Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Общие представления о перемещениях животных за пределами участков обитания 7
ГЛАВА 2. Материалы и методы 24
2.1. Некоторые особенности биологии землероек-бурозубок 24
2.2. Характеристика места работы 28
2.3. Методика сбора материала 31
2.4. Методика обработки материала 37
2.5. Объем материала 43
ГЛАВА 3. Случаи проявления нерезидентности
3.1. Формы нерезидентности обнаруженные на линии живоловок . 46
3.2. Номадность взрослых самцов 49
ГЛАВА 4. Общие особенности поведения нерезидентов 51
4.1. Отношение к орудиям лова 51
4.2. Социальные взаимодействия нерезидентных особей в тестах 56
ГЛАВА 5. Видовые особенности проявления нерезидентности 61
5.1. Обыкновенная бурозубка - Sorex araneus 61
5.2. Средняя бурозубка - Sorex caecutiens 75
5.3. Малая бурозубка - Sorex minutus 87
5.4. Равнозубая бурозубка - Sorex isodon 93
ГЛАВА 6. Ориентирование нерезидентов 97
6.1. Способность землероек к хомингу 98
6.2. Тестирование гипотез хоминга 100
6.3. Биологическое сигнальное поле как фактор обеспечивающий единство популяции 108
Заключение 115
Выводы 128
Список литературы 132
- Некоторые особенности биологии землероек-бурозубок
- Формы нерезидентности обнаруженные на линии живоловок
- Социальные взаимодействия нерезидентных особей в тестах
- Биологическое сигнальное поле как фактор обеспечивающий единство популяции
Введение к работе
Актуальность. В настоящее время оседлое обитание животных разносторонне изучено: для характеристики этого явления разработана терминология и математический аппарат (Миронов, 1980, 2003; Schoener, 1981; Slade, Swihart, 1983; Swihart, Slade, 1985; Spencer, Cameron, 1990; Slade, Russell, 1998). Вместе с тем, каждый исследователь знает, что при мечении существенная часть животных не попадает под определение оседлых. При их изучении возникает целый ряд трудностей, которые приводят к тому, что данная часть популяции остается все еще мало исследованной.
Первая очевидная проблема связана с тем, что особи, которые не могут быть отнесены к оседлым, демонстрируют совершенно разные варианты подвижности. Исследователь имеет дело со сборной группой, куда войдут номадные особи, животные, покинувшие участки ради поиска нового места обитания, особи, совершающие дальние экскурсии и впоследствии возвращающиеся на место постоянного обитания, молодежь, еще не осевшая после распада выводка. Поэтому в настоящей работе мы предлагаем использовать термин «нерезидентность» для обозначения всех тех случаев, когда особь не может быть определена как обитающая на определенном участке.
Известно, что в природе достаточно часто наблюдаются ситуации, когда возникает необходимость повторного заселения пространства. В этом случае ведущее значение в поддержании жизнестойкости популяции приобретают именно особи не связанные с определенной территорией, которые способны обеспечить заселение депопулированных участков (Беклемишев, 1960; Наумов, 1963; Levins, 1968; Сулей, 1989; Lidicker, 1975, 1994).
Изучение нерезидентной составляющей популяции также важно с прикладной точки зрения. Так изменение активности и доли нерезидентов способно существенно повлиять на эпизоотическую ситуацию (Шилова и др., 1958; Аристова, 1977; Хохлова, Князева, 1983). При этом в некоторых случаях популяционные реакции на искусственное снижение численности, связанные с усилением дисперсии, способны не только привести к быстрому восстановлению численности проблемных видов, но и к осложнению эпизоотической и эпидемической ситуации (Шилова, 1993; Щипанов, 2001).
Таким образом, выявление закономерностей проявления нерезидентности и распределения нерезидентов в пространстве может существенно дополнить общие представления о жизнестойкости популяции. Тем не менее, конкретные данные по количественной и качественной характеристикам, демографической и пространственной структуре неоседлого населения разных видов остаются скудными. Вместе с тем ведущие исследователи неоднократно обращали внимание на актуальность глубокого изучения этого аспекта популяционной биологии (Lidicker, 1994, 2002;Krebs, 1999).
Научная новизна работы. Существует большое число обобщающих и теоретических работ, в которых уделяется внимание проблемам, связанным с расселением животных (Беклемишев, 1960; Наумов, 1963; Levins, 1968; Сулей, 1989; Lidicker, 1975, 1994, 2002; Шилов, 1997 и др.). Вместе с тем специальные полевые исследования, посвященные этому аспекту популяционной экологии крайне немногочисленны.
Относительно полные сведения о качественном и количественном составе нерезидентной части населения получены в основном для различных полевок (Lidicker, 1985, 2002; Anderson, 1989) и практически полностью отсутствуют для других видов мелких млекопитающих. Сведения о нерезидентной составляющей в популяциях различных видов насекомоядных представлены лишь фрагментарно (Hanski et al, 1991; Churchfield et al, 1995).
В настоящей работе впервые проведено специальное сравнительное исследование особенностей использования пространства подвижными особями у четырех видов млекопитающих по единой оригинальной методике. На этой основе рассмотрены различные случаи проявления нерезидентности и особенности поведения нерезидентных особей. Проанализированы многолетние (за 10 лет) данные по нерезидентной активности животных. Оценена доля подвижных особей в популяции у разных видов в зависимости от сезона, качества местообитания и уровня популяционной численности.
Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования являлось изучение различных вариантов нерезидентности и поиск возможных закономерностей проявления нерезидентности в популяциях четырех видов землероек-бурозубок.
Конкретными задачами работы являлось:
1. Поиск критерия для выделения особей находящихся за пределами участка: в состоянии нерезидентности.
2. Изучение феноменологии нерезидентности.
3. Анализ демографических характеристик нерезидентной части популяуии.
4. Выявление общих принципов распределения нерезидентов в пространстве.
5. Сравнительный анализ проявления нерезидентности у разных видов.
Некоторые особенности биологии землероек-бурозубок
Землеройки-бурозубки одна из наиболее удобных модельных групп для изучения различных аспектов экологии. Во-первых, землеройки рода Sorex являются наиболее обычными и многочисленными млекопитающими бореального пояса Голарктики. Во-вторых, в одном месте можно одновременно наблюдать сразу несколько видов этого рода, что позволяет выявить как общие черты свойственные группе в целом, так и видовые различия, связанные с экологией видов.
Объектом нашего исследования стали четыре вида землероек: обыкновенная - S.araneus, раса Москва (Bulatova et. al., 1996), средняя -S.caecutiens, малая - S.minutus и равнозубая - S.isodon бурозубки. Кратко рассмотрим особенности их биологии, достаточно хорошо исследованные к настоящему времени.
Основу питания практически всех видов бурозубок составляют различные почвенные беспозвоночные, при этом спектры питания различных видов достаточно широки и значительно перекрываются (Межжерин, 1958; Юдин, 19626; Сергеев, 1973; Макаров, 1986, 1988, 1990, 1991; Макаров, Коросов, 1996; Ивантер, Макаров, 2001; Pernetta, 1976). Зимой в питании бурозубок существенное значение могут приобретать растительные корма, в основном семена растений (Заблоцская, 1955, 1957; Лукьянова, 1974; Докучаев, 1981, 1990).
Уровень обмена веществ у представителей семейства Soricidae наиболее высокий среди млекопитающих (Vogel, 1976; Taylor, 1998; Churchfield, 1990). Эта физиологическая особенность во многом определяет полифазность ритмов активности землероек. При содержании в неволе чаще всего наблюдаются 1.5 часовые ритмы активности, при этом соотношение дневной и ночной активности различается незначительно (Crowcroft, 1954; Sorenson, 1962; Сергеев, 1972, 1974; Loxton et al, 1975; Ердаков и др., 1976; Dickman, 1991; Сергеев, Лучникова, 1999). Виварные данные подтверждаются суточной динамикой уловистости землероек в природе (Shillito 1963b; Yalden et al., 1973; Churchfield, 1984; Докучаев, 1992; Демидова, 2000а,б). При этом Докучаев (1992) отмечает две составляющей суточной активности: 1) кормодобывающую активность (полные сутки) и 2) миграционную (ночное время).
Половозрастной состав популяций у видов рода Sorex подвержен резким сезонным изменениям. Для бурозубок характерен двухлетний цикл жизни. Доля в популяции взрослых - перезимовавших особей начинает снижаться с середины лета, и к середине осени они элиминируются из популяции. Доля молодых особей, напротив, растёт в течение лета и к осени достигает максимума (Ивантер и др., 1974; Моралева, Шефтель; 1982; Sheftel, 1989; Лукьянова, 1990).
Расселение молодняка достаточно подробно описано у обыкновенной бурозубки. У сеголеток этого вида связь с территорией меняется в различные годы. Подвижность сеголеток возрастает в годы с низкой плотностью (Buckner, 1969; Юдин, 1962а; Моралева, 1983, 1992; Ивантер, Макаров, 2001). Доля подвижных зверьков наивысшая летом, что связанно с выходом молодых животных из гнезда и поиском участков обитания. К осени в популяции обыкновенной бурозубки наблюдаются в основном оседлые особи, которые остаются на своих участках до начала размножения следующей весной.
Большинство молодых бурозубок созревает лишь после зимовки (Гуреев, 1971; Долгов, 1985), но часть самок может созревать и в год рождения (Карасёва, Ильенко, 1960; Ивантер, 1975; Пучковский и др., 1981; Докучаев, 1979, 1990); их доля составляет в среднем 10-20% (Панов, 1992, 1999). В то же время, отмечены лишь единичные случаи созревания самцов сеголеток (Долгов и др., 1968; Пучковский, 1981; Лямкин и др., 1985; Вольперт, 1986).
На территории Средней России вклад самок сеголеток рассматриваемых видов бурозубок в размножение различен (Демидова, 2000а,б). Так у обыкновенной бурозубки в год пика численности самки сеголетки размножались лишь единично, а в год депрессии составляли существенную долю от размножающихся самок. У средней бурозубки участие сеголеток в размножении также было существенным. В отличие от обыкновенной бурозубки, у этого вида блокировка размножения у сеголеток наблюдалась локально - при высокой плотности в отдельных местообитаниях. У малой бурозубки самки-сеголетки участвовали в размножении менее интенсивно. У равнозубой бурозубки участие сеголеток в размножении отмечено не было.
Оседлые и нерезидентные землеройки-бурозубки с разным успехом ловятся в разные орудия лова, поэтому некоторые исследователи на основе учетов исключительно конусами предполагали, что у бурозубок в популяции практически отсутствуют оседлые особи (Никитина, Корчагина, 1966). Однако данные других исследователей (Croin Michielsen, 1966; Shillito, 1963 а; Buckner, 1969), использовавших живоловки, показали, что бурозубки -напротив высоко оседлые животные, большую часть жизни проводящие на определенных участках.
В настоящее время большинство исследователей рассматривают бурозубок как территориальных животных, формирующих достаточно жесткую пространственную структуру, которая поддерживается в основном напряженными социальными взаимоотношениями (Crowcroft, 1955; Moraleva, 1989; Погудкина, Лукьянова, 1992). Однако эта характеристика не может быть отнесена в равной степени ко всем видам бурозубок.
Проведенные сравнительные исследования показывают, что среди изучаемых нами равнозубая бурозубка является наиболее агрессивным видом и проявляет наибольшую социальную активность в тестах. Обыкновенная бурозубка является агрессивным, но относительно менее социально активным видом (следует заметить, что социальная активность у этого вида может существенно меняться в зависимости от плотности). Средняя бурозубка - проявляет наибольшую социальную активность и при этом наиболее толерантна к конспицификам. Также как и у обыкновенной бурозубки, у этого вида уровень социальной активности связан с уровнем плотности. Малая бурозубка - наименее агрессивный вид, однако и уровень его социальной активности самый низкий среди рассмотренных видов землероек (Щипанов и др., 1998; Демидова, 2000а,б; Калинин, Щипанов, 2003).
Формы нерезидентности обнаруженные на линии живоловок
На основе критерия нерезидентности мы смогли выделить на линиях живоловок индивидуальные участки сеголеток и перезимовавших самок бурозубок с выпадающими точками поимок. Мы анализировали участки особей давших не менее 6 поимок за 14 дней учетной сессии. При этом мы не могли подвергнуть такой же обработке точки поимок перезимовавших самцов, так как размеры используемой ими территории значительно превышают длину линий живоловок. Случаи нерезидентности группировались в три класса.
Пререзидентные перемещения. В некоторых случаях мы наблюдали смещение участка, происходящее после первого обнаружения особи (рис. 5а,б). Такие смещения мы рассматриваем как «пререзидентные перемещения». Пререзидентные перемещения характерны для молодых особей перед установлением оседлости. Для большинства случаев такие смещения составляли несколько сотен метров (максимум 900). Обнаружение коротких перемещений бурозубок (рис. 5а) на линиях ловушек более вероятно. Обнаружение дальних перемещений перед установлением оседлости (рис. 56) было возможно лишь в исключительных случаях. Поэтому частота пререзидентных перемещений рассчитывалась лишь для случаев, когда мы наблюдали короткие смещения вдоль линии.
Экскурсии. Для ряда случаев было обнаружено, что после установления оседлости отдельные точки поимок расположены на значительном расстоянии от участка обитания, после чего зверек вновь ловится на своем участке (рис. 5в). Такие точки мы рассматриваем, как выходы за пределы регулярной фуражировочной территории. В результате таких «экскурсий» особи имеют возможность получить представление о событиях, происходящих на пространстве, превышающем размеры регулярно посещаемой территории. Нами были отмечены выходы на расстояние до 900м.
Смена участка обитания. Наконец, были отмечены случаи, когда особи покидали старый участок обитания и занимали новый. В тот период, когда зверьки покинули старый участок и ещё не освоили новьш, они являются нерезидентными. Такая смена одного участка на другой может рассматриваться как дисперсия. Перемещения, связанные со сменой участка могут осуществляться на разные расстояния. Нами отмечен случай, когда сеголеток обыкновенной бурозубки покинул старый участок обитания и осел в новом месте на расстоянии около до 2 км от своего старого участка. Здесь проиллюстрировано это явление для относительно короткого перемещения (рис. 5г). Кроме того, мы наблюдали редкие случаи постепенного смещения участка вдоль линий живоловок (рис. 5д).
Охарактеризовав различные варианты нерезидентности, мы можем оценить частоту их встречаемости у разных видов. При этом необходимо подчеркнуть, что вероятность обнаружить нерезидентные явления на линиях живоловок достаточно мала и отмеченные частоты не показывают реальную долю нерезидентных явлений разных типов в общей активности животного. Тем не менее, соотношение частот встречаемости разных форм нерезидентности может быть использовано для сравнительных оценок состояния популяции вида в разные годы и для характеристики видовых различий.
Очевидно, что среди рассмотренных выше проявлений нерезидентной активности случаи экскурсий и случаи смены участка обитания определяются на линии живоловок однозначно. В то же время среди случаев рассматриваемых как пререзидентные смещения могут встречаться другие варианты активности. Это происходит в том случае, если начало рабочей сессии попадал на момент выхода зверька со своего участка, либо в том случае, если мы не смогли зафиксировать старый участок обитания животного, оседающего на новом месте. Для случаев экскурсий мы можем оценить вероятность такой ошибки. Учитывая, что мы рассматривали участки особей давших не менее 6 поимок за сессию работы, можно рассчитать, что вероятность получить пререзидентное смещение вместо выхода будет равна не более 1/5 (не более 20%), а в большинстве случаев намного меньше этой величины. При расчете частоты встречаемости вариантов нерезидентной активности мы сознательно пренебрегаем этой ошибкой. В случаях смены участка обитания мы не можем оценить вероятность такой ошибки. Особь, покинувшая старый участок, может в процессе оседания на новом месте продемонстрировать пререзидентное смещение. По сути, это взаимосвязанные события и при оценке частоты пререзидентных смещений участка часть таких явлений будет попадать под эту категорию.
Значительная часть перезимовавших самцов средней, обыкновенной и малой бурозубок после созревания резко расширяли свой участок обитания. Половозрелые самцы начинают перемещаться по территории в несколько раз превышающей размеры своего первоначального участка (рис. 6). При этом расстояние между крайними точками поимок у перезимовавших самцов достигает 400 м и, по-видимому, осталось недооцененным при использовании наших способов наблюдения. Максимальные значения между крайними точками поимок были зарегистрированы у перезимовавшего самца малой бурозубки - 900м, и у самца средней бурозубки, который был пойман на расстоянии около 2.5 км от места мечения. В отличие от трех рассмотренных видов размеры участков самцов равнозубой бурозубки после созревания увеличивались не значительно и расстояния между крайними точками поимок составляли в среднем 55 м, а максимально зарегистрированное перемещение - 500 м.
Вряд ли можно говорить о персонификации животным таких значительных пространств. Поэтому мы склонны согласится с мнением некоторых других исследователей (Юдин, 1962а, 19626; Ходашова, Елисеева, 1992; Shillito, 1963а, Stockley et. al., 1994) и рассматривать часть половозрелых самцов обыкновенной, средней и малой бурозубок, как номадов.
Социальные взаимодействия нерезидентных особей в тестах
Согласно приведенным выше данным, в конусы, в отличие от живоловок, попадались землеройки, не связанные с постоянным регулярно посещаемым местом обитания - участком. По-видимому, существенные различия могут быть обнаружены и в поведении особей.
Поведение землероек может меняться в зависимости от уровня плотности (Калинин, Щипанов, 2003). Поэтому, чтобы избежать эффектов избирательности вылова мы брали данные лишь из тех мест, где одновременно работали и живоловки и конусы. Репрезентативную выборку удалось получить для обыкновенной и средней бурозубки.
Структура взаимодействий обыкновенной и средней бурозубки при высокойи низкой плотности (и - число опытов).
При оценке поведения сеголеток обыкновенной и средней бурозубок, пойманных в конусы, было обнаружено большое число тактильных взаимодействий (различные варианты подлезания, перелезания, налезания и скучивание), ранее считавшихся нехарактерными для этих видов (табл. 6, 7). Скучившись зверьки могли находиться в таком состоянии длительное, до нескольких минут, время. Такие формы поведения бурозубок обычно характеризуется как ювенильные (Демидова, 2004). По крайней мере, о части зверьков мы можем уверенно говорить, что это были старшие сеголетки, способные к самостоятельной жизни. Мы предполагаем, что такое длительное сохранение ювенильных форм поведения может быть связано с отсутствием у нерезидентов персонализированной территории.
Частота проявления поведенческих паттернов (на одного зверька за одно ссаживание) при взаимодействиях сеголеток обыкновенной бурозубки в условиях попарного ссаживания на нейтральной территории (достоверные различия выделены курсивом).
Частота проявления поведенческих паттернов (на одного зверька за одно ссаживание) при взаимодействиях сеголеток средней бурозубки в условиях попарного ссаживания на нейтральной территории (достоверные различия выделены курсивом).
Мы сравнили уровень социальной активности зверьков из живоловок и конусов (который оценивали как среднее число контактов за тест) у средней и обыкновенной бурозубок. У средней бурозубки (на фоне высокой численности) наибольшую активность при ссаживаниях с высоким уровнем достоверности (р 0.01) проявляли зверьки из конусов: 45.8±8.6 контактов на тест у особей из конусов, 30.3±1.2 контактов на тест у особей из живоловок. На фоне низкой численности эта тенденция сохранялась, однако, при существенно более низком уровне социальной активности: 18.6+1.8 контактов у зверьков из конусов и 13.6+3.0 контактов у особей из живоловок.
У обыкновенных бурозубок было обнаружено достоверное (р 0.05) уменьшение частоты контактов у зверьков из конусов при низкой численности: 19.1+2.4 контактов на один тест у зверьков из конусов и 22.8±2.1 контактов у зверьков из живоловок. На фоне высокой численности, наблюдалось увеличение числа контактов за тест у зверьков из конусов: 39.4+2.9 контактов у зверьков из конусов и 37.1 ± 3.3 контактов у зверьков из живоловок.
Таким образом, особи, находящиеся за пределами освоенной территории хорошо ловятся в конусы, в то время как оседлые особи их избегают. При этом выборка нерезидентных животных, взятая в конусах, значительно отличается по социальным взаимодействиям от выборки оседлых животных, а изменение поведения у нерезидентных особей двух изученных видов могут быть разнонаправленными и зависят от численности населения.
Это позволило предположить наличие суперпозиции двух распределений: распределения зверьков, стремящихся к совместному использованию пространства и зверьков, стремящихся использовать его изолированно. Рассчитанные таким образом распределения показали, что 50% перекрывание является пороговым для обоих случаев. Таким образом, мы могли оценивать долю особей, стремящихся использовать пространство совместно, считая таковыми зверьков с более чем 50% перекрыванием участков. Динамика этого показателя оказалась достаточно регулярной, но не всегда совпадала с динамикой численности (рис. 9а,б). На наш взгляд регулярность динамики долей животных, стремящихся к совместному использованию территории, скорее всего, отражает внутрипопуляционные
Биологическое сигнальное поле как фактор обеспечивающий единство популяции
Такая концентрация перезимовавших самцов на периферии популяции хорошо согласуется с данными по поведенческому взаимодействию их с другими особями. Так, было показано, что самки не находящиеся в состоянии эструса проявляют к самцам высокую агрессивность и могут даже убить их при отсутствии у самца возможности убежать (Demidova et. al., 2002). Н.В.Моралева (Moraleva, 1989) сообщает, что перезимовавшие самцы обыкновенных бурозубок проигрывают во взаимодействиях с сеголетками и оттесняются в пессимальные местообитания. Все это позволяет предполагать, что «сток» перезимовавших самцов на периферию популяции и, в частности, в пограничную зону является ординарным процессом.
Самцы, попавшие в пограничную зону, имеют равную вероятность вернуться обратно или перейти в поле соседней популяции. Этим можно легко объяснить отток перезимовавших самцов из пограничной области во время второго летнего пика размножения. В результате между соседними популяциями, имеющими независимую динамику численности, возникает поток генов, связывающий их в целостную генетическую систему.
Обобщая данные по хомингу, мы можем отметить, что у землероек изученных видов вокруг участка обитания существует некоторое пространство знакомое особи, при перемещении, в пределах которого возвращение зверьков происходит быстро. При этом землеройки всех изученных видов продемонстрировали способность возвращаться с расстояний до 900 м. Для средней бурозубки отмечено 7 случаев возвращения с расстояния 400м уже через 1.5 ч после выпуска. С расстояния 900 м в текущие сутки вернулась одна средняя и одна равнозубая бурозубка.
Это позволяет ожидать, что в том случае, если ориентирование зверьков определяется чувством направления, зверьки должны возвращаться без задержек с расстояния, не превышающего длину их суточного пробега, независимо от направления перемещения. Возвращение отдельных зверьков с 900м на следующий день подтверждает, что такая скорость возможна. Таким образом, достоверная задержка обыкновенных и средних бурозубок и достоверно различающаяся доля возвратов обыкновенных бурозубок в разных местах позволяют с большой долей уверенности отбросить предположение об ориентировании зверьков на основе чувства направления.
При случных перемещениях особи за пределами известной территории задержки возвращений могут быть значительными, но в этом случае мы можем рассчитать теоретическую вероятность возвращения особи на свой участок. Расчетный успех хоминга у обыкновенной и средней бурозубки был значительно ниже среднего реально наблюдаемого успеха хоминга, а при перемещении особей обыкновенной бурозубки в пограничной зоне между территориями с независимой динамикой численности - совпадал с реально наблюдаемым успехом хоминга. Это позволяет предположить, что ориентирование за пределами известной территории может происходить на основе случайных перемещений только при отсутствии других факторов, влияющих на хоминг.
Согласно представлениям Наумова (1973, 1977), биологическое поле является суммой долгоживущих и короткоживущих сигналов, которые направляют перемещения особи. Биологическое сигнальное поле формируется в процессе заселения территории и отражает историю ее заселения видом. Фактически такое «поле» представлено сетью продолжительно существующих сигналов разной плотности, и можно ожидать, что на периферии популяции эта сеть окажется менее плотной. Короткоживущие (ольфакторные, акустические и др.) сигналы, несущие информацию о текущем состоянии обитающих на этом пространстве особей (и фактически отражающие плотность в локальных группировках), могут влиять на выбор направления движения. Таким образом, биологическое сигнальное поле, по-видимому, неоднородно в разных частях пространства и в различных направлениях. Поэтому, если перемещения зверьков за пределами знакомой территории направляются биологическим сигнальным полем, можно ожидать что возвращения из мест выпуска, расположенных в разных частях пространства будут происходить с разной вероятностью.
Достоверно разное число возвратов в зависимости от места проведения эксперимента было обнаружено у обыкновенной бурозубки. При этом успех хоминга снижался по направлению к предполагаемой периферии популяции и был минимален при пересечении ожидаемой границы.
Таким образом, мы пришли к выводу, что за пределами известного зверьку пространства перемещение происходит внутри биологического сигнального поля, которое снижает вероятность того, что зверьки покинут пространство материнской популяции. Это ограничение не является жестким. Количество зверьков, пересекающих пограничное пространство не достаточно велико, для того чтобы синхронизировать популяционную динамику, но вполне достаточно для поддержания генетического единства вида.
