Содержание к диссертации
Введение
I. Теоретические и методологические концепции, принципы экологии сообществ, методические подходы к решению ее проблем (информационно-литературный обзор) 17
1.1. Концепция биологического сообщества 20
1.2. Биологическое разнообразие, экологическая сукцессия и эволюция природных сообществ 32
1.3. Межвидовая конкуренция и экологическая ниша. Морфологическая дивергенция и ее значимость в развитии теоретических положений синэкологии 39
1.4. Количественные методы в изучении сообществ 47
1.5. Насекомоядные (Insectlvora, Soricldae, Sorex) как модельный объект синэкологических исследований 49
П . Методологические принципы, методы и приемы исследо ваний. фактический материал 54
III. сезонно-возрастная регуляция видовых популяций в сообществах бурозубоК 86
3.1. Сезонная динамика численности и внутрипопуляци-онных структур 98
3.2. Морфологические особенности сезонно-возрастных изменений у бурозубок 116
3.3. Общеэкологическая и эволюционная значимость сезонно-возрастных изменений у бурозубок 155
IV. Пространственно-временная структура популяций и особенности биотопического размещения видов 169
4.1. Популяционно-видовые особенности биотопического размещения бурозубок 172
4.2. Биотопические группировки бурозубок как статично-динамические структуры зональных природных комплексов 195
V. Динамические процессы в сообществах бурозубок; сукцессия, разнообразие и стабильность их таксоценов 227
5.1. Динамика популяций и сообществ бурозубок зональных природных комплексов 227
5.2. Эволюционное время формирования зональных природных комплексов и сукцессии в сообществах бурозубок 252
5.3. Разнообразие, стабильность и устойчивость сообществ бурозубок 287
VI Принципы организации сообществ бурозубок 321
6.1. Морфологическая дивергенция размеров тела и признаков кормодобывающего аппарата бурозубок, ее оценка в связи с исследованием принципов организации сообществ 321
6.2. Филогенетические отношения и их значимость в формировании сообществ бурозубок 339
6.3. Этолого-биоритмологические факторы организации сообществ бурозубок 350
6.4. Равнозубая бурозубка (Sorex isodon Turov):aKTy-алистические подходы к реконструкции происхождения и истории вида 361
6.5 Организация современных сообществ бурозубок (ретроспективно-прогностический аспект) 372
Заключение 391
Выводы 394
Литература 399
- Межвидовая конкуренция и экологическая ниша. Морфологическая дивергенция и ее значимость в развитии теоретических положений синэкологии
- Морфологические особенности сезонно-возрастных изменений у бурозубок
- Биотопические группировки бурозубок как статично-динамические структуры зональных природных комплексов
- Эволюционное время формирования зональных природных комплексов и сукцессии в сообществах бурозубок
Введение к работе
Организация и эволюция многовидовых группировок (сообществ) животных и лежащие в основе этой организации межвидовые отношения близких видов не случайно привлекают к себе повышенное внимание исследователей, поскольку именно в этой области "оказались сосредоточенными и тесно переплетенными друг с другом интересы целого ряда научных дисциплин, в числе которых можно назвать математическую и популяционную экологию, синэко-логию, экологическую биохимию, этологию и теорию эволюции" (Шенброт, 1986 б, с.З). Актуальность и значимость такого рода исследований заключается в том, что, по утверждению известных зарубежных экологов Р. Уиттекера и Г. Вудвелла (Wittaker, Wo-odwell, 1972), они с полным правом "могут считаться основной темой науки" (с.134). Близка этим высказываниям и точка зрения С.С.Шварца. "Эволюция организмов,- писал он,- сопровождается изменением структуры и организации их сообществ, в конечном итоге - биосферы". И далее, не считая возможным даже близко подойти к решению проблемы взаимосвязи между этими процессами из-за ее многогранности, С.С.Шварц говорил о целесообразности выделять лишь те вопросы, решение которых может способствовать решению проблемы. А среди этих вопросов "представляется необходимым проанализировать те процессы, которые происходят при интеграции организмов в биологические макросистемы (1973, с.213).
Экология сообществ как самостоятельное научное направление сформировалось значительно позже популяционнои экологии и
- 6 -
биогеоценологии, а в основе этого направления лежат тесно связанные между собой представления о сообществе и экологической нише. История развития этих понятий достаточно широко освещены в литературе (Одум, 1975; Уиттекер, 1980; Пианка. 1981; Джил-лер, 1988; и др.), но, при рассмотрении проблемы экологии сообществ с точки зрения их эволюции и организации, этими же авторами под сообществом понимается система совместно обитающих видов одной (в той или иной мере широкой) таксономической группы, принадлежащих к одному или близким трофическим уровням, исследование которых позволяет лучше понять ряд актуальных и сегодня процессов макро- и микроэволюции.
Проведенный в 1986 г. поиск литературной информации, посвященной экологическим, этологическим и эволюционным аспектам организации многовидовых сообществ позвоночных (Итоги науки и
техники 1986) обозначил бурный рост числа публикаций в
конце 60-х, начале 70-х годов, причем их количество, пишет Г.И. Шенброт (1986 б), увеличивалось со скоростью, в 4 раза превышающий рост числа исследований в других отраслях биологических знаний. Во второй половине 80-х годов эта скорость значительно снизилась, а подавляющее большинство исследований и публикаций в области экологии сообществ принадлежало зарубежным специалистам. Количество же отечественной печатной продукции по рассматриваемой проблеме составляло около 4,4% от общего их числа, что позволило Г.И.Шенброту (1986 б) считать исследования по экологии сообществ в нашей стране как находящиеся на этапе становления. Можно не только согласиться с этим высказыванием автора, но и утверждать, что за последние десятиле-
- 7 -
тия развитие экологии сообществ хотя и имело место, то шло оно крайне медленными темпами. Тем не менее и в относительно небольшом списке научных работ видны положительные черты, а именно многоплановость исследований в области экологии и эволюции сообществ и экосистем. Это, прежде всего, теоретические, методологические и методические публикации (Второв, 1977; Ги-ляров, 1978; Старобогатов, 1984, 1988; Шенброт, 1986 а,б; Левченко, Старобогатов, 1990; Разумовский, 1981; Чернов, 1991, 1996; и др.) и результаты изучения многокомпонентных сообществ растительного и животного происхождения (Боголюбов, 1974; Охо-тина, 1974 а, б; Чернов, 1975; Викторов, 1979; Рыбаков, 1983; Азовский, 1990; Литвинов. 1995, 2001; и др.).
Если рассматривать общее количество работ, имеющих отношение к экологии сообществ и коадаптивной эволюции видов в ранге таксоценологических (таксоцен=сообщество; Hutchinson, 1967; Николаев, 1977) группировок, то в качестве приоритетных модельных объектов выступают растения и беспозвоночные животные. Значительно меньшее внимание уделяется подвижной, динамичной компоненте в структуре экосистем - высшим позвоночным, прежде всего, млекопитающим, исключительно сложным для исследования в природном окружении. Между тем, именно они имеют существенную значимость в жизни экосистем, обладая высокой численностью, разнообразием совместно существующих видов и ярко выраженной реактивностью на любые естественные или антропогенные изменения среды. Из представителей класса Mammalia, изучаемых с целью синэкологических обоснований, безусловный приоритет принадлежит мелким млекопитающим, среди которых в большей мере исследованы грызуны, в значительно меньшей степени насе-
- 8 -
комоядные из семейства землероек (Soricidae), хотя именно они образуют в умеренной зоне Евразии многовидовые таксоценологи-ческие комплексы потенциальных конкурентов (Строганов, 1957 а; Юдин, 1962, 1971; и др.) и потому могут рассматриваться в качестве удобных модельных объектов для развития теоретических положений экологии сообществ (Сергеев, Ильяшенко, 1988, 1990; Шварц, Демин, Замолодчиков, 1992).
Но не только в этом значимость насекомоядных млекопитающих как объектов познания органического мира. Интерес к ним многогранен и носит междисциплинарный характер. "Изучение насекомоядных, - писал Б.С.Юдин,- представляющих наиболее древнюю группу среди плацентарных млекопитающих, сохранивших некоторые архаичные черты организации, представляют большой интерес для решения проблем филогении, изменчивости, адаптации к определенным условиям обитания, вопросов зоогеографии и др." (1971, с.6). А четырьмя годами позже В.А.Долгов и Б.С. Юдин, анализируя в научном обзоре состояние, направления и задачи исследований насекомоядных млекопитающих на территории России (бывшего СССР), подчеркивали необходимость всестороннего изучения насекомоядных в стране и обосновывали "возможность постановки широких исследований по фауне, зоогеографии, экологии, физиологии и этологии", в разделах которых "остается еще много нерешенных задач" (1975, с.17). Время подтвердило аргументацию авторов, а итогом науно-исследовательской деятельности в области изучения представителей отряда Insectivora следует считать опубликование ряда монографий (Долгов, 1985; Юдин, 1989; Соколов, Темботов, 1989; Докучаев, 1990), многочисленных статей, материалов I Всесоюзного совещания ( 4-7 февраля 1992, г.
- 9 -
Новосибирск) и Международной конференции (25-28 октября 1999, г. Кемерово) по биологии насекомоядных млекопитающих.
Среди научных публикаций, посвященных изучению различных сторон биологии насекомоядных животных, находится место и работам, имеющим непосредственное отношение к проблеме экологии сообществ. В большинстве из них обсуждаются вопросы, связанные с проблемами экологической ниши и межвидовой конкуренции, возможности сосущетвования близкородственных видов (Шефтель, 1985, 1990; Шварц, Демин, 1986; Шварц, Шефтель, 1990; Шварц. Демин, Замолодчиков, 1992), меньше затрагивается проблема эволюции природных сообществ (Сергеев, 1984, 1988, 1999 а; Сергеев, Ильяшенко, 1988, 1990, 1991; Сергеев, Ильяшенко, Онищенко, 1993).
Вполне естественно, что небольшим количеством научных публикаций невозможно охватить всю широту, многогранность и многопрофильность синэкологических проблем, в том числе и таких, которые исследуются сложившимся в недрах синэкологии научном направлении - экологии сообществ. Потому вполне логичным следует считать актуальным и значимым расширение подобных изысканий. Именно из этих соображений и формировалась тематика настоящего диссертационного исследования, в основу которого положены материалы 30-летнего изучения автором мелких представителей отряда насекомоядных (Insectlvora, Sorlcldae, Sorex) в различных природно-климатических комплексах Западной Сибири.
В процессе накопления биологической информации и ее осмысления в целях расшифровки вопросов истории формирования, развития, становления современных сообществ и коадаптивной эволюции видов совершенствовались традиционные методы сбора
- 10 -
материала, исследовались возможности применения методических подходов, отрабатывались методические приемы экологии, биоритмологии, этологии, систематики, популяционной и эволюционной морфологии, геоботаники и лесоведения. В этом процессе сформировалось и общее целевое назначение диссертационного исследования, заключающееся в изучении структурно-функциональных параметров многовидовых сообществ бурозубок (Soricidae, Sorex) и эколого-эволюционных факторов их существования для выяснения и оценки современного состояния и прогноза поведения естественных и подвергающихся антропогенному воздействию экосистем.
При конкретизации исследовательских задач имелось в виду, что всякое сообщество, в том числе таксоценологические группировки землероек, обладают сложной структурной организацией. Учитывалось также, что разделение пространства ресурсов становится причинно-следственной зависимостью возникновения взаимных адаптации и стремлении у сочленов сообщества свести к минимуму остроту конкурентных отношений. В результате для каждой популяции конкретного сообщества формируется набор экологических характеристик, позволяющих ей успешно сосуществовать с популяциями близкородственных видов. К ним можно и должно отнести популяционно-видовую специфику в использовании пространства биотопа, времени в суточном, сезонном и многолетнем диапазоне существования, уровня изменений демографических параметров и поло-возрастной популяционной структуры. Исходя из этих предпосылок формировался и формулировался круг решаемых задач, заключающихся в:
1. Оценке роли видов в конкретных сообществах, сроков размножения, биотопической приуроченности, сезонно-многолетней
- и -
динамики численности.
Выявлении пределов экологического сходства, допускающего совместное обитание и изучение путей разделения ресурсов совместно обитающими видами.
Описании морфологической специфики видов путем анализа признаков скелета, принимая во внимание, что большинство изменений экотипа находит свой отражение в изменении внешнего облика и внутреннего строения особи.
4. Оценке и анализе этолого-биоритмологической специфики видов.
Описании популяций по комплексу эколого-биогеографи-ческих, эколого-биоритмологических и эколого-морфологических признаков, оценке роли каждого из них в структурировании многовидовых сообществ соответственно условиям среды различных биохорологических единиц.
Исследовании, описании и анализе наиболее важных признаков сообществ, имеющих значение в расшифровке вопросов их эволюции - разнообразия, физиогномики, сукцессии и климакса (стабильности и устойчивости).
Оценке признаков сообществ - разнообразия и физиогномики - на фоне существующего сериального ряда естественного сукцессионного процесса или уровня дигрессии экосистем в ходе антропогенного воздействия.
Изучении основных принципов структурно-функциональной организации и обосновании гипотетической модели становления и развития сообществ землероек в различных биохорологических единицах среды Сибири и Дальнего Востока.
- 12 -
9. Уточнении происхождения отдельных представителей p.So-rex на основе актуалистических принципов: их современной ареа-логии, месте и роли в структуре сообществ различных зонально-природных комплексов Сибири и Дальнего Востока, особенностей анатомо-морфологических признаков.
В соответствии с изложенными выше актуальностью, целевому назначению, спектром конкретных задач, а также результатами исследований определены общие итоговые характеристики работы.
Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование землероек на основе методических подходов и приемов широкого спектра биологических дисциплин. На основе анатомо-морфо-логического анализа многолетних коллекционных материалов из различных природно-зональных комплексов выявлены эколого-мор-фологические типы землероек-бурозубок, сформировавшиеся в ходе коэволюционного преобразования видов в сообществах. Установлено наличие принципиально новых регуляторов численности видовых популяций, формирующих более сложную, чем было принято считать ранее, их поло-возрастную структуру, и направленных на поддержание популяционного гомеостаза и устойчивого существования видов в ранге многовидовых сообществ млекопитающих. Выявлена реальность параллельного развития видов в процессе эволюции, что позволило сформировать принципиально новую схему эволюционного развития и организации современных сообществ на примере мелких представителей отряда насекомоядных.
Теоретическая и практическая значимость. Имеющиеся информационные материалы и аналитические результаты исследований создают предпосылки для развития теоретических положений син-экологии, поиска форм и уровней соотношений независимой и со-
- 13 -
пряженной эволюции видов, совместно существующих в различных хорологических единицах среды, выявления биоиндикационной значимости видов, популяций, сообществ позвоночных животных и их возможного эффективного использования в качестве биологических маркеров при организации и ведении экологического мониторинга.
Полученные результаты использованы при формировании кадастра позвоночных животных и разработки его электронного варианта в системе Комплексного территориального кадастра природных ресурсов Кемеровской области, при организации исследовательской деятельности научного отдела в структуре Шорского Национального природного парка Кемеровского Управления лесами Федеральной службы лесного хозяйства. Материалы исследований внедрены в учебный процесс на кафедрах зоологического и экологического профиля Кемеровского и Санкт-Петербургского университетов, на кафедре общей биологии Кемеровской государственной медицинской академии.
Длительный период времени диссертационные исследования осуществлялись в рамках плановых госбюджетных ("Сукцессии и циклы динамики животного населения в биоценозах Западной Сибири", 1973-1977 гг., Новосибирск; № гос. регистрации 73025515) и хоздоговорных ("Исследования в области охраны и рационального использования природных ресурсов в условиях гидротехнического строительства" 1981-1990 гг. Кемерово; № гос. регистрации 81066709) тем. Соответственно планам повышения квалификации преподавателей и научных сотрудников Кемеровского госуниверситета, а также с учетом комплексного характера диссертационного исследования осуществлено научное руководство двух, ныне завершенных и защищенных аспирантских тем: Ильяшенко В.Б. "Из-
- 14 -
менчивость элементов посткраниального скелета землероек Сибири и его диагностическая значимость"; Онищенко С.С. "Изменчивость скелета бурозубок (Insectivora, Sorex) южногорных территорий Западной Сибири: Эколого-морфологический анализ".
Защищаемые положения.
Установлено, что особи первой генерации бурозубок характеризуются высокими темпами онтогенеза, проявляющегося в скачке летнего роста и развития и обусловливающего их участие в размножении. В отличие от особей последующих генераций первая летняя генерация гибнет осенью вместе с перезимовавшими зверьками. Это второе размножающееся поколение бурозубок поддерживает высокую и стабильную численность популяции, компенсируя уровень зимней элиминации.
В ходе коадаптивной эволюции у бурозубок формируются специализированные жизненные формы: роющая (равнозубая и когтистая), наземная (гигантская и бурая), приспособленная к обитанию в подстилке (малая, тонконосая и крошечная). Они же имеют эколого-морфологические и этолого-биоритмологические признаки, отличные от неспециализированных форм (средняя бурозубка и представители номинального подрода Sorex). Это приводит к дроблению экологических ниш, обеспечивая совместное существование видов в биоценозах.
На начальных этапах формирования таксоценотическое ядро сообществ бурозубок в различных природно-зональных комплексах создают малоспециализированные виды. Процесс развития сообщества сопровождается внедрением в его структуру новых ма-
- 15 -
лоспециализированных видов, что ведет к дальнейшей, более глубокой специализации аборигенных форм. Происходит перестройка старой и формирование новой струтуры таксоцена.
Апробация. Материалы диссертации представлены на IV совещании зоологов Сибири (Новосибирск, 1972); 1,11. III Всесоюзных конференциях по поведению животных (Москва, 1972, 1977, 1983); Всесоюзном симпозиуме "Циркадные ритмы человека и животных" (Фрунзе, 1975); Всесоюзной конференции по экологической физиологии, биохимии и морфологии (Фрунзе, 1977); Всесоюзных совещаниях по проблемам эволюции (Москва, 1984, 1988); III Всесоюзном совещании по фенетике популяций (Москва, 1985); Всесоюзной научной конференции по проблемам экологии Прибайкалья (Иркутск, 1988); V Съезде Всесоюзного териологического общества АН СССР (Москва, 1990); Всесоюзном совещании по эволюционным и генетическим исследованиям млекопитающих (Владивосток, 1990); I Всесоюзном совещании по биологии насекомоядных млекопитающих (Новосибирск, 1992); I Межрегиональной научной конференции по проблемам сохранения биологического разнообразия Южной Сибири и Всероссийской научно-практической конференции "Экология и экономика: региональные проблемы перехода к устойчивому развитию" (Кемерово, 1997); научной конференции, посвященной 110-летию начала регулярных зоологических исследований и зоологического образования в Сибири (Томск, 1998), Международной конференции по биологии насекомоядных млекопитающих (Кемерово, 1999). Кроме того, результаты исследований по теме диссертации доложены и обсуждены на научной сессии, посвященной памяти академика С.С.Шварца и заседании зоологической секции Ученого
- 16 -
совета ИЭРиЖ УрО РАН (Свердловск, 1989); научных заседаниях Санкт-Петербургского (1989) и Новосибирского (1991) отделений ВТО РАН.
По теме диссертации опубликованы 55 научных работ, в том числе 1 монография.
Диссертационное исследование выполнено на кафедре зоологии и экологии Кемеровского государственного университета. В ходе работы автор получал постоянную помощь в сборе, обработке, анализе биологической информации, подготовке рукописи и иллюстраций со стороны сотрудников кафедры канд. биол. наук В. Б. Ильяшенко и С.С.Онищенко, которым он приносит свои искренние признательность и благодарность. Особую признательность и благодарность автор выражает сотруднику Института систематики и экологии животных, безвременно ушедшему из жизни научному руководителю на первом этапе работ (1968-1975 гг.) и научному консультанту в дальнейшем, канд. биол. наук Б.С.Юдину, сотруднику этого же института В.В.Панову за предоставленную возможность использовать его первичные материалы для аналитических сопоставлений. Автор глубоко признателен также сотрудникам ЗИН РАН, докт. биол. наук И.М.Громову и П.П. Гамбаряну за консультации и конструктивные предложения по тематике исследований.
Все оригинальные рисунки, приведенные в диссертации, выполнены канд. биол. наук С.С.Онищенко.
- 17 -
Межвидовая конкуренция и экологическая ниша. Морфологическая дивергенция и ее значимость в развитии теоретических положений синэкологии
По общему признанию начало интенсивного развития исследований в области экологии сообществ во многом было определено появлением статьи известного американского эколога Дж. Хатчинсона (Hutchinson, 1959) "Почтение к Санта Розалии или почему существует так много видов животных?". Эта работа, по мнению Дж.Брауна (Brown, 1981), российских ученых (Шварц, Демин, За-молодчиков, 1992) стала той отправной точкой, вокруг которой стали концентрироваться сторонники и противники реального существования межвидовой конкуренции в природе. Научные дискуссии по этому вопросу так или иначе затрагивали и теорию экологической ниши и проблемы эволюции природных сообществ, что, естественно, обогатило современную экологическую науку появлением большого количества научных публикаций, а вместе с тем способствовали и развитию исследований в области синэкологии.
В своей статье Дж. Хатчинсон ((Hutchinson, 1959) продемонстрировал заметное постоянство степени дивергенции морфологических признаков на примере соотношения размеров ротовых частей у нескольких сосуществующих видов насекомых, птиц и млекопитающих, принадлежащих одному и тому же роду. Это соотношение колеблется от 1,1 до 1,4 и его средняя величина, равная 1,28 была предварительно принята за нижний предел сходства между конкурирующими видами. Впоследствии многие авторы приняли соотношение размеров, равное 1,3, за биологическую константу или "правило" для групп симпатрических видов, особенно если это касалось пищедоьывательных структур или размеров тела у беспозвоночных и позвоночных животных. Перечень работ, подтверждающих "правило Хатчинсона" довольно внушителен и в него входят исследования, проведенные на пауках, жуках-скакунах, ящерицах, саламандрах, птицах, белках, летучих мышах и пустынных грызунах (Джиллер, 1988). Из этих работ определенно следует, что в самых разнообразных ситуациях виды распределяются вдоль градиента ресурсов неслучайным образом, и что у многих симпатрических видов в результате конкуренции возникло упорядоченное распределение по размерам тела или морфологических признаков пищедобывательных структур (Роговин, 1986; Джиллер, 1988).
Сущность "правила Хатчинсона", реальность его существования, доказываемого результатами исследований различных таксономических групп беспозвоночных и позвоночных животных, безусловно принимаются и развиваются "эволюционными экологами", считающими, что в любом сообществе присутствует межвидовая конкуренция и его устойчивое существование возможно путем снижения конкурентного взаимодействия за счет расхождения видов сообщества по экологическим нишам (Шенброт, 1986 а; Джиллер, 1988; и др.). Но существует и альтернативная "школа", представители которой (Slmberloff, 1982; Simberloff, Boecklen, 1981; и др.) отрицают ведущее значение концепции экологической ниши и теории конкуренции в организации сообществ животных и отводят в этой организации доминирующую роль особенностям аутэко-логии видов и отношениям между систематически далекими друг от друга видами разных трофических уровней.
Основная причина возникновения такой противоположной точки зрения лежит в отрицании того, что результаты экспериментальных исследований мало соответствуют природным условиям. Имеются в виду экспериментальные исследования Г.Ф. Гаузе (1934, 1935) на простейших (Protosoa, Clllata, Paramaecium) и сформулированное им правило конкурентного исключения, существование которого в природе требует доказательств. И действительно, научная литература свидетельствует о трудностях выявления конкуренции в естественных сообществах. Не отрицают этого и эволюционные экологи, "Различные наблюдения и исследования позволяют предположить, - пишет один из ярких представителей эколого-эволюционной школы, Э.Пианка, - что она в природе происходит регулярно и что ей принадлежит важная роль в форми ровании экологии многих видов растений и животных.
Морфологические особенности сезонно-возрастных изменений у бурозубок
В категорию adultus обычно включают перезимовавших особей бурозубок, активно участвующих в размножении. У adultus изре-жен мех на хвосте, лапах и ушных раковинах (Дунаева, 1955), причем степень вытертости меха различна у разных видов бурозубок (Меркова, Долгов, 1972); вершины зубов стерты, зубной ряд уплощен (Долгов, 1985); за счет образования гребней на мозговой капсуле и срастания костей изменена конфигурация черепа перезимовавших животных по сравнению с subadultus. В посткраниальном скелете происходит половозрастное преобразование элементов поясов передней и задней конечностей. Наиболее выражены возрастная и половая изменчивость в строении безымянной кости и лопатки (Долгов, 1985).
При проведении визуального сравнения черепов неполовозрелых и половозрелых особей можно заметить следующее: у adultus основания коренных зубов несколько приподняты над альвеолами, основания промежуточных зубов и моляров сдвинуты относительно альвеол немного вперед, а резцов - вниз, и корни зубов при этом обнажаются. Такие смещения зубов относительно альвеол вызваны компенсаторным ростом их корней вследствие сточенности вершин зубов (Долгов, 1971). Обнаруживается также, что независимо от пола у половозрелых животных срастаются носовые и лобные кости, лобные отверстия смещены друг к другу, причем часто встречаются черепа с одним полностью заросшим лобным отверстием. Ростральная часть черепа на границе носовых и лобных костей у взрослых особей обладает характерным "вздутием", отсутствующим у летних неполовозрелых зверьков.
Некоторые признаки, свойственные перезимовавшим особям, начинают появляться в черепе сеголеток уже во второй половине лета и в августе отловами регистрируются прибылые зверьки, обладающие подточенными вершинами резцов и первых двух промежуточных зубов (рис. 3.1.6 б), при этом положение основания резца относительно альвеолы смещено и виден его корень. Такая особенность является характерной чертой половозрелых животных. В зимнее время у неполовозрелых зверьков усиливается подточен-ность ряда промежуточных зубов (рис. 3.1.6 в). Среди февральских зверьков можно выявить и экземпляры с различной степенью срастания лобных и носовых костей, со смещенными друг к другу лобными отверстиями и вздутием в ростральной области, как у половозрелых бурозубок. В конце февраля череп зимующих животных по своей форме в большей степени напоминает череп летних adultus, чем летних subadultus, однако в их черепе еще отсутствуют гребни мозговой капсулы (Онищенко, 1998 а).
Анализ серии черепов adultus, отловленных в летнее время, обнаруживает различную степень выраженности шва между носовыми и лобными костями и где по этому фенетическому признаку (Тито-ров, Сергеев, 1984; Пермитин, Сергеев, 1993) отчетливо выделяются зверьки трех морфологических типов: - особи с хорошо различимой границей между носовыми и лобными костями черепа, почти такой же, как у subadultus; - особи, у которых граница между лобными и носовыми костями отсутствует или почти неразличима; - особи, характеризующиеся полностью сросшейся лобной и носовой костью, но, одновременно, и еще вмдимой границей между ними (промежуточный тип). Первый и третий типы свидетельствуют о незавершенных возрастных преобразованиях черепа зверьков категории adultus. Наличие трех типов строения шва лобных и носовых костей позволило провести анализ частоты их встречаемости у adultus обыкновенной бурозубки, отловленных в июне - августе (табл. 3.2.1.). Результаты анализа свидетельствуют, что в начале лета преобладают особи с несросшимися лобными и носовыми костями черепа. В конце июня начинают встречаться зверьки со срастающимися костями. Особи с полностью сросшимися носовыми и лобными костями черепа массово регистрируются в конце июля. Соотношение двух первых вариаций шва лобных и носовых костей среди половозрелых зверьков в июле и августе примерно равное. Особи, обладающие промежуточным характером строения лобно-носового шва, встречаются реже (Онищенко, 1998 а).
Биотопические группировки бурозубок как статично-динамические структуры зональных природных комплексов
Приведенные в предыдущем разделе повидовые очерки биотопического размещения бурозубок в различных природных комплексах не дают ясного и полного представления о формировании биотопических группировок в зональных типах растительности или в пределах более крупных биохорологичеких единиц макрорегиональ-ного уровня - в горных территориях юга Западной Сибири и западно-сибирской равнине. Эти представления можно расширить, если сгруппировать те же иллюстративные материалы, касающиеся уровней связи бурозубок с теми или иными местообитаниями (рис. 4.1.1. - 4.1.8), по зонально-региональному принципу. Кроме того, при таком подходе возможно реализовать то информационное преимущество, которое проявляется при долгосрочных стационарных наблюдениях над разовыми точечными сборами биологической информации, а именно оценить вероятные изменения отношения представителей рода Sorex к местообитаниям на фоне естественных или антропогенных сукцессионных перестроек в природных комплексах.
Таежный и лесостепной природные комплексы гор юга Западной Сибири (бассейн среднего течения реки Томи) В таежно-чер-невых правобережных и долинно-пойменных местообитаниях с наибольшими стабильностью и постоянством заселяются бурозубками пихтово-кедровые и осиновые чистые или смешанные (осиново-пихтовые) насаждения (рис. 4,2.1). В первых формируется видо - - 197 вой комплекс из обыкновенной, равнозубой, средней и крошечной бурозубок. Во вторых к перечисленным типичным обитателям леса добавляется S.minutus, хотя малая бурозубка использует лесные местообитания с преобладанием осины с меньшим постоянством и интенсивностью. На вырубках неизменно присутствуют S.roboraus и S.tundrensis, на лугах разного уровня залегания - тундряная и малая бурозубки.
В лесостепном левобережье, соответственно максимальным значениям коэффициента верности биотопам, наиболее стабильное сообщество бурозубок складывается в лесолуговых (осина-луг) экотонах, где постоянно регистрируются S.araneus, S. roboraus, S.tundrensis, S.minutus и менее постоянная здесь S.сае-cutiens (4.2.2). Последняя, будучи типичным лесным обитателем, формирует сообщество бурозубок смешанных сосново-березовых насаждений, с непременным присутствием темнохвойных таежных элементов - пихты и кедра. Кроме средней в таких местообитаниях неизменно присутствуют обыкновенная и малая, тундряная и рав-нозубая бурозубки. Типичный представитель "закрытых" таежных типов южногорных западно-сибирских местообитаний - S.isodon, вместе с S.minutissimus создают представление о физиогномике биотопических комплексов бурозубок смешанных осиново-березовых лесов и их пограничных (экотонных) участков лесостепного левобережья реки Томи. Кроме них, но с меньшей интенсивностью и постоянством использования этих биотопов, присутствует здесь широко эвритопный вид - S.araneus, а также обитатель светлох-войных и мелколиственных лесов - бурозубка бурая. Вырубки в лесостепном левобережье используются S. roboratus и S.tundrensis, открытые участки суходольных лугов - почти исключительно Sorex tundrensis. Чистые влажные осинники и березняки, хотя и с обычной примесью единичных темнохвайных (пихта и кедр сибирские) элементов в составе верхнего яруса леса оказывается наименее пригодными для бурозубок.
Рассмотренные выше информационно-иллюстративные материалы характеризуют биотопические группировки представителей рода Sorex в двух зональных природных комплексах Среднего Притомья. Но, если в антропогенном лесостепном левобережье зональный облик растительности не менялся, а численность бурозубок, на основе которой рассчитывались коэффициенты верности видов местообитаниям и формировались представления о их биотопических группировках, могла зависеть лишь от сезонно-годовых особенностей абиотических факторов, то в таежно-черневом правобережье и долинно-пойменном ландшафте реки Томи за более чем 20-летний период наблюдений облик природного комплекса резко изменился. Они, эти изменения, были связаны с проектированием и строительством крупного гидротехнического объекта - Крапи-винского гидроузла с водохранилищем на р. Томи.
Интенсивность лесопользования, точнее темпы полной лесос-водки на пространстве проектируемого ложа водохранилища ежегодно, начиная с 1976 г., возрастали. В условиях узкой, мало разработанной поймы со слабо выраженными элементами ее рельефа антропогенному воздействию подвергались, прежде всего, участки осиново-пихтовых и пихтово-кедрово-осиновых лесонасаждений левобережных надпойменных террас и примыкающие к реке Томи правобережные массивы черневых пихтово-лиственных лесов. С каждым годом обширные пространства долины реки Томи все больше принимали облик сплошной (концентрированной, по лесохозяйственной терминологии) вырубки, окаймленной на высотных отметках "нормального подпорного уровня" проектируемого искусственного водоема (НПУ; Авакян. Шарапов, 1977; Крапивинский гидроузел .., 1976; и др.) коренными или производными, возникшими в результате хозяйственной деятельности человека, типами растительности.
Эволюционное время формирования зональных природных комплексов и сукцессии в сообществах бурозубок
Рассмотренная выше многолетняя динамика численности видовых популяций бурозубок, совместно существующих в ранге сооб - 253 ществ биотопических комплексов (типов местообитаний) зональных (региональных или межрегиональных: лесотундра, тайга, лесостепь, и т.д.) биохорологических единиц позволяет, основываясь на среднестатистических показателях обилия, дать информацию о внешнем облике (физиогномике), видовом составе и структуре сообществ. Эти же показатели, хотя и с меньшим уровнем информативности, создают представления о функциональном состоянии биологических систем (сообществ) разного иерархического ранга, оцениваемом по результатам адаптивных ответов видовых популяций бурозубок на изменения среды. Но, поскольку межгодовые изменения численности у разных представителей рода Sorex различны, то неизбежно меняется по годам и соотношения слагающих сообщества видов, с той же неизбежностью приводя к необходимости рассмотрения такого важного признака сообщества как экологическая сукцессия, представляющая собой "упорядоченный процесс развития сообщества во времени, связанный с изменением видовой структуры" (Одум, 1975, с.326).
Следует, однако, признать, что результаты даже 10-20-летних непрерывных исследований на ключевых участках наблюдений представляют собой ничтожно малый интервал на шкале эволюционного времени формирования зональных природных комплексов и мало что дают для понимания эволюционной значимости сукцессионых перестроек в сообществах бурозубок. Это некий временной срез, характеризующий завершающие, финальные (климаксные, по F. Clements, 1936 или зрелые, по R. Margalef, 1968) стадии сукцесси-онного процесса, когда в каждом природном комплексе давно сформировался свой климатический климакс, соответствующий основному зональному типу растительности, когда каждому местоо - 254 битанию свойственно только ему присущее биотическое сообщество, формировавшееся, развивавшееся и стабилизировавшееся соответственно инвариантно-динамической системе климатических, орографических, эдафических, биотических и других факторов, которыми характеризуется любое местообитание как хорологическая единица среды. Между тем, сукцессионные процессы не только не прекращаются, но могут проходить более быстрыми темпами при обратимых (итерационных) локально-катастрофических или клима-тогенных сукцессиях, соответствующих классификациям их форм по Е.М. Лавренко (1959) и В. Н. Сукачеву (1972). Это, например, описанные выше антропогенные сукцессии сообществ бурозубок при интенсивном лесопользовании (бассейн Средней Томи), периодически повторяющихся разливах крупных рек (Средняя Обь), сменах фаз гидроклиматической обстановки в Барабинской низменности.
В классификационных построениях Е.М. Лавренко (1959) и В.Н. Сукачева (1972), в основу которых взят признак длительности проявления биогеоценотического процесса, локально-катастрофические сукцессии наименее продолжительны. Климатоген-ные сукцессии (исключая пример для Барабы) более длительны. Они характеризуются широким масштабом территориального проявления, связаны с общим изменением климата через изменение геоморфологических условий (тектонические и другие движения земной коры, разработка речных долин и т.д.), протекают медленными темпами, необратимы и, таким образом, относятся к вековым (по классификации Е.М. Лавренко) сукцессиям. К тому же типу следует отнести "сукцессии, связанные с процессами расселения растений и животных, когда новый вид или новые виды их, расселяясь, внедряются в данный биогеоценоз, вытесняют некоторых его аборигенов и этим меняют весь биогеоценоз в целом. Этот процесс . .. может происходить не только в фитоценозе, но и в зооценозе, т.е. может быть не только фитоселектоценогенезом, но и зооселектоценогенезом (в совокупности его можно назвать биоселектоценогенезом). Сукцессии, вызванные этими процессами, необратимы и, протекая то более медленно, то более быстро, приближаются часто к вековым сменам" (Сукачев, 1972, с.383).
