Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы. 8
1.1. Динамика популяций землероек. 8
1.2. Половая и возрастная структура популяций землероек 13
1.3. Размножение землероек. 20
1.4. Численность популяций у землероек и ее динамика 22
1.5. Антропогенное воздействие на популяции землероек 25
1.6. Сообщества. 27
1.7. Изученность землероек в районе исследований. .. 29
Глава 2. Методики исследований, материал и характеристика районов работ. 32
2.1. Методики исследований. 32
2.2. Объем материала. 38
2.3. Характеристика мест проведения исследований 39
Глава 3. Результаты исследований. 45
3.1. Сообщества землероек. Видовой состав и численность 45
3.2. Демография. 51
3.3. Размножение землероек. 58
Глава 4. Обсуждение результатов. 78
Выводы. 97
Литература. 98
Приложение. 118
- Половая и возрастная структура популяций землероек
- Антропогенное воздействие на популяции землероек
- Характеристика мест проведения исследований
- Сообщества землероек. Видовой состав и численность
Введение к работе
В современной экологии одним из основных понятий
является понятие экосистемы. Сообщества, составляющие
экосистему, во многом определяют функционирование
последней, поскольку перераспределение вещества и энергии в
экосистеме происходит именно на уровне сообществ (Одум,
1975; Уиттекер, 1980). В связи с этим за последние полвека в
экологии оформилось как самостоятельное направление
изучение сообществ, прежде всего трудами американских
исследователей (Margalef, 1958; Hatchinson, 1965; MacArtur, 1971;
1972; Одум, 1975; Уиттекер, 1980; Пианка, 1981; Джиллер, 1988).
При изучении сообществ оперируют такими понятиями, как
биоразнообразие, стабильность, устойчивость, что позволяет
оценить восприимчивость сообществ к нарушениям и наметить
пути к управлению экосистемами и рациональному
использованию природных ресурсов (Уатт, 1971; May, 1972;
Федоров, 1978; Pimm, 1979; Федоров и др., 1982; Бигон и др.,
1989). При этом само представление о биоразнообразии
позволяет соединить популяционное и экосистемное направления
исследований в экологии (Одум, 1975; Чернов, 1991; Мэгарран,
1992; Неронов и др., 1993; Гиляров, 1996; Литвинов, Панов, 1998;
Литвинов, 2002). Популяционный подход к изучению структуры
вида предполагает рассмотрение важнейших популяционных
характеристик, таких как численность, особенности
размножения, половозрастной, пространственной и
этологической структур и т. п. (Наумов, 1963; Шварц, 1980; Одум, 1975; Шилов, 1977).
В последние годы существенно возрос интерес к изучению разных сторон экологии, эволюции и систематики насекомоядных. Накоплены значительные материалы по биологии отдельных видов и сообществ насекомоядных в региональном аспекте. Только за последние 15 лет опубликованы монографии, посвященные насекомоядным (некоторые из этих монографий рассматривают мелких млекопитающих в целом) отдельных регионов: Сибири (Ревин, 1989; Юдин, 1989; Литвинов, 2001; Волбперт, Шадрина, 2002), Дальнего Востока (Докучаев, 1990; Нестеренко, 1999), Кавказа (Соколов, Темботов, 1989), Урала (Большаков и др., 1996), европейского Северо-Востока России (Фауна..., 1994). Мощный импульс исследованиям насекомоядных дали две конференции по биологии насекомоядных, проведенных в Новосибирске (1992) и Кемерово (1999). Постоянный интерес к обыкновенной бурозубке, поддерживаемый работами по программе ISACC - (International Sorex Araneus Cytogenetic Committee -Международный Комитет по цитогенетике и смежным вопросам обыкновенной бурозубки - к 2002 году состоялась уже 6 конференций по этой тематике), выявляет пробелы в наших знаниях биологии данного вида, а логика научных исследований неумолимо требует расширения видового спектра подобных исследований. Проблемы и перспективные направления в исследованиях насекомоядных рассмотрены в обзорах В. А. Долгова и Б. С. Юдина (1975) и В. Е. Сергеева (1998; 1999).
Семейство землероек, имея обширный ареал и значительное число видов, зачастую играющих ведущую роль в сообществах мелких млекопитающих, включает как экологически близкие (род Sorex), так и довольно специализированные виды (роды Neomys и Crocidura) (Долгов, 1985; Гуреев, 1979). Последние занимают обособленные ниши по определению, экологически близкие виды в силу конкурентных отношений также должны занимать несколько различающиеся экологические ниши (Одум, 1985). Это обуславливает формирование структурированного сообщества землероек. Сравнительное исследование демографических параметров симпатрических популяций землероек несомненно представляет большой интерес, поскольку позволяет рассмотреть проявление видовой специфичности членов сообщества в конкретных экологических условиях. Сравнение материалов из географических точек с разной степенью антропогенной нагрузки позволяет прогнозировать направленность изменения сообществ, и наметить пути снижения негативного влияния человека на природу.
Цель данной работы - анализ факторов, влияющих на демографические характеристики популяций землероек разных видов из одного и того же сообщества, а также из разных сообществ, населяющих территории с разной степенью антропогенной нагрузки. Это обусловило необходимость решения следующих задач
Изучить видовой состав двух сообществ землероек из разных географических точек с различной степенью воздействия
человека — подзоны мелколиственных лесов (окрестности с. Усть-Ургулька) и пригородной рекреационной зоны г. Новосибирска, расположенной на стыке лесостепи и ленточного бора (Академгородок).
Проанализировать изменение численности отдельных видов землероек и всего сообщества в целом на выбранных модельных участках
Исследовать возрастную и половую структуру популяций землероек разных видов изучаемых сообществ.
Изучить особенности размножения землероек.
Поскольку сезонная динамика популяций к настоящему времени известна достаточно хорошо, в данной работе основное внимание уделяется менее изученным вопросам: многолетней динамике численности, многолетним изменениям половой и возрастной структуры популяций и размножения.
Исследование динамических процессов в популяциях можно проводить несколькими путями. Во первых, можно рассматривать непосредственно динамику численности, половой и возрастной структуры популяций и т.п., во вторых - сравнивать среднемноголетние показатели этих же параметров. При этом важно, чтобы был достаточно длительный период наблюдений, позволяющий минимизировать ошибки, связанные с цикликой популяционных параметров. Первый метод наглядней, но для большинства видов не удается получить достаточно представительную выборку для оценки большинства демографических характеристик ежегодно. Второй дает достаточно материала для корректного сопоставления, но
интерпретация результатов не всегда очевидна. Использование обоих методов вместе помогают избежать недостатков, свойственных каждому, и в полной мере реализовать их преимущества.
Автор приносит искреннюю благодарность сотрудникам лаборатории экологического прогнозирования, студентам Томского, Новосибирского и Кемеровского университетов за помощь в сборе и первичной обработке материала, Б. С. Юдину, В. Е. Сергееву, В. Б. Ильяшенко и С. С. Онищенко за помощь и консультации в видовой диагностике землероек. Благожелательные советы М. Н. Бочкарева, Л. Г. Вартапетова В. Д. Гуляева, А. К. Добротворского, Ю. Н. Литвинова, Е. А. Новикова, А. В. Полякова и В. Е. Сергеева оказали неоценимую помощь при работе над рукописью, и, наконец, без пристального внимания М. П. Мошкина работа вряд ли была бы завершена.
Половая и возрастная структура популяций землероек
Половая структура популяции - это «сложная система соотношений числа особей того и другого пола по возрастным группам» (Большаков, Кубанцев, 1984, с. 11). Половая структура популяции имеет прямое отношение к темпам ее размножения, процессам отмирания особей, то есть, в конечном счете, сказывается на изменении численности. Половая структура популяции в какой-то мере определяет ее энергетический баланс, а, следовательно, определяет роль данной популяции в сообществе и экосистеме (Большаков, Кубанцев, 1984; Ивантер, Ивантер,1984). При исследованиях размножения и численности популяций обычно выделяют две ступени соотношения полов: вторичное (соотношение самок и самцов среди новорожденных) и третичное (соотношение самок и самцов среди взрослых животных). За первичное принимается соотношение полов при оплодотворении. В специальных исследованиях эта градация расширяется, добавляют ювенильное (соотношение полов у молодых животных перед переходом их к самостоятельной жизни и расселением), субтретичное (соотношение полов среди молодых животных, ведущих самостоятельный образ жизни, но еще не участвующих в размножении), четвертичное (соотношение полов среди старых, уже закончивших размножение особей) (Большаков, Кубанцев, 1984). Каждая из вышеперечисленных категорий имеет конкретный экологический смысл, и разное значение для размножения и поддержания численности популяции, но в полевых исследованиях все эти градации удается соблюдать лишь в исключительных случаях.
Теоретически расщепление по полу у большинства млекопитающих должно быть 1:1 (Орлов, Булатова, 1983), за исключением некоторых видов, таких, как копытный лемминг (Гилева, 1975). Известно, однако, что в ряде случаев первичное и вторичное соотношения полов отклоняются от теоретически ожидаемого. Наиболее показательны в этом плане материалы, полученные на человеке (Маккъюсик, 1967; Бочков, Кострова, 1971). Физиологические механизмы этих отклонений изучены недостаточно, особенно для животных (Большаков, Кубанцев, 1984). Показано, что вторичное соотношение полов может зависеть от плотности популяции, фазы популяционного цикла, иерархического ранга и физиологического состояния родителей и т.п. (Майерс, 1970; Кубанцев и др., 1970; Большаков, Кубанцев, 1984; Каледин и др., 1993; Gerlinskaya et al., 1995; Evsikov et al., 1995; Назарова, Евсиков, 2000).
У землероек соотношение полов среди молодых особей в большинстве случаев близко к 1:1 (Ивантер и др., 1974; Ивантер, 1975; 1978; Большаков, Кубанцев, 1984; Куприянова, Калинин, 1986; Skaren, 1979; Bronson, 1989; Докучаев, 1990), реже преобладают самцы (Ивантер, 1975; Сучкова, 1978; Докучаев, 1979; 1990). Среди взрослых (половозрелых.) зверьков в целом преобладают самцы, что и обуславливает сдвиг в сторону преобладания самцов в общем соотношении полов в популяциях землероек (Ивантер и др., 1974; Докучаев, 1979; 1990; Большаков, Кубанцев, 1984; Преснецова, 1985а, в; Bronson, 1989; Лукьянова, 1990; Ходашова, Елисеева, 1992), причем этот показатель весьма изменчив как во временном, так и в пространственном аспектах. Четких закономерностей в географическом плане не обнаружено, возможно, что различия в половой структуре популяций могут обуславливаться разной динамикой популяционной численности в разных регионах (Ивантер и др., 1974; Сучкова, 1978; Большаков, Кубанцев, 1984; Долгов, 1985; Докучаев, 1990; Ходашова, Елисеева, 1992).
Сезонная динамика половой структуры землероек изучена достаточно хорошо. Весной и в начале лета (на минимуме сезонной численности) в популяции преобладают самцы, в дальнейшем их доля снижается, и в конце лета и осенью (на пике сезонной численности) в популяции преобладают уже самки. Объясняется этот процесс более интенсивной гибелью самцов, так как они имеют гораздо большие индивидуальные участки и в период размножения более активны, нежели самки, активность которых понижена во время беременности и лактации (Ивантер и др., 1974; Grainger, Fairley, 1978; Ивантер, Ивантер, 1978, 1984; Churchfield, 1980; Большаков, Кубанцев, 1984; Долгов, 1985; Шефтель, 1985; Bronson, 1989; Докучаев, 1990; Лукьянова, 1990; Ходашова, Елисеева, 1992). В многолетней динамике картина сложнее, единого мнения о характере изменения половой структуры нет, но указывается на связь этого изменения с динамикой численности, при этом значение имеет не столько сам уровень численности популяции, сколько фаза популяционного цикла (Ивантер и др., 1974; Большаков, Кубанцев, 1984; Ходашова, Елисеева, 1992). Большинство исследователей приходит к заключению, что при нарастании численности и на ее пике возрастает доля самок, а на спаде и депрессии — самцов (Ивантер и др.,1974; Churchfield, 1980; Большаков, Кубанцев, 1984; Преснецова, 1984; 1985 а, в; Долгов, 1985; Шефтель, 1985; Куприянова, Калинин, 1986; Bronson, 1989; Докучаев, 1990; Лукьянова, 1990; Ходашова, Елисеева, 1992). Объясняется это повышением смертности самцов при повышении плотности популяции, и, затем, компенсаторным увеличением доли самцов среди новорожденных (Майерс, 1970; Кубанцев и др., 1970). Следует отметить, что это объяснение получено при экспериментальном увеличении плотности популяции, в природных условиях данные не так однозначны. Для землероек прямые данные отсутствуют, а косвенные неоднозначны (в частности, соотношение полов среди молодых зверьков часто не отклоняется от соотношения 1:1 на разных уровнях численности). Отмечено несовпадение динамики половой структуры у совместно обитающих видов землероек (Куприянова, 1984), возможно, связанное с асинхронностью изменений численности у этих видов.
Антропогенное воздействие на популяции землероек
В настоящее время резко возрос интерес к исследованию последствий воздействия человеческой деятельности на популяции животных и растений. Это связано как с необходимостью регуляции численности «вредных» видов, так и минимизацией негативного влияния человека как на популяции отдельных видов, так и на природу в целом. Воздействие человека как на среду обитания, так непосредственно на самих животных является одной из важнейших причин изменения численности популяций (Большаков, Кубанцев, 1984). Загрязнение окружающей среды (в том числе и пестицидами) вызывает у животных интоксикацию, заболевания, замедление роста, оказывает тератотропное действие. В результате усиливается гибель наиболее слабых особей в популяции (Биологический..., 1986; Экологическая..., 1992; Шилова, 1993; Коросов, 1990; Данилов, 2000). К последним относятся детеныши, старые особи, беременные и кормящие самки. В настоящее время установлено, что у размножающихся особей иммунный ответ ниже, чем у неполовозрелых особей (Мошкин и др., 1995; Moshkin et al., 1998; Мак, 1999), т. е. их сопротивляемость неблагоприятным воздействиям снижена. Таким образом репродуктивная часть популяции также может стать «жертвой» загрязнения. Из-за различной резистентности разных возрастных групп, нарушается воспроизводство, изменяется демографическая структура популяции, что, в результате, ведет к изменению численности популяции. Схожие по последствиям изменения в популяциях животных происходят при нарушении природных биоценозов в результате хозяйственной деятельности человека: распашке земель, крупномасштабном строительстве, разработках полезных ископаемых и т. п. В результате меняется не только динамика отдельных популяций, но и облик сообщества: изменяется соотношение видов, отдельные виды «выпадают» из сообщества, некоторые, наоборот, получают определенные преимущества (Большаков, Кубанцев, 1984; Большаков и др, 1966; Тишлер, 1971; Коросов,1990; Вольперт, 1999). Широко известны такие явления, как обеднение фауны (и флоры) в пригородных зонах, снижение численности некоторых видов животных в результате перепромысла, исчезновение ряда видов в результате загрязнения акваторий и территорий, массовое размножение вредителей на полях сельскохозяйственных культур, расширение ареала некоторых видов в результате освоения человеком новых территорий. В качестве примера можно упомянуть продвижение обыкновенной полевки на север по мере сведения и распашки лесов (Максимов, 1964), расселение пасюка с возникновением городов и крупных сел (Кузякин, 1951; Кучерук, Кузиков, 1985; Серая крыса, 1990) и т. д. В нарушенных биоценозах формируется бедное видами сообщество часто с абсолютным преобладанием одного вида - то есть сообщество становится монодоминантным (Малков, 1985; Коросов, 1987; 1990; Вольперт, 1999; Сазонова, Гашев, 2003; Сазонова, 2004). Таким образом, структура сообщества может служить индикатором степени нарушенности природных экосистем (Большаков и др., 1996).
Рассмотрение важнейших популяционных характеристик, таких как численность и ее динамика, характер распределения особей по территории, особенности размножения и половозрастной структуры и т. п. характеризует популяционный подход к изучению структуры вида (Наумов, 1963; 1977; Одум, 1975; Шилов, 1977; Максимов, 1980; Шварц, 1980; Пианка, 1981). Эти популяционные характеристики определяют энергетический баланс, а, следовательно, и роль данной популяции в сообществе и экосистеме целом (Большаков, Кубанцев, 1984; Ивантер, Ивантер, 1984; Шенброт, 1986). Сообщество определяется как система совместно живущих в пределах некоторого естественного объема пространства автотрофных и гетеротрофных организмов (Реймерс, Яблоков, 1982; Шенброт, 1986; Быков, 1988; Реймерс, 1988; 1990; 1991). В отечественной литературе термин «сообщество» чаще используется в более узком смысле, как систему совместно обитающих, взаимодействующих популяций филогенетически близких видов, принадлежащих одному или близким трофическим уровням (Роговин, Шенброт, 1993; Роговин, 1999). В данной работе термин «сообщество» используется в узком значении, как синоним терминов «таксоцен», «гильдия», «ассамблея», «многовидовая ассоциация» (Root, 1967; Джиллер, 1988; Нестеренко, 1999). К основным характеристикам структуры сообщества относятся количественное и качественное разнообразие видов, входящих в сообщество, характер распределения их во времени и в пространстве, взаимодействие между видами в сообществе, характер распределения их экологических ниш (Tansley, 1935; MacArthur, 1960; Pielou, 1966; 1975; Margalef, 1968; Whittaker, 1969; 1972; 1975; Hurlbert, 1971; Krebs, 1972; Федоров, 1977; 1978; Pianka, 1983; Биологический..., 1986; Роговин, Шенброт, 1993; Реймерс, 1988; 1990; 1991 и др.). Исследование структурно-функциональных параметров сообщества позволяет выявить такие особенности сообществ, как биоразнообразие, стабильность, устойчивость, восприимчивость к нарушениям (May, 1972; Федоров, 1978; Pimm, 1979; Федоров и др., 1982; Бигон и др., 1989; Гашев, Сазонова, 2002), при этом само представление о биоразнообразии служит удобным механизмом, позволяющим соединить экосистемное и популяционное направления исследований в экологии (Одум, 1975; Чернов, 1991; Мэгарран, 1992; Неронов и др., 1993; Гиляров, 1996). Разнообразие сообщества характеризуется количеством видов, входящих в него.
Характеристика мест проведения исследований
Село Усть-Ургулька располагается в подзоне мелколиственных лесов Северной Барабы. Данная местность характеризуется плоским рельефом с тяжелыми почвами, что
способствует процессу заболачивания территории (Сообщества..., 1978). Району работ свойственны мозаичность и мелкоконтурность почвенно-геоботанических выделов. Преобладают осиново-березовые леса и злаково-осоковые низинные болота (табл. 2.2), а на междуречьях - низкорослые березово-сосновые леса, верховые (рямы) и переходные комплексные болота (Гантимуров, Супряга, 1967; Сообщества..., 1978). Небольшие участки лугов по большей части используются под сельскохозяйственные угодья — сенокосы и пастбища (табл. 2.2).
Для данного места, как и для Барабы в целом, свойственны циклы обводнения (Максимов и др. 1979; Максимов, 1989). Во влажные годы огромные пространства болот остаются заполненными водой круглый год. В сухие - эти территории заливаются лишь весной и частично, и к середине лета полностью обсыхают, либо остается обводненной лишь небольшая часть общей площади болот (табл. 2.3).
Эти процессы сильно изменяют облик ландшафтов: болотные растения во влажные годы проникают на луга и, наоборот; во влажные годы часть лесов «вымокает», в сухие - широко распространяются весенние пожары (палы), выгорают торфяники и т.п. Такие изменения обводненности и связанные с ними перестройки биоценозов происходят регулярно. При этом меняется как численность животных, в том числе и мелких млекопитающих, так и соотношение обилия видов (Максимов, 1980; 1984; 1989; Сообщества...,1978; Панов, 1982; Панов, Карпенко, 1991; Сергеев, Панов, 1999).
Академгородок располагается на стыке ленточного бора (березово-сосновый лес) и осиново-березовых лесов. Более половины территории покрыто лесами, значительная часть занята населенными пунктами, дорогами и т.п., большая часть бывших лугов занята под пригородные огороды и сады (табл.2.2). Участок исследований включает в себя территорию Центрального Сибирского ботанического сада - ЦСБС, с чем связано наличие посадок и питомников как аборигенных, так и интродуцированных видов растений (такие как дуб, голубая ель, липа, туя, черемуха Маака и др.). Рельеф пересеченный, гораздо более выражен, чем в Барабинской низменности. Легкие почвы (супесь) и близость водоприемников (река Обь и Новосибирское водохранилище) обуславливают хороший дренаж местности, в связи с этим болотных массивов значительно меньше, и обводненность угодий играет неизмеримо меньшую роль, чем в Усть-Ургульке. Таким образом, здесь отсутствует циклическая трансформация биотопов, которая столь важна в Барабе. Для Академгородка, как для пригородной зоны, характерен мощный пресс антропогенного воздействия, выражающийся в загрязнении окружающей территории, нарушении природных биоценозов и прямой трансформацией естественных ландшафтов в рекреационные и хозяйственные объекты, а также почти постоянным присутствием человека и домашних животных в пригородных местообитаниях. Так, по нашим наблюдениям в летне-осенний период через площадку размером 100 на 100 метров (площадь 1 га), за 1 час проходят 2,3 человека (в дневное время). В этот же период по данным маршрутного учета на 1 км лесной дороги приходится от 0,3 (в будни) до 2,5 (выходные дни) стоящих по обочинам легковых машин. Непосредственно через район работ проходит железная дорога и шоссе, связывающие Новосибирск с Алтаем и далее, со Средней Азией. Помимо основных транспортных артерий, имеется хорошо развитая система лесных и полевых дорог, главным образом грунтовых, а также пешеходных дорожек и тропок. Кроме транспортного и промышленного (обусловленного близостью гг. Новосибирск, Бердск, Искитим) загрязнения, в середине прошлого века в окрестностях Академгородка для истребления таежного клеща (оздоровление природного очага клещевого энцефалита) проводилась достаточно интенсивная обработка местности пестицидами с продолжительным периодом разложения (ДДТ), что также не могло не сказаться на местных биоценозах.
Климатические характеристики Академгородка и Усть-Ургульки весьма близки (табл. 2.4). Более подробная характеристика районов исследований дана в многочисленных сводках (Панадиади, 1953; Вагина, 1962; Западно-Сибирская низменность, 1963; Западная Сибирь, 1963; Животный мир..., 1965; Биологическое..., 1969; Структура..., 1974; Новосибирская область, 1978; Сообщества..., 1978; Почвенно-климатический...,1978; Природные циклы Барабы, 1982; Рельеф..., 1985; Растительный..., 1985; Атлас НСО, 1979; 2002 и др.).
Таким образом, точки исследований, расположенные на расстоянии около 400 км, довольно схожи по своим климатическим и геоботаническим параметрам. Основные различия, на наш взгляд, заключаются в сильном антропогенном влиянии на природу Академгородка, обусловленном близостью мегаполиса. Кроме того, здесь отсутствует циклические изменения биотопов под влиянием колебания обводненности, которые характерны для Усть-Ургульки.
Сообщества землероек. Видовой состав и численность
Академгородок. Здесь обитают 8 видов землероек 3 родов: обыкновенная, тундряная, средняя, малая, равнозубая и бурая бурозубки, обыкновенная кутора и сибирская белозубка. Средняя многолетняя численность сообщества составила 24,21 ±4,03 экзЛООцс, изменения численности большинства видов происходит синхронно. Доминантный вид сообщества — обыкновенная бурозубка, ее численность (17,74±3,46 экзЛООцс.) почти в два раза превышает численность остальных видов вместе взятых, и составляет 73,3±0,4% от численности сообщества. Для динамики численности этого вида характерны более или менее правильные циклы с пиками через 3-4 года; динамика обыкновенной бурозубки в значительной мере определяет динамику численности всего сообщества землероек и совпадает с изменениями численности большинства видов. Демографическая структура популяций обыкновенной бурозубки типична для мелких млекопитающих; некоторое преобладание самцов (56,9+0,7%) и значительная доля сеголеток (82,2±0,6%). Размножение идет интенсивно: почти половина зимовавших самок (45,0±3,9%) приносит два и более помета, значительное количество сеголеток (1,7+0,3% самцов и 11,6±0,7% самок) принимают участие в размножении, причем некоторое число самок сеголеток (0,7±0,2%) приносят два и более пометов. Плодовитость составляет 7,36+0,17 эмбрионов на беременную самку, причем плодовитость сеголеток достоверно ниже плодовитости зимовавших (6,09±0,34 у сеголеток и 7,87+0,18 для зимовавших особей, Р 0,001).
Второй по численности вид - малая бурозубка (2,82±0,43 экзЛООцс.), составляет 12,1±0,3% от численности всего сообщества землероек. Изменения численности этого вида не синхронны с динамикой вида-доминанта, пики их численности обычно не совпадают. У малой бурозубки наибольшая доля самцов (69,1±1,4%) и зимовавших особей (25,4±1,3%) среди представителей рода Sorex. Размножение идет интенсивно, но его картина несколько отличается от таковой вида-доминанта — меньше зимовавших (29,4±7,8%) приносит повторные выводки, но больше сеголеток (0,4±0,3% самцов и 16,0±2,1% самок) участвует в размножении. Плодовитость малой бурозубки самая высокая среди землероек (кроме куторы) и составляет 8,05±0,38 эмбрионов на беременную самку. Плодовитость сеголеток незначительно ниже, чем зимовавших особей (7,33+1,86 и 8,17±0,35 соответственно).
Численность средней бурозубки - 0,98±0,25 экз./100цс, что составляет 4,1 ±0,2% от численности сообщества. Изменения численности синхронны с таковыми большинства видов землероек. Доля самцов (62,9±2,0%) несколько выше, чем у большинства видов, доля сеголеток (80,6±1,6%) обычна для землероек, и отличается лишь от сильно уклоняющихся в этом отношении видов (куторы и сибирской белозубки). Участие сеголеток в размножении (6,6±1,5% самцов и 20,8±2,8% самок) выше, чем у большинства бурозубок (кроме равнозубой), причем различия достоверны, тогда как доля повторно размножавшихся зимовавших самок ниже (11,1±10,5%). О плодовитости судить не представляется возможным из-за малой величины выборки.
Численность равнозубой бурозубки почти такая же, как у предыдущего вида: 0,98±0,25 экз./100цс, и 4,0±0,2% от численности сообщества. Изменения численности происходят синхронно с таковыми вида-доминанта, но амплитуда намного меньше. Доля самцов самая низкая среди землероек сообщества (50,0±3,7%), и достоверно отличается от таковой большинства видов. Доля сеголеток обычна для землероек (79,4±3,0%). Размножение интенсивно,. около трети (33,3+12,1%) зимовавших самок размножаются 2 и более раз, участие сеголеток в размножении выше, чем у остальных бурозубок (размножаются 10,3+3,7% самцов и 34,7+5,5% самок). Плодовитость самая низкая среди землероек (5,44+0,79 эмбрионов на беременную самку), причем отмечена заметная резорбция эмбрионов.
Бурая бурозубка - самый малочисленный представитель сообщества землероек Академгородка. Численность данного вида составляет 0,02±0,01 экзЛООцс., а доля в сообществе - 0,1+0,02%. Поскольку вид встречается не ежегодно и в единичных экземплярах, характеристику популяции этого вида дать не представляется возможным.
Сибирская белозубка немногочисленна (0,41+0,11 экзЛООцс.) и составляет 1,7±0,1% от сообщества землероек Академгородка. У этого вида самая большая доля самцов (71,0±3,8%) и сеголеток (97,2±1,4%), причем различия с большинством видов сообщества высоко достоверны. Размножение интенсивно, около половины зимовавших самок приносят повторные выводки, сеголетки активно включаются в размножение (размножаются 1,0±1,0% самцов и 30,0±7,3% самок). Плодовитость высокая - 7,78+0,83 эмбрионов на беременную самку.
