Содержание к диссертации
Введение
Введение 4
Актуальность темы. 4
Цель и задачи. 5
Новизна. 5
Теоретическая и практическая ценность работы. 6
Основные положения выносимые на защиту. 6
Благодарности. 7
Апробация работы. 7
Публикации. 8
Литературный обзор. 10
Основные черты биологии вида. 10
1. Биотопическая приуроченность. 10
2. Использование территории и образ жизни. 11
3. Питание и энергетика. 13
4. Жизненный цикл и особенности развития морфологических структур . 15
5. Динамика численности. 18
Морфологическая изменчивость . 19
1. Внутривидовая систематика. 19
2. Географическая изменчивость 21
Цитогенетические особенности . 25
1. Хромосомный полиморфизм у Sorcx arancus. 25
2. Гибридные зоны. 27
3. Оценка генетического разнообразия. 29
4. Происхождение и родственные связи некоторых хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorcx arancus L. Восточной Европы . 31
5. Классификация хромосомных рас. 33
6. Гипотеза миграции западноевропейских хромосомных рас. 35
Некоторые современные проблемы изучения внутривидового разнообразия у sorexaraneus. 37
Материал и методы. 38
1. Отлов живых бурозубок с целью определения хромосомной расы и сбора коллекции черепов. 38
2. Изучение географического распространение и кариологических особенностей. 39
3. Краниометрические исследования. 43
4. Статистическая обработка краниометрических данных. 49
5. Исследование экологических предпочтений и условий обитания обыкновенной бурозубки . 50
6. Изучение воздействия различных факторов на динамику численности вида. 53
Собственные исследования.география хромосомных рас sorex araneus L . 56
1. Новые данные по географии хромосомных рас. 56
2. Происхождение, родственные связи и география хромосомных рас: дальнейшее развитие представлений на основе новых данных. 59
3. Финско-Уральскис взаимоотношения. 62
Морфологическая характеристика рас . 65
1. Влияние на изменчивость расовой принадлежности и географического локалитета. 65
2. Влияние условий отдельных лет на изменчивость краниометрических показателей обыкновенной бурозубки. 66
3. Проявление полового диморфизма размеров черепа как расовая особенность. 68
4. Физиономический облик рас. 69
5. Анализ межрасовых связей. 79
Экологические особенности различных популяций обыкновешіой бурозубки . 85
1. Особенности реакции различных популяций на изменение базовых климатических параметров. 85
2. Особенности многолетней динамики численности некоторых популяций различных хромосомных рас. 88
Характеристика численности обыкновенной бурозубки в различных частях ареала. 89
Факторные воздействия. 91
1.1. Карелия. 91
1.2. Курская лесостепь. 94
Тренды численности и их возможные причины. 97
Сравнение популяций. 98
Заключение. 100
Выводы. 101
Приложения. 103
Список литературы. 112
- Жизненный цикл и особенности развития морфологических структур
- Происхождение и родственные связи некоторых хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorcx arancus L. Восточной Европы
- Исследование экологических предпочтений и условий обитания обыкновенной бурозубки
- Влияние на изменчивость расовой принадлежности и географического локалитета.
Введение к работе
Внутривидовое разнообразие — один из важнейших элементов природного разнообразия. Его исследование должно производиться наравне с изучением разнообразия таксонов более высокого ранга. В последние десятилетия в этой области были сделаны значительные открытия. Науке стали известны такие феномены как виды-двойники, наличие у ряда видов хромосомных, экологических и этологических форм и рас. В систематике образовался целый пласт форм неясного систематического статуса. Подобного рода формы особенно интересны в эволюционном контексте как материальная основа и предпосылка формирования видового разнообразия. Они позволяют на конкретных примерах пронаблюдать те или иные этапы процесса видовой дифференциации, изучать тонкие особенности и общие закономерности протекания эволюционного процесса в реальном времени
Среди множества видов, проявляющих значительное внутривидовое разнообразие, особенный интерес представляют тс, что совмещают эту свою особенность с широким ареалом, форма которого представляется естественной. Изучение таких видов позволяет осветить на одном объекте широкий круг вопросов микроэволюции, сопоставить между собой разные типы изменчивости (генетическую, морфологическую, поведенческую). Одним из видов могущих служить превосходным модельным объектом для изучения процессов видообразования, является обыкновенная бурозубка Sorex araneus L. (сем. Lipolhyphla, Mammalia). Обыкновенная бурозубка в силу значительной протяжённости своего ареала, многочисленности, своеобразия цитогенетических особенностей представляет удобный объект для изучения внутривидового разнообразия и процессов микроэволюции. Современные молекулярно-генетические методы позволяют значительно расширить это направление исследований. Всё это делает обыкновенную бурозубку чрезвычайно перспективным объектом для микроэволюционных исследований.
Цель и задачи.
Цель настоящей работы — изучение внутривидового краниометрического и экологического разнообразия обыкновенной бурозубки Северной и центральной России.
Для её достижения были поставлены следующие конкретные задачи:
1) Обследование ранее не изученных участков видового ареала обыкновенной бурозубки для: уточнения географического распространения известных на данный момент хромосомных рас обыкновенной бурозубки. дополнения списка известных хромосомных рас вновь открытыми на впервые исследованном в этом отношении участке видового ареала.
2) Детальное изучение краниометрических особенностей популяций, принадлежащих к разным хромосомным расам для: исследования соотношения морфологической и хромосомной изменчивости вида. уточнения характера проявления полового диморфизма в разных расах.
3) Выявление особенностей динамики численности популяций вида, населяющих разные участки видового ареала для: установления особенностей взаимоотношения вида с окружающей средой. выявления набора факторов среды определяющих динамику численности тех или иных популяций вида.
Новизна.
На основании полученных данных впервые описана раса "Ягры", дополнены сведения о географическом распространении ранее известных рас на территории Севера и Центра европейской части России. На основании полученных данных о распространении рас была описана раса "Пенза" и уточнены границы рас "Кириллов", "Мантурово", "Москва", "Молога", "Санкт-Петербург". Впервые обнаружена гибридная зона для рас "Мантурово" и "Кириллов".
Впервые произведено сравнительное краниометрическое исследование представителей 7 хромосомных рас обыкновенной бурозубки. Выявлены черты сходства и различия, показано, что каждая раса имеет свой облик по размерам и пропорциям черепа. Исследование проявления полового диморфизма в расовом контексте, а также роль годовых и территориальных воздействий на краниометрическую изменчивость.
Впервые исследовано влияние базовых экологических параметров (среднегодовой температуры и суммы осадков) на многолетнюю динамику численности для вида в целом и 6 хромосомных рас. Установлена в общем единая зона оптимума для представителей разных рас.
Впервые проведено сравнительное исследование комплекса факторов, влияющих на многолетнюю динамику численности для двух популяций вида.
Впервые показано, что хромосомная раса — внутривидовая группа, обладающая единством морфологических особенностей, отличающих ее от представителей других рас.
Теоретическая и практическая ценность работы.
Работа имеет теоретическое значение, так как впервые комплексно изучен такой внутривидовой феномен как хромосомная раса с точки зрения его географии (в рамках Севера европейской части России), морфологического и экологического своеобразия в пределах вида. Это важно с точки зрения дальнейшего исследования и углубления наших знаний о микроэволюционных процессах. Научно-практическое значение имеет и тот факт, что впервые было проделано сравнительно-геофафическое исследование экологических предпочтений и комплекса факторов, определяющих многолетнюю динамику численности обыкновенной бурозубки разных популяций. Подобные подходы могут быть использованы и для других видов, а также для сравнения с другими расами и популяциями обыкновенной бурозубки.
Основные положения, выносимые на защиту.
Обнаружены и описаны новые хромосомные расы (расы "Яфы" и "Пенза"). Уточнены ареалы известных хромосомных рас, что позволило пересмотреть ранее сложившиеся представления об их происхождении.
Описан краниометрический облик и установлена специфика метрических особенностей черепа и проявления полового диморфизма ряда рас Севера Европейской России.
Установлено нестрогое соответствие степени краниометрической и цитогенетической дифференциации хромосомных рас.
Охарактеризованы ход динамики численности, тренды, факторные воздействия на две популяции вида относимые к разным хромосомным расам. Установлено своеобразие факторных воздействий окружающей среды на динамику численности географически разобщённых популяций, что может являться ещё одной характеристикой образующих их хромосомных рас.
Благодарности.
Автор считает своей приятной обязанностью выразить искреннюю благодарность Э.В. Ивантеру, И.Ю. Попову, Л.В. Коросову, СП. Липской, А.В.Быкову, И.Б. Недосекиной, В.Н. Слюсареву Т.А.Андреевой и Ю.В. Шанцевой за непосредственную помощь в сборе полевого материала; М.И. Баскевич, Н.Ш. Булатовой, Л.Д. Сафроновой за участие в обсуждение полученных результатов; СВ. Крускопу, А.А.Лисовскому, А. Борисенко, Н.Н.Спасской за непосредственную помощь в исследовании материала, а также всем кто прямо или косвенно способствовал выполнению этой работы. Автор выражает особую благодарность А.И. Козловскому и В.Н. Орлову за непосредственное значительное участие в выполнение данной работы и обсуждении полученных результатов.
Апробация работы.
Работа была апробирована на следующих научных совещаниях:
Коллоквиумы лаборатории микроэволюции и доместикации млекопитающих ИПЭЭ РАН (Москва, 21 апреля 2002 г., 19 марта 2003 г.).
Конференция "Актуальные проблемы экологии и природопользования" посвященная 10-летию экологического факультета РУДН. (Москва, 23-24 апреля 2002 г.)
VI-я Путинская конференция молодых учёных: "Биология — наука 21 века" (Пущино, 20-24 мая 2002 г.).
VI 1-й Съезд Териологического Общества (Москва, 6-7 февраля 2003 г.).
VII-я Путинская конференция молодых учёных: "Биология — наука 21 века" (Пущино, 13-18 апреля 2003 г.).
Межлабораторный коллоквиум лаборатории микроэволюции и доместикации млекопитающих и группы популяционной экологии ИПЭЭ РАН (Москва, 22 декабря 2003 г.).
Публикации.
Материалы работы опубликованы в следующих статьях и тезисах:
Балакирев А.Е. Структура фауны и изменчивость краниометрических и размерных признаков землероек о. Ягры Архангельской области. // Биология насекомоядных млекопитающих. Кемерово. Кузбасвузиздат. 1999. С. 65.
Балакирев А.Е., Козловский А.И., Демидова Т.Б., Орлов В.Н. Филогенетические связи географически удалённых популяций обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. (Mammalia) по цитогеистическим и молекулярным данным. // "Биология — наука XXI века": VI-я Пущинская школа-конференция мол. учёных. (Пущино, 20-24 мая 2002 г.) Сб. тезисов. Том.1. Тула. Изд-во Тульского гос. пед. ун-та. 2002а. С. 215-216.
Балакирев А.Е., Окулова Н.М. Исследование экологических предпочтений различных популяций обыкновенной бурозубки методом климатических полей. // "Биология — наука XXI века": VI-я Пущинская школа-конференция мол. учёных. (Пущино, 20-24 мая 2002 г.) Сб. тезисов. Том.2. Тула. Изд-во Тульского гос. пед. ун-та. 20026. С. 15.
Балакирев А.Е. К анализу многолетней динамики численности обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) в разных частях ареала. / Актуальные проблемы экологии и природопользования (выпуск 3). М.: Изд-во РУДН 2002в. В. 3. С. 5-8.
Балакирев А.Е. О проявлении полового диморфизма краниометрических характеристик обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) разных хромосомных рас. // Териологические исследования. Выи. 2. СПб. 2003а С.3-11.
Балакирев А.Е. Некоторые особенности полового диморфизма морфологии черепа различных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus. II Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического об-ва). Материалы междунар. совещания 6-7 февр. 2003 г., Москва. М. 20036. С. 30.
Балакирев А.Е. Краниометрические особенности хромосомных рас обыкновенной бурозубки (Sorex araneus). II "Биология — наука XXI века": VII-я Пущинская школа-конференция мол. учёных. (Пущино, 14-18 апреля 2003г.) Сб. тезисов. Серпухов. 2003в. С. 152.
Балакирев Л.Е., Окулова Н.М., Ивантер Э.В. К анализу факторных воздействий на многолетнюю динамику численности обыкновенной бурозубки. // Поволжский Экологический журнал. 2004. в печати.
Козловский А.И., Орлов В.Н., Окулова Н.М., Балакирев А.Е. Парафилетическая эволюция обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. Феніюскандии и Урала. II Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического об-ва). Материалы междунар. совещания 6-7 февр. 2003 г., Москва. М. 2003. г. С. 68-69.
Козловский А.И., Орлов В.Н., Окулова Н.М., Балакирев А.Е., Демидова Т.Б. Гипотеза миграции западноевропейских рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. в Восточную Европу. // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического об-ва). Материалы междунар. совещания 6-7 февр. 2003 г., Москва. М. 2003. С. 67-68.
Окулова Н.М., Балакирев А.Е., Орлов В.Н. Краниометрические особенности некоторых хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus (Lipothyphla). II Зоол. жури. В печати.
Орлов В.Н., Козловский А.И., Булатова Н.Ш., Балакирев А.Е., Малыгин В.М. Новые данные о распространении расы "Москва" и выделение новой хромосомной расы ("Пенза") обыкновенной бурозубки Sorex araneus. II Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общ-ва). Материалы междунар. совещания 6-7 февр. 2003 г., Москва. М. 2003. С. 248-249. 13. Орлов В.Н., Козловский А.И., Булатова Н.Ш., Балакирев А.Е. Иерархия внутривидовых таксонов обыкновенной бурозубки Sorex araneus (Inscctivora), и таксономическая структура вида млекопитающих. // Зоол. журн. 2004. Т 83. №2. С. 1
Жизненный цикл и особенности развития морфологических структур
Эмбриональное развитие у обыкновенной бурозубки длится 21-22 дня. Новорожденные имеют размеры тела 16-20,3 мм. и вес чуть менее 0,5 грамма, голые, слепые и глухие (Зильбсрминц, 1950; Соколова, 1962). Гнездовый период длится около 20 дней (Долгов, 1985; Дунаева, 1955; Ивантер и др., 1974; Соколова, 1962; Тупикова, 1949; Pruett, 1957; Crowcroft, 1957; Churchfield, 1980b) во время которого детёныши кормятся исключительно молоком матери. Шерстью обрастают на второй неделе, а открытие глаз и прорезывание зубов происходит лишь к 18-20 дню незадолго до выхода из гнезда (Соколова, 1962). Массовое расселение молодых первого выводка в пределах практически всего ареала приходится на конец мая-июпь (Ивантер и др., 1974). Далее в течение лета и начала осени имеют место ещё несколько волн расселения молодых с промежутками между ними в 20-30 дней (Дунаева, 1955; Ивантер, 1975). К моменту расселения зверьки достигают массы 5-6 грамм и вполне самостоятельны. В течение первого лета жизни они ещё довольно быстро растут, достигая к осени веса 8-9 грамм (Шварц, 1955; Дунаева, 1955; Викторов, 1971; Ивантер и др., 1974).
Общая масса тела и вес отдельных органов обыкновенной бурозубки подвержены сезонной динамике. Впервые явление прекращения роста молодых в зимний период было отмечено Штейном (Stein, 1938), а затем характер его протекания в ходе всего жизненного цикла уточнён Денелем (Dehnel, 1949). Полученные им материалы вскрыли ряд очень интересных закономерностей. Оказалось, что у обыкновенной бурозубки в частности и всех бурозубок вообще имеет место не просто остановка роста, но регрессия массы тела и большинства органов, включая мозг. Анализируя размерные характеристики черепа, автор отмстил, что сезонным изменениям подвержена ширина и высота черепа, равно как и длина тела зверьков, причём эти изменения происходят аналогично изменениям веса тела. Это явление было подтверждено многими авторами (Crowcroft, Inglas, 1959; Shilito, 1963) и названо впоследствии явлением Денеля.
В постэмбриональном развитии бурозубок имеют место 7 стадий (Долгов, 1985; Pucek, 1970): 1. Гнездовой период (21 -22 дня), 2. летняя фаза стабилизации сеголеток (июнь-сентябрь), 3. осенняя регрессия (октябрь-декабрь), 4. зимняя депрессия (декабрь-середина марта), 5. весенний скачок роста (конец марта -середина мая), 6. летняя стабилизация зимовавших особей (июнь-сентябрь), 7. старческая регрессия (октябрь-ноябрь). После фазы быстрого роста в гнездовой период зверьки преобретают размеры, близкие к взрослым. Далее, в летний период размеры тела и черепа изменяются относительно мало; этот период можно назвать фазой стабилизации размеров молодых. С сентября по декабрь наблюдается осенняя регрессия — прогрессирующее уменьшение размеров тела, черепа, мозга, селезёнки, печени, почек, надпочечников, тимуса, гонад. В декабре-марте эти показатели находятся в минимуме — фаза зимней депрессии. В конце марта-апреле, параллельно с половым созреванием, начинается быстрое увеличение размеров тела и некоторых внутренних органов (печени, селезёнки, гонад и др., исключая лишь сердце). Это весенний скачок роста, который заканчивается в конце весны, после этого веб лето продолжается период стабилизации зимовавших особей (Долгов, 1985). Сезонные колебания массы тела по сравнению с уровнем стабилизации молодых достигает +40% и даже +60% (стабилизация зимовавших) и -30 - 40% во время зимней депрессии (Викторов, 1971; Долгов, 1972, 1985; Ивантер, 1976а; Межжерин, 1962, 1964; Шварц, 1955; Pucek, 1965,1970). Изменения ширины и высоты черепа доходит до 1,3 мм. (Dehnel, 1949). Весенний скачок роста характеризуется темпами, значительно большими, нежели летний. Менее чем за 2 месяца землеройки достигают размеров и веса предельных для вида — 65-75 мм и 10-14 граммов. (Долгов, 1985; Ивантер и др., 1974; Ивантер, 1975; Churchfield, 1980b, Skaren, 1973). Он происходит одновременно и под влиянием происходящего в этот период полового созревания. При содержании зверьков в лаборатории зимняя депрессия массы тела не наблюдается, а осенний скачок роста замечен лишь у отдельных особей (Долгов, 1985).
Механизмы зимней депрессии трактуются разными авторами по-разному. Денель объяснял сё дегидратацией тела зимой (Dehnel, 1949), Михельсен (Michielsen, 1966) — снижением запасов энергетических веществ в связи с зимней бескормицей. В отношении наследственности этого явления часть учёных, таких как Михельсен и Межжерин, стоит на позициях наследственной закреплённости (Межжсрин, 1964; Michielsen, 1966), тогда как Ивантер, Пуцек, Долгов и некоторые другие склонны рассматривать её скорее как следствие ухудшения экологической обстановки, чем наследственной адаптацией организма (Ивантер, 1974, 1975; Ивантер и др., 1985; Долгов, 1985; Pucek, 1963). Истина, скорее всего, лежит где-то посередине, т. к. весенний скачок роста начинается когда запасы корма находятся в минимуме, что говорит за то, что зимняя депрессия не может объясняться только ухудшением кормовых условий, а связана с половым созреванием (Долгов, 1985).
К зиме популяция ежегодно полностью обновляется. Сроки массового вымирания перезимовавших зверьков в разных частях ареала могут несколько различаться. В Западной Европе, Прибалтике и средней полосе Европейской части России они приходятся на август-сентябрь, а в северной таёжной части ареала — на сентябрь-октябрь (Викторов, 1971; Дунаева, 1955; Ивантер и др., 1974; Лаиинь, 1961; Попов и др., 1950; Юдин, 1962; Churchfield, 1980b). Таким образом, в природных условиях продолжительность жизни отдельной особи вида не превышает 12-16 месяцев, даже в лабораторных условиях они не живут дольше 23 месяцев (Hutterer, 1977), но основная часть популяции гибнет в существенно более короткие сроки. Так по данным Чарчфилд, (Churchfield, 1980b), основанных на многолетних наблюдениях за мечеными зверьками, 50% зверьков гибнет в первые 2 месяца жизни, 30-40% доживает до 6-7 месяцев и лишь не более 30% достигает половой зрелости. Причём последнее число выглядит реалистично лишь для популяций центральной и южной Европы т.к. в областях ареала с более суровыми условиями зимы до весны доживает не более 10% зверьков, уходивших на зимовку (Юдин, 1989; Skaren, 1972), а в отдельные годы не превышает процента.
Описаный сложный характер изменения размеров и пропорций тела значительно осложняет морфологические исследования землероек. На степень проявления возрастных особенностей накладывают отпечаток условия сезона; это вносит определённую субъективность в оценку морфологического облика.
При исследовании природных популяций обычно делят зверьков не на 7, а лишь на две возрастные группы — молодых (сеголеток) и взрослых (зимовавших). Так, Э.В.Ивантер (1975) считает деление их на большее число групп нецелесообразным т. к., по его мнению, такое деление слишком субъективно, условно, а главное — неточно, хотя Юдин и Пучковский считают вполне выполнимым деление на 4, а Попов и Викторов — даже на 6 групп. (Юдин, 1962; Пучковский, 1969; Попов, 1960; Викторов, 1967,1971).
Происхождение и родственные связи некоторых хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorcx arancus L. Восточной Европы
В Восточной Европе хромосомные расы обыкновенной бурозубки отличаются различными Робертсоновскими слияниями 10 пар акроцентрических хромосом, обозначаемых латинскими буквами "g, h, і, к, т, п, o.p.qu г" (в алфавитном порядке по убыванию размеров хромосом). При этом теоретически возможно образование 44-х различных диагностических хромосом, из которых в настоящее время обнаружено 39 (Wojcik et al., 2002) (Таблица 2). Образующиеся метацентрические хромосомы (максимально 5 пар), на основании которых выделяется та или иная хромосомная раса, называются диагностическими и служат для идентификации рас.
Хотя Rb-слияния, вероятно, являются доминирующей формой хромосомных перестроек в современной кариотипической эволюции Sorex araneus (Volobouev, 1989), нельзя сбрасывать со счетов и возможное влияние других механизмов, таких как Rb- разрывов (Olert, 1973; Halkka et al., 1987; Searle et al., 1990), центромерных сдвигов (Volobouev 1989) и, в особенности, целоплечевых реципрокных транслокаций (T.H.WARTS) (Wojcik, 1986; Halkka et al., 1987). Последним придают особенно большое значение ряд исследователей скандинавской и отечественной сибирской школы. Предполагается, HTOWARTS могут создавать длинные серии хромосомных рас, происходящих из одной предковой (Wojcik, 1986; Halkka et al., 1987, 1994; Fredga, 1996; Polyakov et al., 1997, 2000a; Bulatova et al., 2000). Идея использования WARTs, для объяснения эволюции кариотипа у Sorex araneus подкупает своей кажущейся простотой, т.к. происхождение практически любой расы можно легко объяснить всего лишь 1-2 WARTs хромосом её соседей. Проблема состоит в том, что цслоплечевые реципроктные транслокации как значительно более сложные хромосомные перестройки определённо происходят заметно реже, нежели тривиальные Rb-слияния и разделения, что требует для эволюции по этому пути заметно больше времени. Не укрепляет эту теорию и тот факт, что ни в одной популяции вида до сих пор не была обнаружена ни одна особь, имеющая такую перестройку родительского кариотипа. Поэтому важная роль WARTs в кариотипической эволюции обыкновенной бурозубки остаётся дискуссионной.
В.Н. Орловым (Орлов, Козловский, 2002) рассматривается теория канализованности эволюции кариотипа у обыкновенной бурозубки, которая позволяет построить естественную классификацию хромосомных рас.
Увеличение степени метацентричности кариотипа (количества хромосом в нём, находящихся в метацентрическом состоянии) налагает на направление его эволюции в разных популяциях серьёзные ограничения. Как только метацентрик достигает в популяции высокой частоты, распространение других метацентриков неполной с ним гомологии становится невозможным. Так, например, метацентрик gm не сможет проникнуть в популяцию с метацентриком go, а hi — в популяцию с Ы (Орлов, Козловский, 2002). Высокая частота любой диагностической хромосомы препятствует распространению в ее ареале 16 других хромосом неполной с ней гомологии (Таблица 2), фиксация двух из пяти диагностических хромосом препятствует распространению в их ареале 28 хромосом, а фиксация трех хромосом - 39 . В европейской части ареала обыкновенной бурозубки первой хромосомной перестройкой, вероятнее всего, была hi. Поэтому большая часть нереализованных в данном регионе соединений хромосом, 7 из 9, приходится на хромосомы неполной гомологии с hi. Восемь таких хромосом, по последним данным, распространены в Восточной Европе и Сибири и лишь метацентрик gi встречается, также в Западных Альпах в рано дивергировавшей расе "VaJais" (отдельный вид Sorex antinorii по последним данным)
Таким образом, фиксация любой пары диагностических хромосом в значительной мере определяет (канализирует) дальнейшую эволюцию кариотипа. Следует отметить, что все кладистические филогении хромосомных рас обыкновенной бурозубки (Searle, Wojcik, 1998) не учитывают этой особенности эволюции кариотипа. В сходной ситуации при анализе эволюционных изменений нуклеотидных последовательностей используют теорию «цепей Маркова», разработанную А.А.Марковым - старшим в 1907 г.
Сходство хромосомных рас по трем парам диагностических хромосом (из пяти) строго канализирует дальнейшие изменения их кариотипов и свидетельствует о длительной совместной эволюции. Такую группу хромосомных рас В.Н.Орлов и А.И. Козловский (2002) предлагают называть кариотипической семьей в отличие от таксонов более высокого ранга, так называемых «кариотипических групп» (Hausser et al., 1994). В Восточной Европе, включая и Уральский регион, эти авторы выделели 8 кариотипических семей (Таблица 3). В каждой семье теоретически возможно возникновение хромосомных рас с 10 разными кариотипами, в том числе трех - с полностью метацентрическими хромосомами. Существуют также расы, не входящие ни в одну из этих семей. Большинство таких рас сформировалось на базе местных популяций в результате проникновения хромосом из соседних кариотипических семей.
В "Западноевропейской кариотипической группе" (Searle, 1984b; Hausser et al., 1994) прослеживаются две семьи хромосомных рас, которые условно назвали по их вероятным ледниковым рефугиумам — Карпатской и Альпийской, в то время как в Восточной Европе расы "Москва" и "Кириллов" появляются в "завершенном" виде с полностью метацентрическими кариотипами. Поэтому В.Н. Орлов (Козловский и др., 20036; Орлов и др., в печати) рассматривает миграционную гипотезу появления этих рас в Восточной Европе. О раннем, до Валдайской ледниковой эпохи (100 тыс. лет назад), расселении в Восточной Европе рас Альпийской семьи свидетельствует не только широкое распространение западноевропейских хромосом от Баренцова моря до Черного, но и то, что эти хромосомы во многих расах фиксированы. Их фиксация могла произойти только в изолятах Валдайской ледниковой эпохи, а, следовательно, миграция в Восточную Европу произошла ранее.
Последним продолжительным межледниковым периодом в Восточной Европе был Микулинский (Рисс-Вюрм, 130-100 тыс. л. н.). Расселение в Восточной Европе рас Альпийской семьи ("Москва" и "Кириллов") произошло, вероятнее всего, не позднее Микулинского межледниковья. Западноевропейские популяции проникли в те области Восточной Европы, где местные популяции были уничтожены продвинувшимся далеко на юг в бассейны Днепра и Дона ледниковым покровом предыдущего, Днепровского (Рисе) оледенения.
Проникновению западноевропейских популяций в северные районы Восточной Европы благоприятствовал теплый (теплее современного) климат Микулинского межледниковья. В этот период широколиственные леса распространились до бассейна Печоры (Величко и др., 1993). Последнее оледенение расы "Москва" и "Кириллов" могли пережить в пределах их современных ареалов в рефугиумах бассейна Верхней Волги.
Исследование экологических предпочтений и условий обитания обыкновенной бурозубки
Простым и эффективным методом исследования экологических предпочтений видов животных является размещение многолетних данных по численности животных в системе координат "климатического поля" (Окулова, 2001). На климатическом поле (Зимов, Чупрынин 1991), где на ось абсцисс нанесены показатели среднегодовой температуры воздуха в С, а на ось ординат - количества осадков в мм, наносят знаками разной интенсивности или формы (3-4 градации) показатели учетов численности в соответствии с условиями каждого года. При этом в соответствии с методами картографии можно очертить поле, где явление проявляется с высокой, средней и слабой интенсивностью. Пример такого ноля для Sorex arancus L. приведён на рисунке 24.
Сравнение нескольких точек в пределах ареала вида позволяет расширить представление о предпочтениях и получить, с той или иной полнотой, картину видовых экологических предпочтений или же предпочтений тех или иных популяций или подвидовых таксонов в рамках вида. Далее можно провести сравнение близких видов животных в одной местности и выявить различия.
Можно также выявить экологические требования видов, связанных друг с другом трофическими связями, а также различия в экологических требованиях, например, различных сочленов природного очага (полёвки, клещи-переносчики и т.д.).
Установлено, что разные виды мелких лесных млекопитающих в конкретном регионе разделяют экологические ниши по климатическим полям, имея пики численности в разных условиях температуры и увлажнения. Выявлены места и условия, предпочитаемые разными видами (Окулова 2001). Эти данные позволяют предположить, что и внутривидовые таксоны могут в той или иной степени дифференцироваться по этим параметрам.
На климатическом поле, где на ось абсцисс нанесены показатели среднегодовой температуры (СП) в С, а на ось ординат годовые суммы осадков (ГСО) в мм., наносились показатели учетов численности на конец августа-сентябрь (максимальные сезонные численности), которые рассчитывали как средние по основным биотопам на значительной площади. Далее, зоны очень высокой ( 5зв./100л.с. или 20 зв/10 к.с), высокой (от 1,5 до 3 зв./100 л.с. или от 10 до 20 зв./10 к.с.) и низкой ( 1,5 ЗВ./100 л.с. или 10 зв/ Юк.с.) численности обводились по имеющимся точкам. Графики по давилкам и канавкам строились отдельно.
Климатические диаграммы в пространстве годовой суммы осадков и среднегодовой температуры были построены для следующих популяций: 1. п. Новостройка, п. Усково, окр. г. Новокузнецка, Новокузнецкий р-н. Кемеровской области (раса "Томск") данные за 1961-1972гг. Материалы Окуловой Н.М. 2. Пинежский Государственный Заповедник, Архангельская область (предположительно раса "Печора") данные за 1978-1995 гг. Материалы Сивкова Л.В., Окуловой Н.М. 3. Биостанция института биологии Карельского научного центра РЛН, Питкярантский район Республики Карелия, Приладожье (раса "Иломантси") данные за 1966-1995 гг. Материалы Ивантера Э.В. 4. Стрелецкий участок Центрально-Черноземного заповедника, Курская область (раса. "Неруса") данные за 1953-1982 гг. Материалы Ходапювой К.С, Елисеевой В.И. (Ходашова. Елисеева, 1992). 5. Приокско-Тсррасный биосферный заповедник, Московская область (раса "Москва") данные за 1987-1992 гг. Материалы "Летописи природы" заповедника. 6. Красногорский р-н. окр. г. Кинешма, Ивановская область (раса "Мантурово") данные за 1980-1993 гг. Материалы Хелевиной С.А. Нумерация точек соответствует таковой на карте (рис. 6). Использовали данные по учётам численности сеголеток обыкновенной бурозубки в сезонный максимум (летне-осенний период). Численность оценивалась двумя методами: 1. Стандартный учёт с помощью ловушко-линий давилок Геро (число зверьков на 100/ловушко суток). 2. Стандартный учёт ловчими канавками (число зверьков на 10 канавко-суток в пересчёте на стандартную 50-метровую канавку с 5 цилиндрами). Данные учетов давилками имелись для всех точек, тогда как таковые учетов канавками лишь для точек 1,3 и 6. Были установлены следующие градации численности: 5зв./100 л.с. или 20 зв./1 Ок.с. — высокая. от 1,5 до 3 зв./100 л.с. или от 10 до 20 зв./10 к.с. — средняя. 1,5зв./100л.с. или 10зв/ Юк.с. — низкая. Зоны климатического оптимума, благоприятствования и пессимума устанавливались путем обведения областей климатической диаграммы по крайним точкам высокой, средней и низкой численностей, соответственно. Соответствующие зоны по данным учётов давилками и канавками строились отдельно. В ходе анализа полученных климатических полей было обнаружено, что зоны оптимума, выявленные с помощью канавок, выявляются нечетко, в виде островов, что едва ли определяется биологической сущностью процесса регуляции численности землероек внешними условиями. Учитывая, что учеты канавками отражают главным образом подвижность животных, а также недостаточное количество точек сбора материала, в дальнейшем материалы по канавкам были исключены из анализа и в данной работе не рассматриваются. 6. Изучение воздействия различных факторов на динамику численности вида. Анализ факторов, воздействующих на многолетнюю динамику численности обыкновенной бурозубки, мы провели на одной северной и одной южной популяции вида: 1. Биостанция института биологии Карельского научного центра РАН, Питкярантский район Республики Карелия, Приладожье — 1966-1995гг. (раса "Иломантси") (данные предоставлены Э.В. Ивантером). 2. Лесная популяция в Стрелецком участоке Центрально-Чернозёмного заповедника (около 30 км юго-восточнее г. Курска) — 1953-1983гг. (раса "Неруса"): Данные по последней точке были взяты из литературы (Ходашова, Елисеева 1992).
Влияние на изменчивость расовой принадлежности и географического локалитета.
Обыкновенная бурозубка уникальна тем, что в качестве маркеров многих эволюционных процессов (изоляции отдельных популяций, ретикулярной эволюции, выделение отдельных филогенетических линий) у этого вида можно использовать хромосомные перестройки. Обычно полагают, что морфологические особенности локальной популяции или население животных какого-либо района формируются в процессе эволюции под воздействием современных условий (факторов среды). Хромосомные перестройки позволяют указать и другие факторы, которые также могли влиять на морфологические различия популяций. Это, во-первых, фактор изоляции отдельных популяций. Хромосомные расы в разной степени изолированы, частично или полностью, то есть генетический обмен между ними либо невозможен из-за нарушения гаметогенеза у гибридов, либо возможен обмен лишь отдельными хромосомами (теми, которые не являются неполными гомологами по составу плеч). Во-вторых, Орловым и Козловским (2002) впервые были представлены доказательства того, что, расы формировались в ледниковых изолягах плейстоцена. Так, фиксация хромосом возможна лишь в небольших изолированных популяциях, следовательно, морфологические особенности рас могут определяться не только современными событиями, но и "эффектом основателя" т.е. случайными особенностями небольшой популяции землероек, а также условиями среды и давлением отбора в ледниковых изолягах, а не современными природными факторами. В третьих, в истории многих хромосомных рас имела место гибридизация, это удаётся проследить на кариотинах некоторых рас. Гибридизация также могла бы повлиять на морфологические особенности отдельных популяций.
При рассмотрении географической изменчивости обыкновенной бурозубки возникает вопрос: объясняется ли наблюдаемая изменчивость расовой принадлежностью или также зависит от географического положения точки сбора (локалитета)? Для получения ответа на этот вопрос мы использовали дисперсионный анализ. Для этого были взяты 10 основных измерений черепа, являющиеся наиболее показательными для описания физиономических особенностей рас. Это ОДЧ, КБД, ВЧ, ДВЗР, СНІ, ІІІЧ, IIIP, ШКН, ІІДЧ и ДРВНЗ.
Анализ показал, что ни для одного из промеров не наблюдается достоверной зависимости от точки сбора. В то же время, для 6 из 10 промеров черепа (таблица 7) наблюдалось достоверное и достаточно сильное влияние фактора "раса"; остальные признаки (ОДЧ, СНІ, IIIKII и ДВЗР) не показали наличия достоверной связи ни для фактора локалитета, пи для фактора расы. Таким образом, можно сказать, что, судя по нашим данным, различия в размерах черепа обыкновенных бурозубок — это признак рас, а не следствие клинальной географической изменчивости.
Результаты дисперсионного анализа по оценке влияния факторов "раса" и "точка сбора" на изменчивостьнекоторых краниометрических показателей обыкновенной бурозубки. Для анализа степени влияния хронографической изменчивости на изменения формы и размеров черепа были выбраны семь точек, где обыкновенная бурозубка принадлежит к пяти расам и имеются сборы черепов за 2-4 года в каждой точке. Использовано по 10 признаков - промеров черепа. Для каждой точки проведён однофакторный дисперсионный анализ с целью определить силу влияния данного фактора на изменчивость основных краниометрических признаков. Всего в этих расчётах использовано 330 черепов сеголеток обыкновенной бурозубки. Результаты анализа приведены в таблице 8. Таблица 8. Результаты дисперсионного анаїиза по оценке влияния фактора «годовые колебания условий» на изменчивость краниометрических показателей обыкновенной бурозубки. Из таблицы видно, что независимо от объёма работы и числа лет наблюдений разные признаки, расы и точки различаются по воздействию изучаемого фактора. На семь из 10 признаков годовые колебания значимо влияют в Звенигородской биостанции, на 4 — в расе "Ягры". В трёх из 7 пунктов влияние лет оказывается существенным для признаков КБД, СШ, ШЧ. Обычно сила воздействия невелика и составляет в среднем 6.3% (R=r2 в процентах), по в отдельных точках по некоторым признакам достигает 55.1% (КБД — Курская обл.). Не более чем на 5% годовые колебания влияют на изменчивость в точках Дань (раса "Мантурово"), Берсзииский заповедник ("Лепель"), Воронежская обл. ("Неруса"). Среди признаков максимальная сила воздействия фактора выявлена для КБД и ШЧ, меньше - для IIIP; па остальные признаки сила влияния фактора составляет не более 6%.На признаки IIIKII и ДРІЗПЗ, согласно нашим расчетам, фактор не влияет совсем.
С учётом этих выводов для нивелировки годовых воздействий мы старатись при сравнении рас использовать многолетние данные. Проявление полового диморфизма размеров черепа как расовая особенность. Особенности проявления полового диморфизма в строении черепа обыкновенной бурозубки исследовались многими авторами (Васильев, Шарова, 1992; Викторов, 1971; Габитова, Москвптипа, 1992; Долгов, 1972, 1985; Ивантср, 1975; Пучковскпй, 1974; Юдин, 1989 и др.). В результате было показано, что половые различия у разных популяций могут проявляться в целом наборе признаков, либо, на крупных выборках и большом числе промеров, не обнаруживаться вовсе (Юдин, 1989). Не смогря на постоянно встречающееся в разных работах большее или меньшее расхождение паттернов зависимых от иола промеров обсуждения причин этого явления в литературе нам найти не удалось. Известно, что в морфологических работах для корректности сравнений всегда необходимо учитывать возможность проявления полового диморфизма исследуемых признаков. По своему влиянию этот фактор занимает второе место после возрастного фактора и в ряде случаев превалирует паї географическим. Поскольку в ходе работы было выявлено наличие полового диморфизма в строении черепа по большому количеству промеров, был проведСи анализ проявления этого феномена у популяций, относящихся к разным расам. Результаты работы приведены в таблице 5 Приложений. Проявления полового диморфизма нами не было замечено лишь у 17 промеров и индексов, остальные 22 характеристики зависели от иола хотя бы у одной расы (Балакирев, 2003а, б). При анализе таблицы бросается в глаза различие паттернов половых краниометрических особенностей у разных рас и единичность достоверных отличий на общевпдовом уровне. Так, для вида в целом половой диморфизм проявляется
