Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Акустическая коммуникация кошачьих (сем. Felidae) 7
1.1. Типологическое разнообразие акустических сигналов 10
1.2. Особенности ювенильных акустических сигналов
1.2.1. Развитие голосовых сигналов в онтогенезе млекопитающих 20
1.2.2. Развитие акустических сигналов в онтогенезе кошачьих 24
1.3. Филогенетический аспект акустической коммуникации 28
Г.3.1. Современная система и представления о филогенетических связях в сем. Felidae 29
1.3.2. Сравнительный обзор акустических репертуаров у представителей семейства - филогенетическая интерпретация 33
Глава 2. Материал и методы
2.1. Объекты исследования 40
2.2. Материал исследования 43
2.3. Методы анализа 45
2.4. Список терминов 47
Глава 3. Характеристика объектов исследования
3.1. Общая характеристика исследованных видов 50
3.2. Особенности раннего постнатального онтогенеза у кошачьих 55
3.3. Возрастные границы периодов раннего постнатального онтогенеза у исследованных видов 56
Глава 4. Изменение акустической сигнализации в онтогенезе
4.1. Развитие акустических сигналов в раннем онтогенезе детенышей исследованных видов
4.1.1. Домашняя кошка 66
4.1.2.Степная кошка 73
4.1.3. Леопардовая кошка 19
4.1.4. Сервал 85
4.1.5. Обыкновенная рысь 90
4.2. Особенности развития в онтогенезе различных типов сигналов 99
4.3. Дифференциация вокального репертуара 111
4.4. Возрастные особенности акустического поведения детенышей 115
Глава 5. Изменение в раннем онтогенезе спектральных параметров акустических сигналов
5.1. Основная частота 123
5.2. Длительность сигналов 137
Глава 6. Сравнительный анализ акустической сигнализации детенышей исследованных видов
6.1. Состав репертуара 150
6.2. Спектральные особенности призывных криков детенышей
6.2.1. Основная частота 152
6.2.2. Структурные особенности спектра сигналов 156
6.3. Сравнительно-филогенетический анализ видовых особенностей юве- нильной сигнализации у кошачьих 159
Выводы 166
Список литературы
- Типологическое разнообразие акустических сигналов
- Развитие акустических сигналов в онтогенезе кошачьих
- Особенности раннего постнатального онтогенеза у кошачьих
- Развитие акустических сигналов в раннем онтогенезе детенышей исследованных видов
Введение к работе
Звуковые сигналы играют важную роль в организации поведения животных, позволяя передавать на различные расстояния мобильную, быстро меняющуюся информацию, как о состоянии окружающей среды, так и о внутреннем состоянии индивида. Сложная структура звуков резко увеличивает адаптивную пластичность акустического поведения млекопитающих, но одновременно представляет серьезную проблему для их описания и классификации в ходе биоакустических исследований. Отсутствие четких критериев приводят к заметным расхождениям в оценке, как размеров видовых репертуаров, так и функциональной значимости входящих в него сигналов. В частности, неопределенным остается положение, которое занимают в системе коммуникации вида сигналы детенышей. Не вызывает сомнений, что изучение развития акустического поведения в онтогенезе тесно связано с вопросами, касающимися структурно-функциональной организации акустического репертуара и функциональной классификации входящих в него сигналов. Помимо этого сравнение видовых особенностей ювенильных сигналов и их развития в онтогенезе у группы видов, родственные отношения и возраст которых известны, открывает новые возможности для исследований эволюции сигналов и акустической сигнализации в целом. С другой стороны, сами сигналы или их структурные признаки могут быть использованы в качестве филогенетических признаков. В пределах отряда хищных млекопитающих одним из наиболее исследованных в филогенетическом отношении таксонов является семейство кошачьих (Carnivora: Felidae). Вплоть до последнего времени онтогенетическому аспекту звукового коммуникативного поведения у представителей данного семейства уделялось недостаточно внимания. Представленные в литературных источниках результаты получены, главным образом, по домашней кошке, тогда как по большинству остальных видов кошачьих, в особенности относящихся к группе, так называемых, мелких кошек, имеется очень мало информации. Еще реже встречаются све- дения о темпах и последовательности развития акустического репертуара у разных видов кошачьих, а имеющиеся, как правило, носят фрагментарный характер. Наконец, нельзя не отметить, что среди этих немногочисленных источников практически отсутствуют наблюдения за изменением акустической сигнализации детенышей на начальных стадиях по-стнатального онтогенеза. В то же время, для многих видов хищных млекопитающих, относящихся к разным семействам, было показано, что на протяжении первого месяца жизни у детенышей идет особенно интенсивное развитие морфо-функциональных систем организма, которое обуславливает появление и развитие у них разнообразных форм поведения. Следовательно, изучение звуковой сигнализации на протяжении первого месяца жизни детенышей играет исключительно важную роль для понимания особенностей развитии акустического репертуара и акустического поведения в целом.
Целью работы является установление последовательности появления и особенностей развития сигналов акустического репертуара в ходе раннего пост-натального онтогенеза у нескольких модельных видов, относящихся к различным эволюционным ветвям в пределах семейства кошачьих Felidae.
В качестве объектов исследования были выбраны 5 видов, относящихся к группе мелких кошек (p. Felis по Соколов, 1979) и имеющих близкие темпы раннего постнатального онтогенеза*.
В рамках данного исследования были поставлены следующие задачи:
1. Описать последовательное развитие акустической сигнализации в раннем онтогенезе у детенышей степной кошки Felis libyca Forster, 1780, домашней кошки F. catus L., 1758, леопардовой кошки Prionailurus bengalensis Kerr, 1792, сервала Leptailurus serval Schreber, 1776 и обыкновенной рыси Lynx lynx, L, 1758. * далее «раннего онтогенеза».
На примере изучаемых видов проследить порядок появления и дифференциации в раннем онтогенезе сигналов акустического репертуара у представителей группы мелких кошек.
На основе сравнительного анализа основной частоты и длительности призывных криков детенышей разного возраста выявить общие тенденции возрастных изменений вокальных сигналов кошачьих.
Выделить видоспецифические особенности ювенильных голосовых сигналов и оценить возможность их использования в качестве филогенетических признаков.
Типологическое разнообразие акустических сигналов
Основным последствием поведенческих взаимодействий особей является поддержание их пространственного рассредоточения (Панов, 1983). В согласии с этим в пределах вокального репертуара кошачьих можно рассматривать две большие группы звуковых сигналов (рис. 1). К первой относятся «интегративные» сигналы, приводящие к сближению животных и согласованию их поведения. Вторая группа включает «агонистические» сигналы, способствующие рассредоточению животных в пространстве (Овсянников, 1993; Peters R., 1980).
Мяуканье
В репертуаре всех представителей семейства мяуканье является гармоническим и сравнительно высокочастотным сигналом. По мнению Петерса это основной и первоначальный звуковой сигнал, от которого, вероятно, произошли остальные крикоподобные вокализации кошачьих (Peters, 1978). Все мяуканья являются голосовыми сигналами. Они нередко образуют смешанные формы со многими другими типами сигналов (Володина, 2000а). Мяуканье домашней кошки имеет выраженную двуслоговую структуру (Leychausen, 1956). Подобная форма встречается и у других представителей семейства, таких, например, как каракал (Peters, 19836). Однако этот признак не является обязательным. Так, например, сигналу мяуканья обыкновенной рыси двухслоговая структура не свойственна (Peters, 1987), В зависимости от ситуации мяуканье имеет разную амплитуду, продолжительность и частоту звука (Соколова, 1979; Соколова, Ляксо, 1989). Разные спектральные формы сигнала могут, по-видимому, иметь разные функции.
Сигнал отмечается в разнообразном поведенческом контексте и, по-видимому, является полифункциональным. В частности, у самок обыкновенной рыси тональный и относительно низкоамплитудный сигнал мяуканья является наиболее характерным контактным сигналом в течение первых недель после выхода рысят из гнезда (Stehlik, 1992). В период гона громкие мяуканья выполняют функцию дистантных сигналов, служащих объединению животных в пары. Так, самцы рыси в период спаривания издают серии интенсивных мяуканий с четкими интервалами следования, слышимые на большом расстоянии (Най-денко, 1997; Tembrock, 1968). Такие же серии громких мяуканий в брачный сезон характерны для львов (Peters, 1978), тигров (Слудский, 1953), снежных барсов (Peters, 1980, Rieger, Peters, 1981), европейского лесного кота (Меуег-Holzapfel, 1968) Громкие, периодически следующие мяуканья могут издавать в период гона не только самцы, но и самки многих видов, например, пумы (Peters, 1978), гепарда (Володина, 19976) или кота-рыболова (Ulmer, 1968).
2. Дружественные сигналы близкого действия
У кошачьих описано несколько звуков, выполняющих функцию успокоения, умиротворения партнера и указывающих на дружественную, неагрессивную мотивацию отправителя: горловое мурлыканье, фырканье и пыхтение (Hemmer, 1966; Schaller, 1967; Tembrock, 1970; Peters, 1983a; Peters, Tonkin-Leyhausen, 1999). Все три типа являются дружественными сигналами близкого действия и сходны по структуре - это короткие, в значительной степени шумовые звуки низкой интенсивности. Горловое мурлыканье, по-видимому, имеет ларингеальную природу, фырканье, содержит как ларингеальную, так и носовую компоненты, а пыхтение продуцируется главным образом через нос, но в небольшой степени в нем также присутствует ларингеальная компонента (Peters, Tonkin-Leyhausen, 1999).
2 а. Горловое мурлыканье (gurgling) Это мягкий, короткий и шумовой сигнал малой интенсивности, с коротко-фазной ритмической амплитудной модуляцией, имеющий длительность около 0.5 секунды. Частота следования импульсов у разных видов колеблется от 10 до-45 в секунду, а спектральная структура может меняться в зависимости от вклада голосовой компоненты (Reschke, 1966; Peters, 1978; 1983ог). Сигнал часто следует за мяуканьем, может образовывать с ним смешанные или сложные сигналы (Батуев, Соколова, 1987). Он описан у подавляющего большинства видов кошачьих (Peters, Tonkin-Leyhausen, 1999).
2 б. Фырканье (prusten) Это относительно короткий (менее 1 с), шумовой сигнал малой интенсивности, с ритмической амплитудной модуляцией. Он описан только для ягуара, дымчатого леопарда, тигра и снежного барса (Гептнер, Слудский, 1972; Reschke, 1966; Hemmer, 1966, 1968; Schroeter, 1971; Peters, 1978). Сигнал состоит из двух структурных импульсных последовательностей - базальной и высокочастотной (Peters, Tonkin-Leyhausen, 1999). По некоторым данным сигнал присутствет также в репертуаре гепарда (Мовчан, Опахова, 1981; Володина, 2000а).
Развитие акустических сигналов в онтогенезе кошачьих
Основным фактором, влияющим на голосовую активность котят на протяжении первой недели жизни, является холодовои стресс, что объясняется возрастным несовершенством терморегуляции (Лущекин, 1981; Wolburg, 1957). Такая же зависимость вокальной активности детенышей от уровня развития у них терморегуляции была показана, в частности, для двух видов лабораторных грыхунов (Окоп, 1970,1971), и для домашей собаки (Fredericson et al., 1956). Вокализации котят, основываясь на специфичности восприятия их кормящими или беременными кошками, как правило, выделяют в отдельный класс сигналов — призывные крики детеныша (Moelk, 1944; Haskins, 1977; Brown et al., 1978). Увеличение степени испытываемого котятами дискомфорта вызывает сдвиг спектрального максимума сигналов в высокочастотную область и приводит к восприятию их как "дистресс-сигналов", стимулирующих проявление видоспецифического комплекса материнского поведения (Батуев, Соколова, 1987; Haskins, 1977).
В ходе онтогенеза меняются спектральные параметры ювенильных вокализаций котят. Процесс изменения частотных параметров сигналов идет постепенно и проходит через стадию относительно широких спектральных характеристик, приходящуюся на переходный период онтогенеза (Соколова, 1979). На этой стадии основным стимулом, провоцирующим появление вокальных реакций, является изоляция (Haskins, 1977). В конце переходного -начале игрового периодов в голосовом репертуаре домашних котят появляются сигналы с относительно узкими частотными полосами, смещенными в диапазон более низких по сравнению с первым периодом частот (Соколова, 1979). Однако только на 7 месяце жизни сигналы котят становятся неотличимы от сигналов взрослых животных (Brown et al., 1978; Hartel, 1975). Развитие вокального репертуара у представителей семейства кошачьих не зависит от социального опыта и развивается в онтогенезе без научения (Weiss, 1952; Peters, 1978). Появление в вокальном репертуаре детенышей разных типов сигналов имеет строгую временную приуроченность (Romand, Ehret, 1984), од нако, большинство сложных поведенческих реакций (=программ) может быть искусственно вызвано до их естественного возникновения. Так, например, сигналы урчания у домашней кошки впервые появляются только в начале 4 недели развития в возрасте 20 дней, тогда как электрической стимуляцией области миндалины и гипоталамуса можно добиться их проявления уже на 8-9-й день жизни (Kling et al., 1969). Центры регуляции излучения видоспецифических звуковых сигналов расположены в промежуточном мозге, таламусе, гипоталамусе и неокортексе (Newman, Wolleberg., 1973; Muller-Preuss et al., 1976; Jurgens et al., 1981; Ploog, 1992; Juergens et al., 1996; Juergens, 2000), По-видимому, именно их созревание приводит к окончательному формированию звуковой коммуникативной системы, как одной из форм видоспецифического поведения. Средовые же факторы, по всей видимости, играют лишь роль пусковых-механизмов включения уже готовых адаптивных программ (Шулейкина, 1987; Бабминдра, Васильева, 1987). Совокупность результатов морфофизиологиче-ских исследований свидетельствует о том, что ассоциативные системы мозга у котят домашней кошки характеризуются достаточной степенью зрелости уже к месячному возрасту, достигая окончательного уровня развития между 2-м и 3-м месяцем жизни (Бабминдра, Васильева, 1987). Этим выводам соответствуют результаты наблюдений за поведением домашних котят, в ходе которых было показано, что к 37-50 дню жизни в их репертуаре присутствует большинство видоспецифических поведенческих комплексов, свойственных взрослым животным (Baerends-van-Room, Baerends, 1979).
Приведенные выше результаты были получены по домашней кошке. Сведения о звуках, издаваемых детенышами большинства остальных видов кошачьих малочисленны и, как правило, носят фрагментарный характер. Практически отсутствуют данные о разнообразии ювенильных репертуаров и изменении его состава по мере роста детенышей. Так, по одному из крупных и сравнительно хорошо изученных видов семейства - ягуару - известно только, что детеныши в течение первых нескольких месяцев жизни издают исключительно блеяния (bleating), позднее развивается горловое мурлыканье (gurgling), а за тем мяуканье, которое замещает горловое мурлыканье в возрасте с 3 до 6 месяцев. В 1 год вокальный репертуар молодых ягуаров полностью сформирован за исключением структурированных последовательностей сигналов, связанных с периодом размножения (Peters, 1978; Seyrrmr, 1989). Сравнительно детальное описание развития звуковых сигналов в онтогенезе обыкновенной рыси приводят Линдеманном и Стехлик (Lindemann, 1955; Stechlik, 1992), Согласно его наблюдениям дистресс-сигналы, контактные сигналы, мурлыканье, шипение и другие звуки присутствуют уже к концу 1 месяца жизни рысят, а к 7 месячному возрасту их репертуар соответствует репертуару взрослых животных, что близко к результатам, полученных по домашней кошке. Однако отсутствие в работе результатов спектрального анализа сигналов не позволяет оценить их возрастную изменчивость или провести качественное сравнение с-данными, полученными из других источников.
Разрозненные данные по сигналам детенышей, полученные с использованием современных методов акустического анализа, приводятся для льва, тигра, ягуара (Peters, 1978), каракала (Peters, 19836), обыкновенной и красной рысей (Peters, 1987), гепарда (Володина, 20006). Еще более скудной является информация, приводимая по мелким кошкам.
Особенности раннего постнатального онтогенеза у кошачьих
Домашняя кошка
Котята рождаются слепыми и глухими. Ушные раковины направлены вперед и вниз. Когти на лапах не пигментированны и не втяжные. Находясь на горизонтальной поверхности, котята совершают круговые движения головой и передней частью туловища, приподнимаясь на передних лапках. Иногда активно крутятся на месте, однако целенаправленное движение еще отсутствует. В 5-7 дней котята поджимают хвост, подбирают лапки под туловище и способны направленно передвигаться, отталкиваясь передними и задними конечностями, но не поднимаются на них. К 9-10 дневному возрасту когти становятся пигментированными и втяжными. Котята начинают ходить, приподнимаясь на дрожащих лапках.
Границы переходного периода у домашних котят по данным разных авторов различаются. Соколова (1979) указывает, что открывание глаз происходит на 7-9 день жизни, другие авторы приводят более поздние или более растянутые сроки: на 12 день (Kling, et а!., 1969), с 7-го по 10-ый (Baerends-van-Room, 1979) или с 9-го по 12-ый день постнатального онтогенеза (Olmstead, ViUablanca, 1980). В исследованных нами выводках глаза у котят открывались в возрасте: 6-8 дней (№1), 7-8 дней (№2), 11-13 дней (№3) и 7-9 дней (№4). Таким образом, наши наблюдения еще больше расширяют диапазон изменчивости сроков начала переходного периода онтогенеза у домашней кошки. Возрасту открывания наружных слуховых проходов, как правило, не уделяется специального внимания. По нашим наблюдениям открывание наружных слуховых проходов у котят начиналось несколько позднее открывания глаз и проходило, в общем, в более сжатые сроки: на 10-П-й день (выводок №1), 10-12-й день (№2),. 1-2-13-й день (№3) и 11-12-й день (№4). Сроки окончания переходного периода являются еще более неточными и охватывают период с 25-го по 40-й день (Батуев, Соколова, 1987; Haskins, 1977; Baerends-van-Room, Baerends, 1989). Возможно, что столь заметный разброс объясняется зависимостью скорости развития сенсорных систем от условий обитания и, в частности, от степени обогащения среды (Хайнд, 1975). Так, в свободно живущей популяции домашних кошек котята из кооперативных выводков, в выращивании которых участвовало несколько взрослых животных, впервые покидали гнездо в среднем на неделю раньше, чем котята одиночных самок (Feldman, 1993). По нашим данным первые попытки вылезти из гнезда предпринимаются котятами еще в возрасте 18-19 дней. Самый ранний выход был отмечен на 21 день, а самый поздний - на 26 день жизни. В течение первых дней детеныши чувствуют себя в новой обстановке еще очень неуверенно и не удаляются далеко от гнезда. Но уже спустя два-три дня начинается активное освоение окружающей территории, которое сопровождается скачком в развитии различных форм поведения, таких как исследовательское, игровое, а позднее и охотничье. Таким образом, продолжительность первого "неонатального" периода онтогенеза у котят из исследованных нами выводков включает период со дня рождения до 6-13 дня жизни, а переходный период заканчивается в 21-26 дневном возрасте детенышей.
Степная кошка
Новорожденные степные котята слепые, с закрытыми наружными слуховыми покровами, ушные раковины пригнуты вперед. Когти не втяжные, пальцы еще. не обладают подвижностью. Окрас подобен окрасу взрослых животных. Находясь вне гнезда, котята совершают однотипные маятникооб-разные движения передней частью туловища и двигаются по кругу, перебирая передними лапами. Общая двигательная активность котят заметно повышается к 5-ти дневному возрасту. По литературным данным глаза у степных котят открываются на 10-14 день, тогда же открываются наружные слуховые проходы (Шило, Рухляда, 1997). Однако по нашим наблюдениям и данным Леготиной (1990) переходный период начинается в 9-12 дней, когда у котят постепенно открываются наружные слуховые проходы. Также как и у домашних котят, внешняя реакция в виде вздрагивания в ответ на резкие звуки появляется у степных котят с запозданием в 2-3 дня. В возрасте 15 дней у котят впервые была отмечена ориентация ушных раковин по направлению к источнику звука. Детеныши начинают приподнимать туловище, однако, все движения отличаются неуверенностью. Котята передвигаются на дрожащих лапках, часто опускаясь на живот. Прозревание детенышей степной кошки происходит между 15 и 20 днями жизни. Это длительный и постепенный процесс, который длится у каждого животного не менее 3-4 дней (Леготина, 1990). К концу третьей недели у котят развивается восприятие перепада высот. На 22-24 день котята начинают покидать домик (Леготина, 1990).
Развитие акустических сигналов в раннем онтогенезе детенышей исследованных видов
Пеонатальный период
Новорожденные леопардовые котята издают разнообразные сигналы ворча-ще-урчащего звучания (табл. 9), тогда как тональные узкополосные сигналы, характерные для котят степной и домашней кошки, у них отсутствуют. Для всех сигналов характерна внутренняя импульсная структурированность. Сигналы образуют единый градуальный ряд, в пределах которого выделение различных типов определяется особенностями внутренней временной организации и степенью выраженности голосовой компоненты. Крайние положения в этом ряду занимают призывный крик (рис. 12 / а) и раскатистое рычание (рис. 12 loic). Общий частотный диапазон сигналов включает область от 100 до 12 - 14 кГц и определяется присутствием шумовых импульсов, тогда как голосовые составляющие не отмечаются выше 4-6 кГц. Призывный крик является наиболее голосовым сигналом в вокальном репертуаре котят. На слух он воспринимается как «чирр». На его спектрограмме присутствуют сравнительно четко выраженные широкополосные гармонические полосы с характерной колоколообразной формой ЧВК. Сигналы с более выраженной голосовой компонентой воспринимаются как звонкое «чирр» (рис. 12 Id). Наконец, наиболее тональные вокализации, максимум энергии в которых отмечается в диапазоне выше 2 кГц, напоминают по звучанию "мрряурр" (рис. 12/6).
Также можно выделить сигналы, воспринимаемые на слух как «урчания», более шумовое «ворчание» и звонкое рычание (рис. 12 / в-д). Некоторые из сигналов 2-3 дневных котят имеют сложно модулированный ЧВК, проявляющийся на фоне шумовых импульсов и, по-видимому, могут рассматриваться, как сигналы-предшественники воя (рис. 121 е).
Помимо голосовых сигналов новорожденные котята издают также шипение и сигнал нападения («вяк»), которые по звучанию не отличаются от подобных сигналов в репертуаре домашней и степной кошек. Шипение, как правило, издается сериями, при этом в промежутках между отдельными сигналами на вдохе иногда появляется слабо выраженный свист, который, по-видимому, не несет никакой информативной нагрузки (рис. 121 з, и).
На 5 день жизни в вокальном репертуаре леопардовых котят появляются сигналы, на слух воспринимаемые как хриплый высокочастотный вой (табл. 9, рис. 12 II в). Характерными становятся сложные длительные сигналы, такие как «мяу-вой», «призывный крик-рычание» и т.п (рис. 12 II в, г). Появляются длительные низкочастотные сигналы рычания (рис. 12II ё). Переходный период
Переходный период начинается с открывания глаз. В составе вокального репертуара котят этого возраста отмечен типичный сигнал мяуканья, заметно более хриплый по звучанию, чем мяуканье котят домашней кошки (табл. 9 рис. 12 III б). Находясь в руках или в ответ на прикосновение котята шипят; иногда «плюются» с коротким выпадом головой, а также рычат и издают громкие мяу-подобные «чириканья». Состав репертуара в целом остается прежним и наиболее заметные изменения в вокальном поведении котят этого возраста связаны с переходом от «чирикающих» сигналов к тональным сигналам (рис. 12III в, г) (Chaadaeva, Sokolova, 2002). Во всех вокализациях, тем не менее, все еще сохраняются отчетливые следы исходной импульсной структуры. Среди голосовых акустических реакций преобладают сложные длительные сигналы (рис. 12III д, е).
Начиная со времени открывания наружных слуховых проходов, в репертуаре детенышей появляется типичный вой (рис. 12 IV в). Это длительный гармонический тональный сигнал со сложно модулированным ЧВК. Глубина частотной модуляции достигает 200 Гц, а максимальная продолжительность сигнала составила 5270 мс (табл. 9).
К концу третьей недели жизни котята способны издавать очень тихие высокочастотные узкополосные писки и практически тональные мяуканья (рис. 12 V а, б) (Chaadaeva, 2002). В этом же возрасте "чириканья" издаются крайне редко, и имеют слабую интенсивность и малую длительность (рис. 12 Кб). В сигналах воя также практически исчезают признаки исходной импульсной структуры (рис. 12 V г, д). Разнообразные сигналы рычания заметно отлича-ются друг от друга по особенностям спектра. Он меняется от почти гармонического в сигнале «вой, переходящий в рычание» (рис. 12 V д), до полностью шумового, например, в угрожающем рычании (рис. 12 V ё). Соответственно, положение спектрального максимума также меняется в широких границах -от полностью шумового заполнения в диапазоне ниже 1.5 кГц, до появления двух выраженных формант в областях 0.3 - 0.8 и 0.97 - 1.2 кГц. Котята издают также короткие шумовые шипения и сигнал нападения («вяк»), в спектре которого на общем шумовом фоне выделяется область повышенной концентрации энергии. Игровой период
Конец переходного периода приходится на 27-30-дневный возраст, когда котята начинают выходить из гнезда. Сигналы, являющиеся производными не-онатального призывного крика (писк, «чирр», мяу и др.) регистрируются крайне редко (рис. 12 VI а-в). В то же время в репертуаре детенышей присутствует множество агонистических сигналов, включая вой, разнообразные типы рычания, шипение, и «вяк» (рис. 12 VI г-ж). Длительность большинства сигналов составляет более 2 секунд. Практически все они являются сложными или смешанными сигналами. Более чем в 90 % сигналов проявляется основная частота в диапазоне 290 - 570 Гц. Происходит дальнейшее сужение ОЧД, так что в спектре сигналов, как правило, отсутствуют частоты выше 2.3 -2.7 кГц (табл. 9) (Скрыгловецкая, Чаадаева, 2000).
Таким образом, практически все сигналы детенышей данной возрастной группы были представлены сигналами агонистического ряда. На протяжении последующих 2 недель вокальный репертуар котят не менялся (табл. 9). Полуторамесячные котята защищают пищу, демонстрируя весь характерный для мелких кошек комплекс агрессивного поведения, включая акустические сигналы.
