крупнее, чем в ельниках, и характеризовались более узким рострумом. На стадии пика наблюдалась противоположная тенденция.
