Введение к работе
Ключевые слова. Биоиндикаторы, биотоїшческий преферендум, бурозубки, бурый медведь, гильдия, изменчивость, коммуникативные системы, медвежьи деревья, плотность, стратегии выживания, численность.
Актуальность проблемы. Среди современных млекопитающих несколько особое место занимают виды, которые вполне успешно выживают в ландшафтах, значительно трансформированных воздействием антропогенных факторов, а в некоторых случаях даже оказываются способными восстанавливать утраченные ранее позиции в современных экосистемах. К таким видам может быть отнесен бурый медведь - крупное животное из отряда хищных млекопитающих, с обширным ареалом, всеядное, имеющее очень разветвленные связи с другими компонентами экосистем. Замечательна большая и разноплановая изменчивость этого вида, велико разнообразие внутривидовых форм, чрезвычайно сложно и пластично поведение особей, что, в сочетании с другими особенностями организации, обеспечивает возможность обитания в различных природных зонах, очень разнообразных ландшафтах. Бурый медведь - прекрасная модель для изучения разнообразных биологических ситуаций, рассмотрения ожидаемых эффектов от действия многих экологических и эволюционных факторов, апробации возможных управляющих и регулирующих воздействий на биосистемы, а также для разработки систем мониторинга (Филонов, Шадрина, 1996).
Другие, но по-своему столь же значительные перспективы открывает изучение бурозубок (насекомоядные млекопитающие), которые обычно считаются вполне типичными г-стратегами. В регионах бореальных лесов Палеаркгики обитают от 2 до 9 видов бурозубок (Долгов, 1985). Как. правило, это виды с обширными ареалами. Количественное соотношение бурозубок очень динамично в сезонном, многолетнем и биотопическом плане, в чем проявляют себя выраженные признаки комшгементарностн в выполнении видами биоцекотической роли. Эти зверьки достаточно успешно выживают в современных экосистемах, испытывающих значительный антропогенный пресс (Воронов Г.А., 1993). Бурозубки очень активны и прожорливы, одно из следствий их трофической роли - концентрация поллютантов; показатели их плодовитости и структуры популяций достаточно чувствительны к действию разнообразных факторов. Признаки бурозубок (особей, популяций и сообществ) перспективны для использования в качестве биоиндикаторов.
Популяции бурого медведя и бурозубок - это примеры биосистем, которые обладают качествами своеобразия, отличающего их от других живых систем. Однако не менее интересны свойства, имеющие общее значение, универсальное для организации, функционирования и эволюции биосистем различных уровней. Для современной биологии характерно сравнительно быстрое накопление фактического
материала и частных обобщений при несколько замедленном становлении теорий, которые могли бы удовлетворительно объяснить прошлые и настоящие ситуации, прогнозировать будущие изменения. В наше время происходят значительные и, видимо, убыстряющиеся изменения в состоянии популяций, видовом разнообразии и параметрах экосистем, даже в характеристиках биосферы. Эти изменения очень часто оказываются неблагоприятными, к ним обращено внимание экологизированной общественности (Медоуз и др., 1994; Глобальные эксюшческие проблемы.., 1998; Горшков и др., 1998). Однако не все новообразования в подсистемах биосферы могут оцениваться негативно. В то лее время, неброские изменения могут нередко обернуться очень существенными последствиями. В целом эволющгонно-экологический смысл событий, происходящих в живых системах разных уровней организации, пока еще не нашел адекватного объяснения (Реймерс, 1994; Пучковский, 1996в; Чернов, 1996).
Млекопитающие могут пониматься" как ключ к "пониманию многих теоретических проблем (Vrba, 1992). В наше время уделяется очень большое внимание "«фаснокнижным" видам, ценность которых (в том числе и в денежном выражении) в сознании людей быстро возрастает. Это, несомненно, положительная тенденция, однако в ней есть определенная несправедливость по отношению к видам достаточно благополучным. Таких видов среди млекотггающих России около 250 (Сохранение биологического разнообразия в России, 1997), и именно они обеспечивают важную долю участия в функционировании экосистем, их устойчивости и стабильном развитии (Одум, 1986; Пузаченко, 1992; Riclefs, 1993; Соколов В.Е. и др., 1994; Chapin et al., 1995), давая множество примеров избыточности биологической организации (Пучковский, 1998а; 1999а).
В этих условиях особое значение приобретает такое умножение зоологических знаний, которое способствует дальнейшему прогрессу в понимании значения млекопитающих для поддержания стабильного состояния и развития современных экосистем, создания и совершенствования системы экологического и биологического мониторинга, где популяции и сообщества могут найти применение как эффективные биоиндикаторы.
Цель и задачи исследования. Основная цель диссертационной работы -изучение сторон биологии бурого медведя и бурозубок, которые обеспечивают выживание популяций и видов в экосистемах, испытывающих антропогенную трансформацию, или могут быть использованы в системе мониторинга. Для этого решались следующие основные задачи.
1. Модифицирование уже имеющихся методик, введение новых методических приемов и поиски подходов, обеспечивающих сбор данных по биологии объектов, возможность слежения за популящшми изучаемьж видов и интерпретацию собранных данных.
-
Рассмотрение биологических особенностей бурого медведя и бурозубок, где наибольшее внимание обращается на те из них, которые обеспечивают выживание этих млекопитающих в трансформированных человеком экосистемах.
-
Изучение коммуникативных систем, свойственных популяциям бурого медведя, их биологического значения и возможности использования человеком.
4. Общая характеристика биотошгческого преферендума, динамики
численности, относительной подвижности бурозубок и специфических особенностей
этих показателей.
-
Сбор материалов и обобщение данных по биотопической, популяционной и географической изменчивости бурозубок.
-
Выявление биологических особенностей, характеризующих популяции бурого медведя, сообщества популяций бурозубок и позволяющих их использование в качестве биологических индикаторов.
7. Обобщение зоологических знаний, характеризующих объекты
исследования как представителей г- и К-стратегий выживания.
Научная новизна работы. Введены новые методические приемы для разліяения особей бурого медведя по следам, регистрации вторичного мечения медведями деревьев в том же сезоне; модифицирована методика весенне-летнего учета медведей.
Впервые получены количественные данные, характеризующие избирательность медведем деревьев при мечении, данные о динамике состава "медвежьих" деревьев. Разработана методика слежения за популяциями бурого медведя в условиях равнинной тайги с использованием коммуникативных популяционных систем.
Получены и подвергнуты количественной обработке и анализу данные измерений отпечатков лап бурых медведей разного пола и возраста, на разных грунтах, проведена аналогичная работа с использованием простых моделей медвежьих лащ это позволило дать рекомендации по применению рада промеров следов бурых медведей при учетных работах.
Проведено сравнительно-аналитическое с элементами эксперимента исследование коммуникативной системы в популяциях бурого медведя, основу которой составляют медвежьи деревья, дана интерпретация биологического значения маркировочной деятельности. Установлено, что активность бурых медведей по отношению к деревьям и древесной растительности полифункциональна, предложена классификация основных форм дендроактивности вида.
Обнаружена и подтверждена биотопическая изменчивость бурозубок, определено ее взаимоотношение с другими проявлениями изменчивости этих животных, с высокой подвижностью и другими сторонами их биологии.
Получены данные, уточняющие состав фауны бурозубок трех подзон тайги Тюменской области и ряда других мест, данные о численности популяций и
изменчивости, размещении по биотопам, половом и возрастном составе, относительной подвижности бурозубок разных видов, пола и возраста, предложена их интерпретация.
Впервые были подвергнуты количественному сравнению
морфофизиологические индикаторы половозрелых самцов-сеголетков обыкновенной бурозубки на материалах, полученных в Прителецком Алтае.
Выделен новый тип адаптации - миксадаптации, которые свойственны животным со сложным поведением. Подвергнуто анализу соотношение адаптивных и неадаптивных признаков в организации изучаемых биосистем, обсуждаются явления избыточности и их биологическое значение.
Подтверждена принадлежность бурого медведя к К-сгратегам, а бурозубок -к г-стратегам. Вместе с тем, в биологии сравниваемых объектов выявлены признаки, свойственные противоположным стратегиям.
Теоретическое и практическое значение
Предложены и апробированы методические приемы для изучения популяций бурого медведя: использование модели медвежьих лап для имитации медвежьих следов на различных грунтах и на снегу; расширение набора измеряемых признаков на медвежьих следах; оригинальные приемы для регистрации повторных мечений; выделение повреждающего мечения; совмещение учета медвежьих семей и медвежьих гонных групп с учетом маркировочной активности; кроме ширины пальмарной мозоли, при различении особей бурого медведя по следам рекомендованы ширина гшантарной мозоли, длина постава лап и длина отпечатка пятого пальца.
Результаты учета медведей на Ярском стационаре и в других районах, данные измерения следов и оценки состояния популяции бурого медведя Удмуртии передавались в охотуправление Республики, где использовались для корректировки проведения и результатов учетных работ.
Классификация форм дендроактивности бурого медведя и пересмотренная интерпретация биологического значения медвежьих деревьев стали теоретической основой методики для получения информации из коммуникативных систем популяций бурого медведя, которая в сочетании с модифицированной методикой весенне-летнего учета бурых медведей рекомендована для использования в системе биологического и экологического мониторинга. В этом направлении проведено пилотное исследование в Печоро-Илычском заповеднике.
Установлены факты хорошо выраженной биотопической изменчивости весовых признаков бурозубок, которая имеет модификационную природу. Дана общебиологическая оценка биотопической изменчивости, ее экологическая интерпретация, увязывающая эти факты с другими сторонами биологии бурозубок.
Развивается тезис о выраженной специфичности биотопического преферендума бурозубок, которая сочетается со столь же хорошо выраженной
динамикой общей численности и соотношения видов, высокой подвижностью зверьков и лабильностью их биотопического состава при дополняющей роли мелких видов.
Признаки отдельных особей (масса тела, вес и индексы внутренних органов, созревание в год рождения, разовая плодовитость), популяций (краниометрия, внешние измерения, одонтологический полиморфизм, доля размножающихся сеголетков, численность, размещение по биотопам) и гильдий бурозубок (общая численность, видовой состав, соотношение видов и их динамика, специфичность размещения по биотопам) рекомендуются для использования в системе экологического мониторинга. Изучение различных аспектов изменчивости бурозубок позволило дать практические рекомендацій! для процедуры определения бурозубок в полевых условиях.
По материалам исследований биологии бурозубок и бурого медведя выполнены и успешно защищены 15 дипломных работ, написано несколько десятков курсовых работ. Материалы и обобщения, сделанные в ходе выполнения научной работы, опубликованные труды используются в процессе преподавания общей экологии, теории эволюции, биоиндикации и других экологических и зоологических дисциплин.
Основные положения, вынесенные на защиту
Маркировочное поведение в полном объеме, с повреждающим мечением, проявляют взрослые самцы бурого медведя. Обычно оно проявляется во время гона, реже - в другие месяцы активного периода. Маркировочное поведение бурого медведя рассматривается как пример адаптации особого типа - миксадаптаций. Адаптации этого типа отмечаются у животных с достаточно сложным поведением, их отличие - внесение в надсистему изменений, адаптирующих ее фрагменты для функционирования особей популяции.
Наши исследования показали, что активность бурого медведя по отношению к деревьям и древесной растительности избирательна и лолифункциональна. Различается дендроактивность: пищевая, оборонительная, комфортная, игровая и социальная.
Изучение коммуникативной системы бурого медведя, основу которой представляют медвежьи деревья и "метки", распределенные на местности, позволяет получать информацию о динамике популяции, сроках гона и линьки, распределении половозрелых особей и других признаках; использование этой информации рекомендуется для целей мониторинга.
Бурый медведь - яркий пример вида преимущественно с К-стратегией выживания, проявляющего достаточную жизнеспособность в ландшафтных зонах, высотных поясах и биотопах с различной лесистостью, в ландшафтах, испытывающих заметную антропогенную трансформацию, вида, обнаруживающего признаки синангропизации. С учетом ярковыраженных эвритопности и
эврифагичности, высокого уровня высшей нервной деятельности и общей пластичности биологии бурого медведя есть основания видеть удовлетворительные перспективы на выживание этого вида в биомах будущего.
Бурозубки - столь же яркий пример видов г-стратегов, в биологии которых может проявлять себя также и тенденция к К-стратегии, жизнеспособность и биоценотическая роль которых обеспечивается наличием гильдий из нескольких (от 2 до 6) видов, многоаспектной изменчивостью особей и популяций, лабильностью показателей размножения, численности, биотопического размещения.
Подтверждается многоплановая внутривидовая изменчивость бурозубок, среди явлений которой определенное место занимает биотопическая изменчивость, имеющая модификационную природу. Биотопическая изменчивость весовых признаков и разовой плодовитости отражает общую благоприятность биотопа и может быть рекомендована в качестве биологического индикатора.
Сравнительный аспект исследований в комбинации с использованием количественных показателей и их динамики дает основания для вывода о наличии видовых особенностей в биотопическом преферендуме бурозубок. Вместе с тем, показатели видовой специфичности в распределении по биотопам очень изменчивы в зависимости от региона, набора видов бурозубок, фазы численности, степени нарушеннасти экосистем человеком и других причин.
В биологии бурого медведя и бурозубок при сравнении в межвидовом и внутривидовом аспектах прослеживается сочетание обеих сравниваемых стратегий выживаних при доминировании К-стратегии для бурого медведя и г-стратегии для обыкновенной бурозубки. К- и г-стратегии выживания понимаются как проявления биоразнообразия на внутривидовом и биоценотическом уровнях биологической организации.
Апробация работы. Результаты полевых исследований, обобщения и теоретические построения автора обсуждались на совещаниях зоологов пединститутов (Горький, 1970; Владимир, 1973), зоологов Сибири (Новосибирск, 1972), 4-ам Всесоюзном совещании "Вид и его продуктивность в ареале" (Свердловск, 1984); на 8-й Всесоюзной зоогеографической конференции (Ленинград, 1985); Совещаниях "Человек и окружающая среда" (Устинов, 1985; 1987; Ижевск, 1989); на 4, 5, 6 съездах Всесоюзного (Всероссийского) териологического общества. (Москва, 1986; 1990; 1999); Всесоюзном совещании "Влияние антропогенной трансформации ландшафтов на население наземных позвоночных животных" (Москва, 1987); Всесоюзном совещании "Агрофитоценозы и экологические пути повышения их стабильности и продуктивности" (Ижевск, 1988); Всесоюзном совещании "Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих" (Москва, 1988); Всесоюзной конференции по теории эволюции (Москва, 1988); Всесоюзном совещании по проблемам кадастра и учета животного мира (Уфа, 1989); на совещаниях специалистов, изучающих медведей (Сочи, 1987;
Шушенское, 1990; Центрально-Лесной заповедник, 1993); Совещании по экологическим проблемам Предуралъя (Ижевск, 1994); Второй и Третьей Российских университетско-академических конференциях (Ижевск, 1995; 1997); Международном совещании "Состояние териофауны..."(Москва, 1995); Международном совещании и школе по эволюционной физиологии (С.-Петербург, 1996), нескольких заседаниях Комиссии по крупным хищникам ВТО.
Публикации. По теме диссертации опубликовано около 50 работ, в том числе две монографии автора, а также глава в коллективной монография. Общий объем этих публикаций автора - 55 печ. л.
Структура и объём диссертации. Работа состоит из введения, 10 глав, выводов, списка литературы, приложений. В списке литературы 840 наименований на русском и иностранных языках. В тексте и в приложении 103 таблицы, 28 рисунков. Общий объём диссертации 440 стр., а ее текстовой части - 320 стр.
