Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Землеройки (insectivora, soricidae) как объект экологических исследований 8
1. 1. Пространственная структура популяций землероек 11
1.1.1. Популяционно - видовые особенности биотопического распределения землероек в районе исследования 15
1. 2. Питание землероек 16
1.3. Роль временных циклов в организции сообществ землероек. 21
1.3.1 .Многолетняя динамика численности землероек 22
1.3.2. Сезонная динамика численности землероек 23
1.3.3 .Суточная активность. Циркадные ритмы 24
1.4. Этологическая структура популяций землероек 28
Глава 2. Методы исследования и фактический материал 32.
Глава 3. Суточная активность землероек 37
Глава 4. Поведенческий репертуар и стереотип поведения землероек 54
4.1. Груминг 55
4.2. Благоустройство 57
4.3. Покой и сон . 63
4.4. Оборонительно-ориентировочные реакции, поисковое и пищевое поведение 66
4.5. Пространственные перемещения 76
4.6. Реакции на пространственные ограничения 78
Глава 5. Поведение землероек при внутри- и межвидовых контактах 82
5.1. Общая характристика и алгоритм контактов у землероек . 82
5.2. Поведение отдельных видов в ссаживаниях 87
5.3. Агрессивное поведение и его связь с численностью и освоенностью территории 98
Глава 6. Возрастные особенности поведения землероек 103
6.1. Поведение размножающихся самок и ювенильных особей 103
6. 2. Поведение сеголеток subadultus и перезимовавших зверьков 108
Заключение 112
Выводы 116
Литература 117
Приложение 135
- Популяционно - видовые особенности биотопического распределения землероек в районе исследования
- Этологическая структура популяций землероек
- Оборонительно-ориентировочные реакции, поисковое и пищевое поведение
- Общая характристика и алгоритм контактов у землероек
Введение к работе
Актуальность темы. В популяциях совместно существующих видов, относящихся к одной таксономической группе или одному трофическому уровню, основным типом взаимодействий признана межвидовая конкуренция, изучение которой стало основой для развития теории конкуренции и теории экологической ниши. Проблемы межвидовой конкуренции и экологической ниши занимают центральное место в экологии сообществ, которую ряд исследователей рассматривают как ведущую область теоретической экологии (Шенброт, 1986а, б). Несомненно, что изучение организации и закономерностей функционирования сообществ животных, способов разделения ресурсов между сосуществующими видами представляет научный интерес как с точки зрения теоретической, так и прикладной экологии.
В качестве объекта исследований популяций совместно существующих видов были выбраны землеройки (Insectivora, Soricidae), Эта группа мелких млекопитающих образует в умеренной зоне Евразии многовидовые таксоценологические комплексы потенциальных конкурентов. На территории Западной Сибири сообщество мелких насекомоядных млекопитающих включает в себя 3 рода: куторы (Neomys), бурозубки (Sorex) и белозубки (Crocidura). При этом в исследуемом регионе живут 9 видов землероек, 7 из которых принадлежат к одному роду (Sorex), тогда как среди близкородственных грызунов совместно существуют в лучшем случае 3 вида лесных (p. Clethrionomys) и 4 вида серых (p. Microtias) полевки (Сергеев, Ильяшенко,1990, 1991, 1993). Поэтому землеройки оказываются почти уникальным объектом для исследования межвидовых отношений близкородственных групп. Эта группа животных представляет интерес и по другим причинам. Землеройки являются основными потребителями беспозвоночных лесной подстилки, они уничтожают насекомых на всех стадиях развития в течение круглого года, становясь зимой, таким образом, единственными потребителями герпетобионтов (Охотина, 1974; Королькова, 1975). Учитывая высокую численность, повсеместное распространение в
Западной Сибири и чрезвычайно высокий обмен веществ у землероек, очевиден их значительный вклад в уничтожение вредителей леса и сельскохозяйственных культур (Зильберминц, 1950; Юдин, 1956; 19626; 1989; Ивантер, 1975; Долгов, 1985 и др.).
Землеройки служат объектами питания хищных птиц (Зильберминц, 1950; Межжерин, 1962; Охотина, 1974). Многие исследователи указывают на роль бурозубок в расхищении семян хвойных деревьев (Волков, 1970; Лукьянова, 1974; Докучаев, 19816, 1990), а также как прокормителей экто- и эндопаразитов (Строганов, 1957; Юдин, 1955, 19626; Гуляев, Карпенко, 1998; Корниенико, 2001). Землеройки участвуют в распространении таких зоонозных инфекций, как туляремия, клещевой энцефалит, лептоспироз (Олсуфьев, Дунаева, 1960; Лаврова, Зажигин, 1965; Долгов и др., 1968).
В настоящее время накоплено значительное количество данных о питании, биотопическом распределении, динамике численности, анатомии и морфологии землероек в основном благодаря работам Б.С. Юдина (19626, 1989 и др.), Н.Е. Докучаева (19816 и др.), М.В. Охотиной (1974а, б) Э.В. Ивантера (1968, 1975, 2001) , В.Е. Сергеева (1973, 1974, 1990, 2001) и др. Однако вопросы биоритмологии и этологические аспекты межвидовых взаимоотношений (Сергеев, 1972; Сергеев, Лучникова, 2002) изучены недостаточно подробно. Информация о повадках и онтогенезе поведения землероек в литературе практически отсутствует. В соответствии с утверждением В.А. Долгова и Б.С. Юдина (1975) о необходимости развития исследований в области биоритмологии и экологии формировались общие цели и конкретные задачи данной диссертационной работы.
Цели и задачи исследования. Цель работы заключалась в выявлении биоритмологических и этологических особенностей представителей семейства Soricidae, создающих возможности для снижения межвидовой конкуренции, а вместе с тем и для возможностей совместного обитания большого числа близкородственных видов.
Для достижения цели поставлены конкретные задачи работы:
выявление и анализ факторов, ослабляющих межвидовую конкуренцию у землероек и делающих возможным их совместное обитание;
оценка характера суточной активности и стереотипов поведения 9 видов землероек;
выявление и описание видоспецифичных особенностей основных форм поведения землероек, в особенности при внутри- и межвидовых контактах;
анализ факторов, влияющих на уровень агрессивности при внутривидовых и межвидовых взаимодействиях,
5) установление возрастных особенностей поведения землероек.
Научная новизна и практическое значение. Впервые проведено
комплексное биоритмологическое исследование всех 9 видов землероек, составляющих фауну мелких насекомоядных млекопитающих Кемеровской области. Впервые рассматривается стереотип поведения землероек с детальным описанием отдельных поведенческих актов. Информация о биоритмологии и поведении двух видов (сибирская белозубка, бурая бурозубка) публикуется впервые. Новыми являются и сведения по онтогенезу поведения землероек и по их поведению при внутри- и межвидовых контактах. Для прогнозирования и оценки численности землероек и плотности их популяций в мониторинговых исследованиях автор предлагает использовать дополнительные этологические показатели, главным образом, степень агрессивности землероек при внутри- и межвидовых контактах.
Апробация. Основные положения диссертации представлены на I межрегиональной научно-практической конференции по проблемам сохранения биологического разнообразия Южной Сибири (Кемерово, 1997), Всероссийском научно-практическом молодежном симпозиуме «Экология Байкала и Прибайкалья» (Иркутск, 1998), международной конференции по биологии насекомоядных млекопитающих (Кемерово, 1999), международной научной конференции по зоологическим исследованиям регионов России и
сопредельных территорий (Нижний Новгород, 2002), международном совещании Териологического общества (Москва, 2003).
Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 16 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы и 2 приложений. Диссертация изложена на 136 страницах, иллюстрирована 57 рисунками и 11 таблицами. Список литературы включает 187 наименований, в том числе 32 иностранных.
Благодарности. Диссертационное исследование выполнено на кафедре зоологии и экологии Кемеровского государственного университета. В ходе работы автор получал постоянную помощь в сборе, обработке и анализе материалов исследования со стороны сотрудников кафедры, в первую очередь -от научного руководителя, д.б.н. В.Е Сергеева, а также канд. биол.наук В.Б. Ильяшенко, оказавшего помощь в сборе и математической обработке информации, и приносит им свою искреннюю благодарность.
Популяционно - видовые особенности биотопического распределения землероек в районе исследования
В долине среднего течения р. Томи (Кемеровская область) в структуре таксоцена бурозубок, населяющих вырубки, как и в других биотопах, доминирует обыкновенная бурозубка. Среди остальных видов преобладает равнозубая бурозубка. В отдельные годы к ее уровню приближаются бурая и малая бурозубки, тогда как тундряная представлена: здесь единичными особями. Усиление роли равнозубой бурозубки в сообществе вырубок может свидетельствовать о возникновении тенденции к восстановлению видовой структуры таежного типа. Однако появление обширных площадей сплошных вырубок (Сергеев, 1998) создало исключительно благоприятные условия и для экспансии во все (в том числе и таежные) биотопы обыкновенной бурозубки. В свою очередь, это вызвало пространственное перераспределение других видов, а именно расселение равнозубой и средней бурозубок в направлении к нетронутым вырубками таежным массивам, концентрацию бурой и тундряной на молодых вырубках (Сергеев и др., 2001).
В южной тайге сообщество землероек представляет собой компактную группировку видов (Шефтель, 1985, 1990). В центре этой группировки находится обыкновенная бурозубка, биотопические потребности которой сильно перекрываются с потребностями большинства видов. При этом даже виды, сходные по размерам, имеют сильно перекрывающиеся пространственные ниши (Шефтель, 1985). И хотя ценотические оптимумы пространственных ниш у симпатрических видов в большинстве случаев не перекрываются (Шефтель, Сапогов, 1978; Шефтель 1985; Шварц, Демин, 1992 и др.), пространственное распределение землероек является лишь одним, но не абсолютным механизмом снижения межвидовой конкуренции.
В процессе эволюции каждый вид и его популяции приспосабливаются к поеданию тех или иных кормовых объектов (Владышевский, 1980). Землеройки, кроме насекомых, употребляют в пишу и других беспозвоночных, трупы позвоночных, растительные корма. К настоящему моменту их питание довольно полно исследовано, особенно в отношении наиболее распространенных и многочисленных видов (Тупикова, 1949; Юдин, 1956, 1962, 1989; Благосклонов, 1957; Межжерин, 1958, 1962, 1963; Лапинь, 1961; Кудуле, 1964; Сергеев, 1973; Ивантер, 1975; Владышевский, 1980; Churchfield, Sheftel, 1994; Ивантер, Макаров, 2001; Теплова, Лучникова, 2003 а, б и др.). Тем не менее, исследователи не пришли к единой точке зрения по поводу избирательности в питании землероек. Исследования, проведенные вышеперечисленными авторами, подробно характеризуют избирательную способность разных видов землероек к тем или иным кормовым объектам, их потребность в пище, поиск и добывание корма, их охотничьи повадки, способность к запасанию и др. Кроме того, литературные данные свидетельствуют о том, что в разных регионах и разных биотопах спектры питания в пределах одного вида могут сильно варьировать.
Приведем краткий сравнительный анализ спектров питания исследуемых видов землероек.
Обыкновенная бурозубка. По данным В.Е. Сергеева (1973, 1974) и В.А. Долгова (1985) основу питания обыкновенной бурозубки составляют насекомые и их личинки (около 80% встреч), а также дождевые черви. Особенно часто она поедает жуков (57,4%) преимущественно жужелиц, листоедов, щелкунов, долгоносиков, мертвоедов, усачей, а также двукрылых (14,1%), гусениц бабочек (5%) и клопов (2,6%). Сравнительно редки паукообразные, многоножки и моллюски. A.M. Макаров (1993) отмечает, что основным кормом обыкновенных бурозубок, обитающих в Карелии, являются дождевые черви, имаго жуков, личинки двукрылых и чешуекрылых (перечислено в порядке убывания встречаемости в желудках), что в целом согласуется с данными для бурозубок в регионе исследования (Теплова, 1999а; Теплова, Лучникова, 2003а). Существенную роль играет растительная пища, в основном это семена хвойных (Ивантер, 1968; Лукьянова, 1974; Докучаев, 19816; Вольперт, Аверенский, 1983; Долгов, 1985).
Состав кормов варьирует в зависимости от сезона. Летняя пища наиболее разнообразна, доля растительных кормов незначительна. Зима - период наиболее однообразного питания, когда семена хвойных составляют до 40-60% кормового рациона, отмечается рост некро- и копрофагии. В целом, для обыкновенной бурозубки характерен более широкий диапазон кормов, чем у других видов этого рода (Юдин, 1989).
Равнозубая и бурая бурозубки. Питание равнозубой и бурой бурозубок сходно с таковым у обыкновенной (Юдин, 1989; Ивантер, 1975). При этом равнозубая бурозубка предпочитает животных с мягкими покровами, а равнокрылых и перепончатокрылых поедает очень редко (Юдин, 1989; Макаров, 1993). Исследования питания бурозубок, проведенные в енисейской тайге, показали, что для всех видов, указанных выше, значительную долю в рационе составляют дождевые черви. Их значимость усиливается в ряду бурозубок: тундряная - обыкновенная - равнозубая - бурая (Churchfield, Sheftel, 1994).
Средняя бурозубка. Питание средней бурозубки отличается от обыновенной тем, что она предпочитает более мелких животных с более мягкими покровами: различных личинок, мелких жуков, пауков-сенокосцев, слизней (Долгов, 1985; Швецов и др., 1980 а, б). Летний рацион ее отличается максимальным разнообразием, осенний - увеличением доли мелких жуков и гусениц, зимний - значительным увеличением доли семян (Ивантер, 1975; Докучаев, 1981 б, 1988; Долгов, 1985).
Этологическая структура популяций землероек
Этологическая структура популяций землероек Формирование пространственно-этологической структуры популяции обеспечивается целым рядом специфических для вида поведенческих и коммуникативных взаимодействий (Щипанов, Олейниченко, 1993). В частности, у животных, проявляющих черты оседлости, реализация биологических преимуществ обитания на определенном участке возможна лишь при условии закономерного распределения животных в пространстве, при котором отдельные особи используют участки в течение длительного времени. Это нашло отражение в формировании комплекса механизмов, обеспечивающих индивидуализацию участков обитания. Этот комплекс получил название территориального поведения (Шилов, 1991а).
В связи с мелкими размерами, преимущественно ночным образом жизни и скрытностью, исследования территориального поведения землероек обычно проводят по двум направлениям: изучение индивидуальных участков и миграций с использованием площадок мечения (Ивантер, Макаров, 2001; Макаров, 1990; 2003) и выявление характера внутри- и межвидовых контактов по вольерным ссаживаниям зверьков. Наиболее изученным в этом отношении объектом является обыкновенная бурозубка.
Территориальная стратегия обыкновенных бурозубок различна в разных половозрастных группах. У землероек выделяют две основные возрастные категории: сеголетки и перезимовавшие зверьки. Среди сеголеток можно, в свою очередь, выделить группу ювенильных (juvenis) и subadultus. В категорию ювенильных попадают зверьки гнездового периода жизни, мелких размеров, с неразвитой половой ситемой. Сеголетки subadultus несколько крупнее, их половая система характеризуется незрелостью, тем не менее, некоторая часть зверьков этой возрастной группы принимает участие в размножении (Докучаев, 1990; Панов, 1999). Под термином «перезимовавшие» чаще всего подразумеваются взрослые половозрелые зверьки, т.е. особи группы adultus. Перезимовавшие зверьки adultus отличаются наиболее крупными размерами и развитой половой системой, для них характерны такие черты, как значительная стертость зубного ряда и вытертый волосяной покров на хвосте. Необходимо заметить, что существуют перезимовавшие зверьки группы senex (с угасающей половой функцией).
Перезимовавшие самки ведут оседлый образ жизни и имеют четко выраженные индивидуальные участки, редко перекрывающиеся и приуроченные только к наиболее заселенным биотопам (Ивантер и др., 1992; Моралева, Шефтель, 1992; Ивантер, Макаров, 2001; Макаров, 2003). По окончании размножения некоторые самки покидают свои участки и совершают беспорядочные кочевки. Территориальное поведение зимовавших самцов колеблется от хаотических кочевок до активного перемещения в пределах большой, но вполне определенной территории. Территориальная стратегия сеголеток - стремление-занять индивидуальный участок. При этом сеголетки первых пометов практически сразу занимали такой участок, а появившиеся позже вынуждены были искать незанятую территорию в оптимальном биотопе, либо в субоптимальном биотопе, либо захватывать участок, покинутый особью-резидентом (Ивантер и др., 1992). Аналогичное поведение сеголеток отмечено для когтистой бурозубки в Японии (Inoe, 1988).
В отличие от обыкновенных, у равнозубых бурозубок размеры индивидуальных участков меньше; расположены эти участки вплотную друг к дугу, но строго изолированы (Макаров, 1990; Щипанов и др., 1999).
Исследования пространственной структуры популяций средних бурозубок свидетельствуют об оседлости вида в целом. Зверьки длительное время обитают на индивидуальных участках. У неразмножающихся сеголеток, размножающихся самок-сеголеток и перезимовавших самок участки имеют выраженные центры, наиболее часто посещаемые зверьками. У большинства перезимовавших самок конфигурация участка и его местоположение остаются зо прежним, а его размеры несколько увеличиваются. У самцов же после созревания происходит резкое расширение используемого пространства. При этом их перемещения в лесу определяются наличием там рецептивных самок, и, соответственно, выраженного центра участка не наблюдается (Щипанов и др,2001)..
У землероек наблюдается наиболее жесткие формы индивидуализации территории - прямая и ритуализованная агрессия. Маркировочное поведение, которое также регулярно отмечено наблюдателями, является более мягким вариантом индивидуализации территории. Эти формы поведения были детально описаны по вольерным наблюдениям внутривидовых контактов для ряда видов землероек: малой белозубки (Щипанов и др, 1987), белобрюхой белозубки (Щипанов, Олейниченко, 1991), обыкновенной, равнозубой, средней и малой бурозубок (Щипанов и др., 1998), бурозубок Волнухина и Радде (Олейниченко, 2000) и кавказской (Олейниченко и др., 2002). Были выделены и подробно описаны такие группы поведенческих элементов, как опознавательные контакты, интеграционные взаимодействия, ритуализованные агрессивные взаимодействия, прямые агрессивные контакты, маркировочное поведение и отказ от контактов. В процессе этих исследований выявлены различия между отдельными видами по уровню агрессивности и социальности (Щипанов и др., 1998, 1999). Однако сведения о межвидовых контактах землероек недостаточны, а информация о поведении таких видов, как бурая и тундряная бурозубка, а также сибирская белозубка, отсутствует полностью.
Изучение этологической структуры популяций включает в себя также исследование определенных поведенческих особенностей в половозрастных группах. Возрастные особенности поведения землероек изучены недостаточно подробно. Однако существует литературная информация о различиях в поведении сеголеток и перезимовавших зверьков у обыкновенной куторы (Сергеев, 1974), кавказской бурозубки (Олейниченко и др., 2002), а также о развитии и поведении детенышей гнездового периода у белобрюхой белозубки (Щипанов, Олейниченко, 1993) и равнозубой бурозубки (Skaren, 1982).
Оборонительно-ориентировочные реакции, поисковое и пищевое поведение
Тундряная бурозубка реже других является инициатором контаков, при активной обороне ведет себя крайне агрессивно, наносит обыкновенной укусы в область горла и живота, заставляя ее отступить.
Ссаживания со средней и малой бурозубками протекают сходно: значительно превышая их размерами, обыкновенная бурозубка свободно передвигается по всему вольеру, в то время как малая (в большей степени) и средняя (несколько меньше) проявляют реакции затаивания. Не встречая значительного сопротивления со стороны партнера (в особенности малой бурозубки), обыкновенная бурозубка проявляет агрессию реже, чем при ссаживаниях с более крупными видами. Когда обыкновенная бурозубка находится в укрытии или неактивна, ее партнеры стараются обследовать и покинуть территорию (в особенности, малая). Средняя бурозубка более контактна и чаще оказывает успешное сопротивление обыкновенной, нежели малая.
Равнозубая бурозубка является крупным и достаточно агрессивным видом.-, Как и обыкновенная, наибольшую агрессию она проявляет в контактах с куторой, при этом ссаживания протекают так же, как в паре «кутора-обыкновенная бурозубка» (различия недостоверны). Во внутривидовых взаимодействиях равнозубая бурозубка демонстрирует высокий уровень прямой и ритуализованной агресиии, особенно в годы высокой численности. Этот вид отличается высокой контактностью, активной реакцией на партнера, количество контактов за время ссаживания с особями своего вида вдвое превышает аналогичный показатель у обыкновенной бурозубки (приложение 2). Избегание, замирание-затаивание и отказ от контактов, напротив, наблюдаются редко. При драках наблюдаются длительные схватки, при попытке к бегству одного из партнеров другой часто удерживает его за хвост. В годы низкой численности доля нейтрально-дружелюбных отношений возрастает, зверьки даже могут длительное время совместно жить в одном вольере, что совершенно невозможно в годы высокой численности, когда нередко наблюдается летальный исход для одного из участников.
Контакты равнозубой бурозубки с тундряной и с белозубкой протекают аналогично таковым с обыкновенной (достоверных различий нет). При контактах с равнозубой, бурая бурозубка стремится избегать прямой агрессии, поэтому при относительно высоком уровне ритуализованной агрессии, доля драк в общем количестве контактов минимальна.
Самый низкий уровень агрессивных взаимодействий наблюдается при ссаживании равнозубой и средней бурозубок. Две трети контактов могут быть охарактеризованы как нейтрально-дружелюбные, зверьки часто встречаются и обнюхиваются. Инициативные агрессивные действия. чаще наблюдались со стороны равнозубой бурозубки (84,4%), средняя в этих случаях чаще отвечала агрессивным щебетом, выпадами и (или) бегством. В целом, равнозубую бурозубку следует считать видом выскоагрессивным, но и относительно более социальным, нежели обыкновенная.
Бурая бурозубка - наиболее миролюбивый вид среди крупных бурозубок Западной Сибири. Бурые бурозубки интересны тем, что активно стремятся избежать прямых агрессивных взаимодействий и не инициируют драки. Они «пугают» противника агрессивным писком (обычно в вертикальной стойке) и размерами. С другой стороны, если бурую бурозубку вынуждает вступить в драку обыкновенная или равнозубая бурозубка, то большую часть столкновений выигрывает бурая бурозубка. Обратив в бегство противника, она никогда не преследует его и не удерживает за хвост. Уступает в драках бурая бурозубка только куторе и тундряной бурозубке (приложение 2).
При внутривидовых ссаживаниях драки наблюдаются крайне редко, более половины контактов носит нейтрально-дружелюбный характер, хотя таких интеграционных взаимодействий, как скучивание, сидения рядом, совместный сон не наблюдалось.
Наиболее миролюбиво протекают ссаживания бурой бурозубки с малой и средней. При этом средняя бурозубка проявляет интерес к бурой, но практически не проявляет агрессии,, а малая предпочитает избегание и замирание-затаивание и стремится покинуть вольер.
Среднюю бурозубку следует считать малоагрессивным и наиболее социальным видом среди исследуемых бурозубок. Хотя наибольшее количество драк у средних бурозубок наблюдается при внутривидовых ссаживаниях, эти стычки носят более мягкий характер, чем, например, у обыкновенных бурозубок: они непродолжительны, агрессивное щебетание не бывает столь длительным, и бурозубки редко наносят друг другу серьезные повреждения. Когда более слабый партнер убегает, оставшийся не удерживает и не преследует его. У средних бурозубок наблюдались такие нейтрально-дружелюбные интеграционные взаимодействия, как продолжительное обнюхивание, совместный сон в одном укрытии (во всех случаях зверьки спали в непосредственной близости друг от друга, но без скучивания), совместное поедание пищи (только трупы полевок, причем зверьки отгрызали кусочки с разных сторон) и сидение рядом друг с другом.
В годы резкого подъема численности поведение средних бурозубок менятся: количество драк возрастает (табл.9), а характер их становится столь же жестоким, как и у остальных бурозубок, что приводит даже к летальному исходу для одного из партнеров.
Характер ссаживаний средней бурозубки и равнозубой сходен внутривидовым ссаживаниям средних бурозубок, различаясь лишь по количеству драк (р 0,05). Драки в указаных ссаживаниях с равной вероятностью заканчиваются бегством одного из участников. В отличие от обыкновенной бурозубки, равнозубая не доминирует при встречах со средней, а в 1998 г. (пик численности средней бурозубки) равнозубая бурозубка явно уступала средней.
Общая характристика и алгоритм контактов у землероек
Суммируя вышесказанное, можно заметить, что, в отличие от видов со сложной социальной структурой, агрессивное поведение у бурозубок ведет к пространственному разобщению особей, а не к установлению иерархических отношений. В годы высокой численности наблюдается перераспределение индивидуальных участков и вытеснение части особей в субоптимальные биотопы, сопровождающееся высоким уровнем агрессивности. (Crowcroft, 1955; Юдин, 1962а; Krebs, 1970; Щипанов, и, др., 1998), в годы низкой численности наблюдаются агрегации зверьков (Maier, Doyle, 2002).
Нетипичное поведение обыкновенных бурозубок на фоне депрессии численности в 1999 т. может быть объяснено двумя причинами. Во-первых, высокая агрессия может быть связана с резким уменьшением емкости среды (уменьшением количества кормов, убежищ и т.д), в результате чего усиливается внутривидовая конкуренция. Во-вторых, агрессивное поведение может быть вызвано массовым внедрением в сложившуюся популяцию особей из смежных территорий. В этом случае нарушаются популяционные территориальные дистанции, что вызывает агрессию по отношению к "чужаку" (Шилов, 1991 в, 2002). Подобные явления отмечались у рыжих полевок, когда зверьки, переходящие от состояния мигрантов к оседлому образу жизни, встречали активное сопротивление резидентов, особенно обостряющееся к осени, когда численность полевок возрастает до годового максимума (Ивашкина, 1975).
Учитывая эврифагию бурозубок и их способность переключаться с одних кормов на другие, повышение агрессивности не может быть объяснено падением емкости среды. Поэтому наиболее вероятен второй сценарий развития событий в 1999 г.: на фазе очень низкой стартовой численности (результат неблагоприятных условия в осенний и весенний период) произошло внедрение особей из смежной популяции (Лучникова, 2002). Таким образом, в целом гипотеза Читти для бурозубок подтверждается, за исключением тех случаев, когда уровень агрессии определяется не внутрипопуляционными, а межпопуляционными взаимодействиями.
Знакомство с территорией и ее освоение оказывает значительное влияние на поведение животного. Опыты с мелкими млекопитающими показали, что в пределах индивидуального участка обитания поведение животного стереотипно, его передвижения происходят быстро и направленно (Миронов, Кожевников, 1982), если же зверька выпустить вне знакомой территории, то в его поведении преобладают ориентирововчные реакции, зверек ведет себя неуверенно, часто принимает настороженные позы, озирается, принюхивается (Шилов, 1991 в). Так же ведут себя зверьки, попавшие на территорию чужого участка (Солдатова, 1972). Эксперименты с домовыми мышами показали, что освоенная территория является фактором, стимулирующим агрессивное поведение у большинства самцов (Пошивалов, 1976; Золотарев, 1978). Эти же закономерности проявляются и у землероек. Зверек, выпущеный в вольер, активно исследует территорию, его перемещения по вольеру происходят короткими перебежками, чередуясь частыми оборонительно-ориентировочными реакциями, проявлением рефлекса свободы. Степень освоения территории у землероек влияет не только на стереотип поведения, но и на поведение при внутри- и межвидовых контактах. В сериях ссаживаний одни те же особи, будучи хозяевами (резидентами) и пришельцами (интрудерами), вели себя по разному На освоенной территории зверек (резидент) чувствует себя уверенней, он реже убегает, активнее нападает и выигрывает больше драк (ANOVA, тест LSD: р 0,01) (табл. 10). Пришелец, напротив, более угнетен, его ответные реакции носят, скорее, оборонительный характер, он пытается покинуть территорию. Это явление имеет важное значение для бурозубок, поскольку именно агрессивные взаимодействия способствуют расселению зверьков (Юдин, 1962а).
Поведение беременных и кормящих самок имеет свои особенности. При внутри- и межвидовых ссаживаниях беременные самки занимают укрытие и покидают его только для поиска пищи. Если в вольер помещают трупы полевок или рыбу, то самки стремятся запасти корм и в этом случае покидают убежище только для дефекации, уринации и приема воды. На все попытки к контакту беременные самки отвечают ритуализованной агрессией, а при более настойчивых попытках - нападениями. В поведенческом репертуаре важное место занимает гнездостроение. За 2-3 дня до рождения детенышей общая суточная активность резко падает (рис. 55, 56).
После рождения детенышей бурозубка более 70% времени находится в гнезде, обогревает и кормит детенышей, которые рождаются голыми и слепыми. Характерная поза кормления - на боку или на спине. В этот период самка покидает гнездо на короткое время, в основном для поиска пищи или гнездового материала.
По мере развития детенышей самка все большую часть времени проводит вне гнезда, а к концу лактационного периода ее посещения гнезда становятся более частыми, но и более кратковременными. Кроме того, спустя неделю после рождения детенышей самка, находясь в гнезде, большую часть времени проводит вне гнездовой камеры, в одном из ходов, где она спит, чистится, иногда ест запасенный корм.
