Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I
1. Краткая физико-географическая характеристика Командорских островов 37-39
2. Климат 39-42
3. История командорских популяций песца 42-48
ГЛАВА II
1. Характеристика местообитаний беринговского подвида
1.1. Положение в рельефе 49-50
1.2. Экспозиция нор 50-52
1.3. Литологический состав почвообразующих пород и общая топография нор 52-53
1.4. Удаленность от пресных водоемов и морского побережья 53-54
1.5. Площадь нор песца о. Беринга, микрорельеф и характер растительных группировок 55-56
Обсуждение 56-59
Выводы 60-61
2. Характеристика растительного покрова на норах песца о.Беринга
2.1. Норы прибрежных террас и дюн 61-62
2.2. Норы тундр и абразионных поверхностей 63-64
2.3. Норы на склонах и бровках
приморских террас среднего уровня 64-65
2.4. Сравнительное описание растительного покрова на различных типах нор песца о.Беринга 65-69
Обсуждение 69-71
Выводы 72
Глава III
1. Общие морфометрические характеристики песцов командорских подвидов 73-78
2. Краниометрические характеристики командорских подвидов песца, сравнительно с материковым подвидом.
Их возрастная и половая изменчивость 80-90
3. Возрастные изменения степени облитерации швов черепа 90-91
Обсуждение 91-95
Выводы 95-96
Глава IV Рацион питания командорских подвидов песца, его сезонные и биотопические особенности
1. Рацион питания песцов из различных частей о-ва Беринга в сезонном аспекте 97-103
2. Летний спектр питания медновского песца 103-106
2. Рацион питания песцов островов Беринга и Медный в сравнительном аспекте 106-107
3. Сравнение наших результатов с данными предыдущих исследователей 107-110
Обсуждение 110-113
Выводы 113-114
Глава V Численность, пространственное распределение, миграции
1. Беринговский подвид
1.1. Оценка численности 115-118
1.2. Пространственное распределение и миграции 118-121
2. Медновский подвид
2.1. Пространственное распределение и оценка численности 121-123
Обсуждение 123-126
Выводы 126-127
Глава VI Возрастно-половой состав популяции, плодовитость и выживаемость потомства, участие в размножении животных разных возрастных групп
1. Беринговский подвид
1.1. Структура популяции 128-131
1.2. Плодовитость самок и выживаемость потомства 131-133
1.3. Оценка возраста размножающихся животных 134
1.4. Зависимость некоторых популяционных характеристик
от климатических факторов среды 135-136
2. Медновский подвид
2.1. Структура популяции 136-137
2.2. Плодовитость самок и выживаемость потомства 137-139
Обсуждение 139-143
Выводы 143-144
Основные выводы 145-146
Литература
- История командорских популяций песца
- Удаленность от пресных водоемов и морского побережья
- Норы тундр и абразионных поверхностей
- Летний спектр питания медновского песца
Введение к работе
Командорские острова являются островной экосистемой, длительное время изолированной от основных транспортных и миграционных путей человека и животных. Благодаря этой изоляции на островах сложились уникальные наземные и прибрежные биоценозы со своеобразной фауной и флорой. Анализ подобных изолированных экосистем дает расширенные возможности для оперирования количественными характеристиками популяций -численностью, соотношением полов, скоростью роста, а также предполагает поиск факторов, определяющих значения этих параметров (Коли, 1979). Обзор накопленных к настоящему времени данных о свойствах популяций животных и растений, их изменчивости и динамике создает условия для понимания процессов, происходящих в конкретной популяции. С другой стороны понимание общих принципов функционирования популяционных систем, во-первых, обеспечивает нас теорией и методологией, знание которых позволит выйти на уровень прогнозирования и управления процессов в этих системах. Во-вторых, исследование изолированных островных экосистем позволяет выявить с достаточной долей вероятности влияние на ограниченной территории некоторых экологических, этологических, климатических, популяционных или других факторов, играющих ключевую роль в сохранении жизнеспособности популяции
(Souli, 1989; пит. из сб."Жизнеспособность популяций", 1989).
Две командорские популяции песца длительное время существуют в условиях полной островной изоляции при отсутствии естественных врагов и конкурентов. Благодаря этому на островах сформировались два подвида песца Alopex lagopus beringensis Merriam, 1902, A.l. semenovi Ognev, 1930 со своеобразными чертами экологии и морфологии. Внешне командорские песцы отличаются более крупными размерами тела и голубой окраской. Их популяционной структуре свойственна очень высокая плотность и относительно стабильная численность, которая не подвержена периодическим колебаниям, характерным для материковых популяций этих животных.
Некоторые стороны жизнедеятельности командорских песцов к настоящему времени достаточно хорошо изучены. Основные направления исследований до 1980-х г.г., помимо общего описания биологии, включали: изучение основных репродуктивных характеристик популяций (Барабаш-Никифоров, 1937; Ильина, 1950; Мараков, 1964); исследование пищевого рациона и некоторых особенностей биологии (Черский, 1920; Барабаш-Никифоров, 1937, 1939; Ильина, 1950; Мараков, 1964, 1972); общий морфометрический и краниологический анализ (Черский, 1920; Цалкин, 1944; Ильина, 1950). В более поздний период изучались некоторые стороны социальной организации медновского подвида (Наумов и др., 1982;
Овсяников и др., 1981; Крученкова, Гольцман, 1994). Для беринговского подвида серьезных исследований в течение последних 40 лет не проводилось, хотя за этот период произошли существенные изменения в островных биоценозах: вновь появились и сравнительно быстро завоевали свободную экологическую нишу истребленные в середине XIX в. на острове Беринга каланы (Севостьянов, Бурдин, 1987); после депрессии 1950-х г.г. значительно увеличилась численность северных оленей, завезенных Бенедиктом Дыбовским в 1882 году (Аболиц, 1987). В конце 1950-х - начале 60-х годов упразднено островное звероводческое хозяйство и сопутствующая ему круглогодичная подкормка песца, которые существенно влияли на некоторые черты экологии и динамику численности популяции. В последующий за этим промежуток времени произошло сокращение численности песцов на обоих островах, особенно резкое на о-ве Медном, где в конце 70-х г.г. наблюдалась массовая гибель щенков от ушной чесотки (Goltsman et al., 1996).
В настоящей работе мы поставили перед собой цель выявить особенности островных подвидов песца. В задачи нашего исследования входило:
дать характеристику местообитаний беринговского песца и оценку степени вмешательства норной активности на состав и проективное покрытие растительности;
морфометрическая и краниологическая характеристика островных подвидов;
определение возрастно-половой структуры беринговской популяции, репродуктивного успеха самок, миграционной активности животных;
выявление зависимости популяционных характеристик от некоторых климатических факторов;
оценка особенностей пищевой экологии у двух командорских подвидов.
При выборе основных направлений исследований мы исходили из изученности той или иной стороны жизнедеятельности командорских песцов в более ранний период. Второй причиной являлся источник материала для нашей работы. В основном мы опирались на промысловые сборы беринговского песца. Для медновского подвида исследований морфологического материала провести в данное время не представляется возможным ввиду малочисленности популяции и необходимости придерживаться прижизненных методов изучения.
Применяемые нами методы вполне могут быть использованы при характеристике других островных или изолированных популяций животных.
История командорских популяций песца
Как образовались две совершенно изолированные популяции командорских песцов, остается до настоящего времени загадкой. Вполне вероятно, что животные проникли сюда в условиях более сурового климата, когда льды зимой соединяли острова с азиатским или американским материком (Мараков, 1972); но ясно, что животные появились здесь не раньше, чем 300 тысяч лет назад, когда был сформирован современный облик Командор. Вполне вероятно появление песцов с паковыми льдами, т.к. еще в начале XX века отмечался занос животных на льдинах (Ильина, 1950), которых промысловики старались истреблять всеми возможными способами вне зависимости от сезона, чтобы не портить поголовье «голубых» командорских песцов приливом крови «белой» морфы. Однако, по мнению Черского (1920), занос песцов плавающими льдами маловероятен, т.к. он на основе просмотра шкур белых особей доказал их островное происхождение. Появление белых щенков в помете голубых песцов Прибыловых островов также подтверждает гипотезу местного происхождения белых животных (Генерозов, 1916). Причем отмечается интересный факт: белые песцы регистрировались регулярно только на о.Беринга, на о.Медном животные с белым мехом почти никогда не отмечались (Черский, 1920; Барабаш-Никифоров, 1937). Суворов (1912) предполагает, что белые песцы - это «крайнее проявление альбинизма голубой морфы».
Промысловое использование командорских популяций песца началось сразу же после открытия островов в 1741 г. Второй Камчатской экспедицией под руководством Витуса Беринга. Добыча в первоначальный период велась без каких-либо ограничений, преимущественно на о.Беринга из-за более благоприятного рельефа острова для зимовок промысловиков. После своей первой зимовки на острове Беринга в 1745/46 г. купец Емельян Басов вывез 2000 шкурок песца. В зиму 1748/49 г. Андреян Толстых взял 1500 песцов. В следующий сезон 1749/50 г. Емельян Басов вывез уже 2110 шкурок песца. За три промысловых сезона с 1751 по 1754 г.г. купец Югов добыл, преимущественно на о.Беринга, 7044 песца (Суворов, 1912; Ильина, 1950), а с 1746 по 1785 г.г. с Командорских островов вывезено около 40 тысяч шкур песца (Мараков, 1972), что в среднем составляет примерно по 1 тысяче шкурок в год (рис.4). В целом стихийный характер промысла сохранялся, по мнению Ильиной (1950), и в период правления Российско-Американской Компании Голикова и Шелихова вплоть до аренды островов компанией Гутчинсон, Коль и Ко (1871-1891). Промысел ограничивался сроками, ежегодно устанавливается объем добычи, годы промысла чередуются с запусками. В 1892 - 1900 г.г. последовательно вводятся запреты на добычу песцов в норах, на лов петлями, кулемками и очепами.
В последующий период заготовками шкур песца занимались в разное время Камчатское Торгово-Промышленное общество, Чурин и Ко, Русское товарищество котиковых промыслов. Общая организационная система промысла не изменилась, но запуски строго не соблюдались и опромышлялось чрезмерно большое количество животных (Ильина, 1950), что также усугублялось японским браконьерством (Суворов, 1912). С 1918 г. система запусков перестала существовать, что сказалось на снижении ежегодной добычи песца.
С 1923 г. начался качественно новый период в ведении песцового хозяйства, известный как островное звероводство. Промысел стал вестись по примеру Прибьшовых островов живоловушками, система которых на Командорах претерпела некоторые изменения. Подобная организация труда позволяла вести отбор производителей; одновременно с этим ведется круглогодичная подкормка животных юколой и мясом котиков, проводятся ежегодные учеты численности песцов, их нор и приплода, массовое мечение зверей. Подобные работы сопровождаются значительными трудозатратами.
Удаленность от пресных водоемов и морского побережья
Для 60% из обследованных нами нор характерен в основном комбинированно- торфяной субстрат, большей частью для нор с бровок и открытых тундр. Гораздо меньшее количество нор расположено на песчаных и каменистых почвах (по 20%). Каменистый субстрат характерен в основном для нор, которые только начали активно эксплуатироваться, а также для нор, расположенных в каменистых осыпях. Норы на песчаном субстрате в основном располагаются на прибрежной террасе или в дюнах прибрежных террас. Подавляющее большинство нор расположены на хорошо дренированных сухих местах со слабым уклоном от 0 до 15 (93,9%). Однако две норы имели уклон около 60. Одна из этих нор находилась на уступе сопки в глубине острова, вторая - в крутой осыпи камней на берегу моря.
Удаленность от пресных водоемов и морского побережья
Основная часть нор (78,8%) располагается на расстоянии до 100 м от источника пресной воды (реки, озера, старицы), причем в основном это характерно для нор с бровок и дюн. Значительно меньшее количество нор (15,1%) располагается на расстоянии от 100 до 500 м, и лишь две норы из выявленных нами (6,1%) находились на расстоянии свыше 1000 м от пресного водоема; все удаленные норы относились к норам на тундре (рис.7). Вполне возможно, что помимо постоянных источников пресной воды песцы используют снег из глубоких распадков, воду из мелких луж, не выявленные нами при проведении описания, а также грунтовые воды, выходящие на поверхность. Среднее расстояние по прямой до пресного водоема составляет 111,6 + 31,52 м.
Большинство нор, выявленных и описанных нами, располагалось на расстоянии от 50 до 100 м от морского побережья (50%) (рис.7). Все эти норы относились к норам на дюнах и норам на бровках, среднее расстояние до моря здесь равно 80,0 и 72,5 м; для нор с открытых тундр расстояние до морского побережья равно в среднем 733,3 м (табл.2). На расстоянии менее 50 м от моря выявлено 19,4%. Минимальное расстояние в 15 м отмечено для норы, расположенной в каменистой
Перегребной; максимальное (5000м) - для норы, расположенной в верхней части реки Запорка у Гаванской сопки. Таюке на довольно значительном удалении от берега моря (до 1500 м) располагаются жилые норы, выявленные нами вокруг самого крупного на Командорах озера Сараного. Вполне возможно, что в сезон, когда отсутствуют доступные кормовые объекты (нерестящиеся лососи) животные, обитающие вокруг озера, вынуждены патрулировать определенные участки морского побережья. В среднем норы беринговских песцов от морского побережья размещаются на дистанции 300,32 ± 82,82м. Площадь нор песца о.Беринга, микрорельеф и характер растительных группировок
Установлено, что площадь нор варьирует от 8 до 150 м 2 (в среднем 56,6 + 7,64 м 2). Однако нами отмечено три городища, которые значительно крупнее и состоят из 2-х и более норных площадок. В частности, крупное скопление нор на протяжении уже более 10 лет отмечается нами в районе Северного лежбища северных морских котиков (участок Кишечное) у разрушенной смотровой вышки. Данное городище состоит из трех не сообщающихся между собой близко расположенных норных площадок общей площадью около 250 м 2.
Наиболее крупные норные площадки приурочены к выровненным площадкам ступенчатых склонов, абразионным поверхностям или открытой тундре в глубине острова. Несколько меньшая площадь у нор, расположенных на дюнах или береговом валу прибрежной террасы; старые норы, находящиеся на склонах и бровках приморской террасы среднего уровня, имеют примерно такую же площадь (хотя в связи с малой выборкой по средним показателям эта зависимость не прослеживается).
Норы тундр и абразионных поверхностей
Для 12 из 14 нор этого типа была описана растительность. В растительных сообществах этого типа нор и окружающей их территории отмечено 68 видов растений: 31 вид произрастает на норе, 63 в ее окрестностях, 26 видов являются общими, 17 являются обычными. Выявлены достоверные различия в обилии этих видов на норе и на окружающей этот тип нор территории, а общность флор по критериям Жаккара и Сьеренса-Чекановского равна 38,2 и 55,3%. Для "нор на бровке" выявлено отсутствие 37 видов (58,7%), которые отмечались на окружающей эти норы территории; из прежних видов у 6 (9,5%) проективное покрытие увеличилось, у 18 (28,6%) сократилось. Доминантными видами на норах этого типа являются борщевик (для 2 норы), колосняк (1 нора), крестовник (1 нора), вейник (1 нора), осока (2 нора), борщевик и колосняк в различных пропорциях (3 норы), колосняк и дудник (1 нора), вейник и борщевик (1 нора). Наиболее массовыми на норах являются борщевик, колосняк, какалия копьевидная (Cacalia kamschatica), обилие которых составляет 62,8, 35,9, 32,3%. Менее обычны полынь уналашкинская, вейник, бодяк камчатский, ромашка пахучая (Lepidotheca suaveolens /Matricaria suaveolens/), крестовник (Senecio canabifolius), и их проективное покрытие составляет от 14,3 до 19,6%.
На окружающей эти норы территории наряду с борщевиком, геранью Geranium erianthum и колосняком, проективное покрытие которых составляет от 28,6 до 44,8%, отмечается шикша, бодяк, вейник (Calamagrostis landsdorffii), горец живородящий (Poligonum viviparum), чемерица остродольная (Veratrum oxysepalum), проективное покрытие которых от 21,9 до 26,4%.
Сравнительное описание растительного покрова на различных типах нор песца о.Беринга
Статистический анализ выявил достоверные различия как в проективном покрытии, так и в составе растительности для всех трех типов нор. Растительные сообщества нор прибрежных террас и дюн по сравнению с норами, располагающимися на склонах и бровках приморских террас среднего уровня характеризуются обилием таких видов, как арктомятлик, борщевик, шикша и трищетинник, в то же время отсутствуют или менее обильны такие виды, как полынь, какалия, вейник и княженика. В этом состоит их основное отличие друг от друга (Ж = 31,4%; С-Ч = 47,8%). Окружающая эти норы растительность характеризуется достаточно большим сходством по обилию таких видов как дудник, аконит, какалия, фритиллярия, борщевик, колосняк, лигустик, крестовник, чемерица (Ж = 56,4%; С-Ч = 72,2%), а различаются отсутствием или меньшим обилием полыни уналашкинскои, пухоноса дернистого, некоторых видов осоки, ириса щетинистого, чины, крестовника для «нор на бровках» по сравнению с «норами на дюнах». Норы прибрежных террас и дюн отличаются от нор тундровых сообществ наличием или обилием таких видов, как дудник, вейник, шикша, рябина, колосняк для нор в тундре и почти полным здесь отсутствием борщевика и крестовника (Ж = 29,8%; С-Ч = 45,9%). Для растительных сообществ, окружающих «норы в тундре», характерно наличие и относительное обилие таких видов как полынь островная (Artemisia insuland), арктоус альпийский, шикша, линнея, а также отсутствие или малочисленность видов, характерных для окружающих «норы на дюнах» растительных группировок (полынь, осоки разных видов, борщевик, колосняк, трищетинник; Ж = 13,7%; С-Ч = 24,1%). «Норы в тундре» отличаются от «нор на бровках» прежде всего присутствием или относительным обилием таких видов, как дудник, арктомятлик, шикша, рябина и отсутствием или малочисленностью полыни уналашкинской, какалии, борщевика, княженики, крестовника (Ж = 22,9%; С-Ч = 37,3%).
Соотношение видов сосудистых растений, произрастающих на окружающей эти норы территории, несколько иное: для тундровых сообществ более обычны такие виды, как шикша, арктоуса, мохоцветник гмелина {Bryanthus gmelinii), линнея, в то время как на бровках приморских террас наиболее характерны колосняк, герань, дудник, олшка Luzula parviflora, ива аляскинская Salix alaxensis (Ж =31,4%; С-Ч = 47,8%).
Летний спектр питания медновского песца
Оценивая численность беринговской популяции, мы исходили из данных послепромысловых и предпромысловых учетов. Послепромысловые учеты, проводимые в марте - июне в период, предшествующий выходу щенков из нор, свидетельствуют, что с 1996 по 1998 г.г., в период, когда промысловая нагрузка на популяцию стала значительно слабее по сравнению с предыдущими годами, плотность распределения животных на побережье повышается. Увеличение плотности на различных участках острова было неравномерным. В 1996 г. плотность животных на 10 км южной части острова составляла в среднем 6 песцов, в 1997 г. - 13, в 1998 г. - 15,3 песца, т.е. увеличилась примерно в 2,5 раза; для восточного побережья острова относительная плотность увеличивается с 4,5 песцов в 1996 г. до 14,5 в 1998 г., т.е. примерно в 3 раза (табл.17). Для западного побережья у нас репрезентативных данных нет, но можно предположить, что в связи с отсутствием промысла на этом участке численность животных здесь также пропорционально увеличивается. На северном участке острова, где и ведется в последние годы промысел песцов, значительного увеличения численности скорее всего ожидать не приходится. В целом, по нашим оценкам, послепромысловая численность песца (численность взрослой части популяции на начало июня) с 1996 по 1998 г.г. включительно увеличилась примерно в 2 раза (с 220 - 250 животных до 450-500).
Специальных предпромысловых учетов мы не проводили. Опосредованные данные, рассчитанные по соотношению рожавших и не рожавших самок, по соотношению полов в промысловой выборке, по среднему размеру выводков показывают, что рассчитанная численность молодых песцов на осень значительно ниже тех цифр, что добывается в промысловый сезон.
Можно предположить, что, как упоминалось выше, промысловому воздействию в основном подвергаются животные сеголетки как менее опытные и осторожные, а то незначительное количество взрослых рожавших самок, что попадается в капканы охотникам, совсем не отражает естественную величину репродуктивного поголовья животных. Мы можем только предполагать, что предпромысловая численность беринговских песцов в 1995 - 2000 г.г. колебалась в пределах 500 - 700 животных. Эти данные значительно ниже данных Д.А.Рязанова (более чем на 40 -100% для 1991 и 1992 г.г. соответственно; Рязанов, Загребельный - в печати). Однако авторы цитируемой работы подтверждают, что подобные различия в оценке численности скорее всего являются недостатком методики летних предпромысловых учетов. Пространственное распределение и миграции
Пространственное распределение беринговского подвида отличается достаточно сильной привязанностью к основным местам концентрации кормовых ресурсов. Наиболее четко это выражено в летний сезон, когда идет выращивание потомства. Основные места концентрации животных сосредоточены в районе Северного и Северозападного лежбищ северных морских котиков - на северном побережье, на восточном - в районах основных нерестовых рек, где средняя плотность животных всех возрастов на 10 км составляет в среднем 10 песцов. В южной части острова плотность песцов значительно выше, чем на восточном побережье и составляет к концу лета примерно 35 животных на 10 км. побережья. На западном побережье острова (до с.Никольское) плотность песцов варьирует в зависимости от приближения к поселку от 20 до 5-8 животных на 10 км (табл.17). Как правило, в центральной части острова в летний сезон песцов отмечается крайне мало и это в основном животные, которые не участвуют в процессе размножения.
