Морфофункциональные особенности желудка в онтогенезе в связи с пищевой специализацией представителей Caprinae Хацаева Раиса Мусаевна

Содержание к диссертации

Введение

ГЛАВА 1. Современные представления об особенностях пищеварительного аппарата и питания жвачных животных

1.1. Морфофункциональная характеристика желудка Caprinae 14

1.2. Симбионтное пищеварение в желудке Caprinae 31

1.3. Классификация жвачных животных по особенностям пищеварительного аппарата и питания 47

ГЛАВА 2. Материал и методы исследований

2.1. Объекты исследований 54

2.2. Экологическая характеристика мест обитания объектов исследований и специфика их питания и кормовых ресурсов 56

2.3. Материал исследований 71

2.4. Методы исследований 72

ГЛАВА 3. Морфофункциональное развитие желудка в онтогенезе у сайгака и домашней овцы

3.1. Морфофункциональное развитие желудка в онтогенезе у сайгака (Saiga tatarica L., 1766) и калмыцкой метисной овцы (Ovis аттоп f. aries, 1758) 79

3.2. Морфофункциональное развитие камер желудка в онтогенезе у сайгака и калмыцкой метисной овцы 86

ГЛАВА 4. Морфология желудка и его камер у половозрелых представителей caprinae

4.1. Морфологическая характеристика желудка сайгака {Saiga tatarica L., 1766), памирского архара (Ovis ammoп polii Вlyth, 1841), путоранского снежного барана (Ovis nivicola borealis Severtzov, 1873), домашней овцы (Ovis аттоп f. aries, 1758), безоарового козла (Сарга

aegagrus Erxleben, 1777), дагестанского тура (Сарга cylindricornis В lyth, 1841) 191

4.2. Морфологическая характеристика камер желудка и симбионтов сайга ка, памирского архара, путоранского снежного барана, домашней овцы, безоарового козла, дагестанского тура 201

ГЛАВА 5. Сравнительный анализ морфофункционального развития желудка caprinae и их классификация по типам питания

5.1. Общие закономерности и особенности морфофункционального развития желудка и его камер у Caprinae 338

5.2. Классификация Caprinae по типам питания на основе морфофункцио-нальных общих закономерностей и особенностей желудка и его камер 353

5.3. Общие закономерности и особенности эндосимбиоза у Caprinae 373

Выводы 377

Практические предложения 383

Литература 385

• Классификация жвачных животных по особенностям пищеварительного аппарата и питания
• Экологическая характеристика мест обитания объектов исследований и специфика их питания и кормовых ресурсов
• Морфофункциональное развитие камер желудка в онтогенезе у сайгака и калмыцкой метисной овцы
• Морфологическая характеристика камер желудка и симбионтов сайга ка, памирского архара, путоранского снежного барана, домашней овцы, безоарового козла, дагестанского тура

Введение к работе

Проблема приспособления организмов к условиям среды обитания является одной из актуальных проблем современной морфологии и экологии. Каждый вид в силу своих физиологических и биохимических особенностей адаптирован к определенным условиям среды, в которой он обитает. Соответствие этих условий требованиям животных обеспечивает благополучие, устойчивость популяций и характер их динамики. Нарушение или изменение условий отражается на состоянии животных и может привести к деградации популяций. К важнейшим факторам среды относятся кормовые и климатические. Приспособление организма к условиям внешней среды происходит на каждом этапе развития и, как правило, по принципу наибольшей экономичности индивидуального развития. Морфологические особенности любого вида животного складываются из черт, унаследованных от предков и особенностей, связанных с адаптацией к условиям среды, в которых формировался данный вид.

В ходе эволюции млекопитающих значительную роль сыграло приспособление к растительноядности, обусловившее их морфологические, физиологические, экологические и поведенческие особенности. В освоении растительной пищи, содержащей трудноперева-римые компоненты (целлюлозу, гемицеллюлозу, лигнин), наиболее важными проявлениями адаптации оказались морфологические преобразования пищеварительной системы и использование внешних поставщиков ферментов в качестве бактерий, инфузорий и грибов, расщепляющих эти вещества. Использование растительноядными млекопитающими для процессов пищеварения эндосимбионтов привело к усложнению пищеварительной системы и возникновению разнообразных морфологических модификаций ее органов.

Среди растительноядных млекопитающих наиболее приспособленными являются жвачные животные. Они приобрели сложный многокамерный желудок (Alexander, 1991, 1993), позволяющий им, при отсутствии специфических ферментов, расщепляющих структурные компоненты растений, успешно их использовать с помощью симбиотических взаимоотношений с микроорганизмами, населяющими пищеварительный тракт. Очевидно, что в адаптации жвачных к экологическим условиям обитания важнейшее место принадлежит сложному многокамерному желудку, на который ложится основная функциональная нагрузка при желудочно-кишечном типе пищеварения, возникшего у них в ходе эволюции. Питание один из важнейших экологических факторов, определяющих репродукцию и выживаемость животных, и их рациональное использование.

Известно, что всем растительноядным животным в той или иной степени свойственна избирательность в питании (Nagy et al., 1964; Short, 1981; Schroder, Kofler, 1985). Различные типы питания исторически обусловили основные черты строения и функции тела животных, обеспечивающие им возможность жить и добывать корм в определенной среде (Слоним, 1958, 1961, 1982; Шмидт-Ниельсен, 1982; Janis, 1976, 1988; Smith, 1992; Alexander, 1991, 1993). Жвачные, относящиеся по типу питания к травоядным, подразделяются на чисто травоядных, древесноядных, травоядно-древесноядных, лишайникоядных и травоядно-всеядных (Врублевский, 1912). Такая качественная неоднородность кормовых ресурсов обусловливает разделение растительноядных животных по типам питания и пищевой специализации, которая обеспечивается, прежде всего, особенностями пищеварительного аппарата животных, в частности, различиями в морфологии желудка, который особой функциональной и морфологической сложностью отличается у жвачных млекопитаю

щих. Возможность питания определенными видами растительной массы у жвачных животных определяется многими факторами, основными из которых являются морфологические особенности строения и функции камер желудка и специфика эндосимбиоза (Саблина, 1970; Наумова, 1981; Давлетова, 1978, Давлетова, Эрдниева, 1997, Соколов и др., 1995; Hofmann, Stewart, 1972; Hofmann, 1984,).

Знание этих особенностей необходимо для понимания экологии питания различных видов животных, их связей с различными типами пастбищной растительности, распространения и численности. Выяснение различных форм морфологической адаптации пищеварительного аппарата и стратегии пищеварения различных видов животных позволит понять механизмы и возможности кормового разобщения совместнообитающих видов, а также необходимо при содержании многих диких видов в неволе (что в последнее время становится все актуальнее, в связи с сокращением их численности).

Жвачные чувствительны к резкой смене привычных кормов, связанных с содержанием клетчатки, имеющей большое значение для переваримости питательных веществ. Поэтому резкие, ее колебания, как в сторону повышения, так и понижения ведут к нарушению пищеварения и снижению переваримости питательных веществ, нередко заканчивающихся гибелью животных (Кудрявцев, 1937; Попов, 1940; Пшеничный, 1947; Томме, 1953; Акопова, 1963; Синеще-ков 1961, 1965; Пипо и др., 1985; Smith, 1976; Janis, 1976, 1988).

Исходя из этого, изучение морфофункциональных особенностей желудка жвачных животных приобретает особый интерес. Кроме того, актуальность изучения жвачных обусловлена экономической значимостью одомашненных и диких представителей этой группы животных. К тому же в настоящее время многие их дикие виды находятся на грани исчезновения.

Большинство исследований по морфологии пищеварительной системы жвачных посвящено домашним животным (Шмальгаузен, 1935; Боголюбский, 1948, 1959; Давлетова, 1959, 1960, 1967, 1997; Соколов, 1960; Силиня, 1962; Ильин, 1963, 1964, 1970, 1978; Алексеева, 1964; Мухамедгалиев, Баймухамбетов, 1964; Туревский, 1964; Вишневская, 1964; Коржуев, 1964; Лихачев, 1964; Тельцов, 1984). Изучено и их симбионтное пищеварение (Курилов, Короткова, 1971; Тараканов, 1965, 1969, 1972; Пивняк, Тараканов, 1982; Hungate, 1955, 1956; Hume, Moyle, 1995; Bryant, Robinson, 1962; Robbins, 1993; Allison et al., 1962; Janis, 1976, 1988; Langer, 1985, 1987, 1991).

По диким жвачным исследованы вопросы экологии и качества растительных кормов различных видов, особенности переваримости и причины предпочитаемости определенных видов растений (Васен-ко, 1950; Адольф, 1954; Лебедева, 1959; 1960; Наумов, 1963; Сапожников, 1976; Жирнов, 1982; Железнов-Чукотский, 1994; Соколов и др., 1986, 1995; Абатуров, 1984, 1999; Абатуров и др., 1982, 1998; Магомедов, Яровенко, 1998; Магомедов и др., 2001; Субботин, 2001; Ort, Kaufman, 1961; Van-Soest, 1985; Trudell-Moore, White, 1983).

Имеются эколого-морфологические исследования пищеварительной системы и пищевой специализации жвачных Африки и Монголии (Соколов и др., 1989, 1995; Hofmann, Stewart, 1972; Hofmann, 1973, 1985, 1988, 1989, 1998; Janis, 1976, 1988; Parra, 1978; Demment, 1982; Stevens, 1988; Langer, 1988, 1991; Hammond, Wunder, 1991; Gordon, Illius, 1996; Perez-Barberia et al., 2001, 2002). На основании эколого-морфологических исследований большого числа видов жвачных Африки Хоффман классифицировал их по типу питания на три группы: избиратели сочных концентрированных кормов (косуля, дукер, мунтжак, антилопы куду и пуду); потребители грубой волокнистой пищи (крупный рогатый скот, домашние овцы); промежуточ

ная группа потребителей частично волокнистой, частично концентрированной пищей (газель, орикс, благородный олень, серна, козы).

Меньше работ по изучению пищевых адаптации мелких таксономических групп диких жвачных (Саблина, 1959а, 19596, 1961, 1970; Давлетова, 1997, Давлетова, Эрдниева, 1997, Хацаева, 2002). В наших предыдущих исследованиях изучены камеры желудка сайгака в онтогенезе в сравнении с дикими и домашними овцами из различных регионов и разной селекционной направленностью.

Выявленные морфологические проявления адаптации желудочно-кишечного тракта к характеру пищи, недостаточно обоснованы функционально. Не дают полного понимания роли пищевой специализации жвачных в эволюционных преобразованиях пищеварительной системы. Имеющиеся сравнительные исследования пищевых адаптации касаются в основном, крупных групп животных (классов, отрядов, реже семейств) (Hofmann, Stewart, 1972; Hofmann, 1973; 1985, 1998; Соколов, и др., 1979, 1989), хотя еще Северцов (1941) отмечал необходимость изучения близкородственных видов для выяснения истоков их дивергенции в природе и выявления закономерностей породообразования. Отсутствуют работы по комплексному исследованию пищевых адаптации близких видов копытных, обитающих на одной территории. Недостаточно раскрыта роль эндосим-биоза в формировании пищевой специализации жвачных. Нет данных сравнительного анализа симбиоценозов близкородственных видов Caprinae и сведений о степени выраженности типа пищеварения у диких и домашних жвачных, обитающих на одной территории.

Изучение морфофункциональных особенностей камер желудка близких таксономических видов жвачных животных в связи с различными типами питания позволит выявить общие закономерности развития желудка, свойственные жвачным и особенности, связанные со спецификой питания у каждого из исследованных видов, выявить механизмы их пищевых адаптации и экологического разобщения при обитании в одном ареале, поскольку до сих пор нет единого мнения по вопросу о совместимости животноводства и разведения диких животных на одной территории. Кроме того, знания морфофункцио-нальных особенностей желудка на всех уровнях структурной организации жвачных, необходимы при разработке основ рационального кормления, как одомашненных видов, так и при содержании диких видов Caprinae в неволе и могут быть полезны при решении проблем рационального природопользования и сохранения биоразнообразия.

В связи с этим, изучение морфофункциональных особенностей желудка близкородственных диких и домашних Caprinae в онтогенезе в связи с пищевой специализацией на всех уровнях структурной организации с применением комплекса методов исследований является актуальным.

Цель и задачи исследований.

Цель настоящей работы - выявление морфофункциональных закономерностей и особенностей желудка у систематически близких диких и домашних видов Caprinae с применением комплекса методов исследований на разных уровнях структурной организации и на этой основе классифицировать их по типам питания.

Для реализации данной цели поставлены следующие задачи:

1. Выявить общие закономерности и особенности роста желудка в онтогенезе на фоне роста массы тела у сайгака и калмыцкой метисной овцы, имеющих общий ареал обитания.

2. Определить общие закономерности и особенности морфо- функционального развития в онтогенезе рубца, сетки, книжки и сычуга сайгака и калмыцкой метисной овцы.

3. Выяснить общие закономерности и особенности макромор-фологического строения желудка и его камер, связанные со спецификой питания у половозрелых особей сайгака, архара, снежного барана, домашней овцы, безоарового козла и тура.

4. Исследовать ультраструктуру поверхности и симбиоценозы камер желудка половозрелых особей указанных животных.

5. Выяснить возможности проявления принципа компенсации функций на разных уровнях структурной организации между камерами желудка и в их пределах у исследованных видов.

6. Показать направление филогенеза желудка близкородственных диких и домашних видов Caprmae.

7. На основании выявленных морфофункциональных особенностей и специфики питания классифицировать представителей Capri-пае по типу питания.

Научная новизна и теоретическая значимость.

Впервые применен комплекс методов для исследований камер желудка в онтогенезе у близкородственных видов Caprinae на разных уровнях структурной организации (морфометрический, макро- и микроскопический, гистохимический, биохимический, электронно-микроскопический). Выявлены общие закономерности и особенности эмбрионального развития и гистологического строения камер желудка у сайгака и калмыцкой овцы, имеющих общий ареал обитания. Выявлены макро- и микроморфологические особенности камер желудка у систематически близких видов Caprinae на всех уровнях структурной организации в связи с их пищевой специализацией, в том числе, имеющих общий ареал обитания.

Впервые выявлены особенности ультраструктуры поверхности эпителия камер желудка у близких видов Caprinae и показана их роль в качестве экологической ниши для симбионтов. Впервые выявлена корреляция особенностей строения желудка на всех уровнях структурной организации с особенностями питания и симбиоценозов у каждого вида. Дано физиологическое обоснование морфологических особенностей камер желудка у исследованных животных.

Выявлены компенсаторные отношения между камерами желудка и компенсации функций на разных уровнях структурной организации отдельных камер. Показано, что доместикация ведет к ослаблению типа пищеварения домашних овец, а степень выраженности типа пищеварения у диких видов обусловлена спецификой их питания. Выявленные морфофункциональные особенности желудка исследованных видов определяют границы их адаптивных возможностей.

Впервые на основе выявленных морфофункциональных особенностей камер желудка проведена классификация близкородственных видов Caprinae по типам питания.

Практическая значимость.

Домашние и дикие жвачные - наиболее разнообразная, распространенная и экономически полезная группа животных, имеющая огромное значение в жизни человека. Полученные сведения о морфофункциональных возможностях камер желудка в онтогенезе сайгака, архара, толсторога, домашней овцы, безоарового козла и дагестанского тура, связывают теоретическую морфологию с практикой разведения, кормления домашних жвачных, а также, с искусственным разведением и содержанием диких животных.

Полученные данные позволяют выяснить границы кормового диапазона домашних и диких видов и могут служить в качестве критерия в прогнозировании состояния популяций диких животных на

основании оценки кормовой базы. У разных видов, обитающих в одном ареале, по морфофункциональным особенностям камер желудка можно выявить механизмы их экологического разобщения.

Сведения об адаптивных возможностях желудка представителей Caprinae могут быть полезны при решении проблем рационального природопользования и сохранения биоразнообразия.

Результаты работы могут быть использованы при изучении закономерностей эколого-морфологических преобразований пищеварительной системы растительноядных млекопитающих в эволюции.

Сведения о морфофункциональных особенностях желудка изученных животных могут служить базовыми данными для сравнения с результатами научных исследований при дальнейших изменениях экологии существования данных видов.

Создана основа для использования морфофункциональных особенностей желудка при классификации представителей Caprinae по типам питания.

Реализация результатов работы. По теме диссертации опубликовано 29 научных работ, в том числе 5 статей - в центральных научных журналах «Зоологический журнал», «Сельскохозяйственная биология» и «Доклады МОИП», 2 -в коллективной монографии, 2 - в книгах и 16 - в сборниках научных трудов российских, международных и всемирных конгрессов, совещаний, симпозиумов и конференций, 2 учебно-методические разработки, 2 статьи приняты к печати в «Зоологический журнал».

Апробация работы.

Материалы исследований были представлены на X Всемирном конгрессе анатомов, гистологов и эмбриологов, на Всесоюзной на учной конференции «Актуальные вопросы современной морфологии и проблемы совершенствования ее преподавания», на Международной научной конференции «Экосистемы Прикаспия - XXI веку», на международном совещании «Жизнь и факторы биогенеза», на Всероссийской конференции «Перспективы развития Волжского региона», на Межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы природопользования и сохранения биоразнообразия в условиях опустынивания», на Международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий», на Международной конференции «Достижения медицины - XXI веку», на Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий», на Международной конференции «Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии», на XIII Российском симпозиуме по сканирующей электронной микроскопии, и аналитическим методам исследования, на XX российской конференции по электронной микроскопии, на заседаниях МОИП, на расширенных заседаниях и объединенных коллоквиумах лаборатории проблем микроэволюции и доместикации млекопитающих ИПЭЭ РАН.

Объем и структура диссертации.

Диссертация изложена на 433 страницах, содержит 18 таблиц, 149 рисунков, включающих 35 графиков и 114 фотографий, в том числе 76 макро- и 670 микрофотографий. Список литературы содержит 494 источников, из них 359 на русском и 135 - на иностранных языках. Диссертация состоит из оглавления, введения, обзора литературы, материала и методов исследований, трех основных глав, обсуждения результатов, выводов, практических предложений и списка использованной литературы.

Классификация жвачных животных по особенностям пищеварительного аппарата и питания

Характеристика питания жвачных животных. Каждый вид лсивотных занимает строго определенную нипїу в природе, имеет свои границы оптимальных и пессимальных экологических факторов (Северцов, 1939). Границу распространения вида образует зона, в которой смертность превышает естественный прирост населения. Одной из причин смертности и уменьшения естественного прироста является питание вынужденными и викарными кормами. Следовательно, организм приспособлен только в пределах оптимальной зоны своего существования, где он обеспечен кормами настолько, чтобы на добывание его затрачивалось меньше энергии, чем он получает из этого корма. В результате в оптимальной зоне распространения нормально идут процессы воспроизводства, и прирост населения популяции всегда больше ее смертности.

Отличительная особенность кормовых ресурсов растительноядных млекопитающих - чрезвычайное многообразие и неоднородность состава, качества и питательной ценности кормовой массы, включающей как высокопитательный материал, насыщенный легкоусвояемыми растворимыми углеводами (например, семена растений), так и непригодную для усвоения без участия симбиотических микроорганизмов омертвевшую (одревесневшую) растительную массу, образованную устойчивыми к пищеварительным кислотам органическими соединениями (целлюлоза, лигнин и др.). Неоднородность кормового субстрата обусловливает разделение растительноядных животных по типам питания и пищевой специализации (Абатуров, 1975; Trudell, White, 1981; White, 1984, Robbins, 1983, 1993). Такая специализация обеспечивается, прежде всего, особенностями пищеварительного аппарата животных, в частности, различиями в морфологии желудка, который у жвачных млекопитающих отличается особой функциональной и морфологической сложностью.

Знание этих особенностей необходимо для понимания экологии питания различных видов жвачных животных, их распространения, численности и связей с различными типами пастбищной растительности. Выяснение форм морфологической адаптации желудка различных видов животных позволит понять механизмы и возможности кормового разобщения совместнообитающих видов.

Запасы растительности выступают лимитирующим фактором численности животных. При уменьшении запасов ниже порогового (критического) уровня потребление корма животными снижается (Абатуров, 1975; Абатуров, Лопатин, 1987; Абатуров, Магомедов, 1988; Магомедов и др., 2001; Allden, 1962; Sinclair, 1975, Trudell, White, 1981; Robbins, 1975, 1983, 1993). У всех растительноядных млекопитающих снижение уровня потребления пищи при падении обилия корма ниже порогового уровня связа но, прежде всего, с уменьшением скорости сбора корма (Trudell, White, 1981), которая сопровождается противоположно направленным изменением продолжительности кормежки (Allden, Whittaker, 1970). Тем не менее, полная компенсация энергетических потерь не может быть достигнута, поскольку длительность пастьбы у копытных животных лимитирована и составляет, как правило, 50-60 % всего суточного бюджета времени (Абатуров, 1975; Магомедов и др., 2001; Trudell, Collins, Urness, 1983; S inclair, 1984; Arnold, 1985). Очевидно, что даже при наличии корма растительнояды могут испытывать его недостаток, выражающегося в низком уровне потребления, не достигающем насыщения.

Всем растительноядам в той или иной степени свойственна избирательность питания, выражающаяся в несоответствии состава потребляемых растений и их частей их естественному соотношению в фитоценозе (Формозов, 1976; Воронов, 1939; Наумов, 1963, Абатуров, 1984, 1998, 1999; Магомедов и др., 2001; Субботин, 2001). Биологический смысл избирательности питания заключается в повышении питательности съеденной пищи (Arnold et al., 1980; Абатуров, Холодова, 1989; Магомедов, Яровенко, 1998; Магомедов, Ахмедов, Яровенко, 2001).

Под питательностью корма, прежде всего, подразумевается ее химический состав (жиры, белки, углеводы, минеральные вещества) и переваримость. Растительные корма характеризуются большой неоднородностью питательной ценности. Многими авторами показано, что не только разные виды растений различаются по питательности и переваримости, но и разные части растений. Более того, питательная ценность одних и тех же растений меняется в значительных пределах в зависимости от фенологического состояния (Ларин, 1936; Морозова, 1940; Калошников, Клейменов, 1985; Абатуров, Магомедов, 1988, Магомедов, 1989; Абатуров, 1999). Так содержание протеина в кормовых растениях от начальных стадий роста до созревания падает в несколько раз и при усыхании - еще ниже, а содержание наименее усвояемой фракции - клетчатки, напротив, возрастает в таких же пределах. Сезонные колебания этих фракций в потребляемом корме отражаются на его переваримости, поскольку известно, что переваримость положительно связана с содержанием протеина в корме и отрицательно - с содержанием клетчатки (Абатуров, 1999; Van Soest, 1983; Robbins, 1983; Hudson, White, 1985; Renecker, Schwartz, 1985, 1998).

Экологическая характеристика мест обитания объектов исследований и специфика их питания и кормовых ресурсов

Приспособившись к суровым экологическим условиям с сильными сезонными колебаниями кормовой базы, сайгаки ведут кочевой образ жизни, передвигаясь по сложившимся миграционным путям. Это обеспечивает равновесие системы «травоядное животное - растительность» и устойчивое существование всей экосистемы (Жир-нов, 1982; Фадеев, Слудский, 1982; Абатуров, 1987). Сайгак избегает не только горы, но даже холмы и местности, пересеченной оврагами и долинами. Только во время снежных буранов в суровые зимы он изредка заходит в бугристые пески, поросшие кустарником, где ищет защиту от леденящих ветров. Привязанность сайгака к равнинам с плотными почвами определено древними приспособлениями к бегу иноходью. Такой тип бега позволяет сайгаку на ровной поверхности развивать скорость до 80км/ч, но делает его беспомощным в пересеченной местности. На бегу сайгак не способен перепрыгнуть даже узкую придорожную канаву. При необходимости, в спокойном состоянии сайгак переплывает водные преграды.

В местах своего обитания сайгаки соседствуют с домашними копытными и конкуренции из-за кормовых ресурсов между ними не существует, поскольку, сайгаки поедают многие растения, не поедаемые домашними животными, даже некоторые ядовитые для них. Кроме того, они скусывают лишь верхние части растений, за исключением зимнее-весеннего периода (Фадеев, Слудский, 1982; Абатуров, 1987; Субботин, 2001).

Питание сайгаков в настоящее время хорошо изучено (Васен-ко, 1950; Адольф, 1954; Лебедева, 1959; 1960; Абатуров и др., 1982; 1998; Субботин, 2001). Основу их рациона составляют представители травянистых и кустарничковых двудольных растений, преимущественно из сем. Маревых (Chenopodiaceae), Крестоцветных (Cru-ciferae), Розоцветных (Rosaceae), Сложноцветных (Compositae). Известно, что сайгаки обладают высокой избирательностью питания и из огромного обилия видов растений в каждом местообитании выбирают лишь небольшое количество предпочитаемых видов, при этом используют в пищу лишь наиболее нежные, зеленые и питательные (56-57%) части растений (листья, молодые побеги, соцветия). Животные избегают поедание злаковых растений, особенно степных плотнодерновинных злаков (ковыли, типчак), относящихся к более грубым, волокнистым и труднопереваримым кормам (Абатуров и др., 1982; Абатуров, 1999; Субботин, 2001). Тем не менее, эти злаки в ранневесеннее время, когда они еще не огрубели, могут занимать заметное место в рационе сайгаков (Лебедева, 1959; Близнюк, Бакташева, 2001). Из огромного обилия видов растений сайгак предпочитает лишь около 18. Весной основу его питания составляют тюльпаны (Tulipa biebersteinii, Т. biflora - 89%), летом - прутняк простертый (Kochia prostrata), грудница волосистая (Linosyris villosa) и люцерна степная (Medicago romanica) (80%), зимой - полынь австрийская (Artemisia austriaca - 64%) и зеленые листья мятлика луковичного (Роа bulbosa - 21%). Сайгак охотно поедает некоторые ядовитые для домашних животных растения (Абатуров, 1999; Субботин, 2001).

По данным Лебедевой (1959, 1960) для питания популяции сайгаков Северо-Западного Прикаспия характерно использование 67 видов растений и лишайников, относящихся к 25 семействам. Из них в основную группу кормов отнесено 8 видов растений, второстепенную - 13 видов, к группе редких - 22 вида, куда входят и ядовитые для домашних животных: марь белая (Chenopodium album), лапчатка двувильная (Potentilla bifurca), зопник колючий (Phlomis pungens), молочай (Euphorbia waldsteinii), гармала (Peganum harmala) и др.

Несмотря на то, что сайгаки отыскивают в степи сочные растения, тщательно скусывая каждый зеленый побег, они очень неохотно заходят на поля с сельскохозяйственными посевами. Рыхлая почва полей мешает быстрому бегу, а высокие, густые растения нахлестывают им глаза. Хотя сайгаки всегда держатся сотенными или тысячными стадами, они никогда не вытравливают пастбища. Уровень суточного потребления пищи, несмотря на значительные сезонные колебания запасов зеленой фитомассы (от 180 до 2000 кг/га), практически постоянен (1000-1200 г/особь). Зимой из-за ухудшения кормовых условий уровень потребления корма снижается в 2-3 раза, а уровень метаболизма - в 1,5 раза, при этом пастбищная активность не изменяется. В целом энергетический баланс пасущегося сайгака в течение теплого периода года положителен, зимой - отрицателен и сопровождается снижением массы тела (Абатуров и др., 1998, Субботин, 2001).

Можно определенно считать, что сайгаки относятся к высокоизбирательным потребителям легкоусвояемого высокопитательного растительного материала. Грубые волокнистые труднопереваримые растения или их части не используются сайгаками в пищу, а если и поедаются при истощении кормовых ресурсов, то из-за слабого усвоения не могут обеспечить полноценного питания этих животных.

Морфофункциональное развитие камер желудка в онтогенезе у сайгака и калмыцкой метисной овцы

Рост камер желудка. Все четыре камеры желудка: рубец — rumen, сетка - reticulum, книэюка — omasum, сычуг — abomasum у сравниваемых животных анатомически обозначены уже в предплод-ном периоде. В предплодный и начале раннеплодного периода самой большой по абсолютной и относительной массе камерой у обоих исследованных видов был рубец, на втором месте - сетка, на третьем -сычуг и на последнем - книжка (табл. 3, рис. 9). Абсолютная масса камер желудка у предплодов (40 дней) сравниваемых животных была почти одинаковой. В результате неравномерности скорости роста в конце предплодного периода к началу раннеплодного периода (45 дней) у плодов сайгака достоверно (р 0.05) незначительно превалируют в массе рубец и сетка, а у плодов овец - книжка и сычуг. Об этом свидетельствуют и данные по их относительной массе от массы желудка (рис. 9).

В середине раннеплодного периода (60 дней) у плодов обоих видов скорость роста рубца, сетки и книжки уменьшалась, а сычуга - увеличивалась, с большей интенсивностью у овцы. В результате у плодов обоих видов с середины раннеплодного до середины поздне-плодного периода сычуг оказался второй по массе камерой после рубца, сетка - третьей, книжка - четвертой (табл. 3, рис. 9).

За весь раннеплодный период у обоих видов наибольшей скоростью роста обладали сычуг и рубец. На третьем месте у сайгака была книжка, на последнем - сетка, у овцы соответственно - сетка и книжка. В сравнительном плане интенсивность увеличения массы камер желудка у ранних плодов сайгака была достоверно (р 0.05) меньше, чем у овцы, особенно в отношении сычуга и рубца (табл. 2, рис. 10). Однако процентные отношения камер желудка от массы всего желудка показывают иные соотношения. В течение раннеплод-ного периода развития рубец и сетка у плодов сайгака имели большую относительную массу, а сычуг и книжка — меньшую, чем у плодов овцы (табл.3, рис. 9).

К началу позднеплодного периода (90 дней) масса всех камер желудка у плодов сайгака была достоверно (р 0.05) меньше, чем у плодов овцы. Скорость роста сычуга в это время у плодов сравниваемых животных оставалась высокой (табл. 2, рис 4). В итоге к 105 дням у плодов овцы и к 120 дням у плодов сайгака массы рубца и сычуга уравнялись с последующим преобладанием абсолютной и относительной массы сычуга к рождению. Сетка и книжка у поздних плодов обоих видов росли более равномерно с некоторым преимуществом их абсолютной массы у овец (табл. 3, рис. 9).

У поздних плодов обоих видов интенсивность роста всех камер желудка была значительно ниже, чем у ранних (табл. 2, рис. 10). У сайгака скорость роста камер желудка, кроме книжки, была значительно ниже, чем у овцы (табл. 2, рис. 10). При этом относительная масса рубца у сайгака в течение всего позднеплодного периода была больше, сетки - или больше, или одинаковой, книжки и сычуга -меньше, чем у овцы (табл. 3, рис. 9). За позднеплодный период коэффициенты роста всех камер желудка были значительно ниже, чем за раннеплодный (табл. 2, рис. 10).

В течение всего плодного периода у обоих видов наибольшей интенсивностью роста из всех камер желудка достоверно (р 0.05) обладал сычуг (табл. 2, рис. 10). Благодаря этому к 105 дням у плодов сайгака и к 120 дням у плодов овцы он достигал массы рубца, а к новорожденности достоверно (р 0.05) составлял наибольший процент от массы желудка из всех камер (табл. 3, рис. 9). Скорость роста рубца за плодный период была в три раза меньше, чем сычуга, сетки - в 4,4 раза, книжки - в 4,5 раз.

У новорожденных сайгачат все камеры желудка по абсолютной массе достоверно (р 0.05) были значительно меньше, чем у ягнят, особенно сычуг и книлска. По относительной же массе рубец и сетка у сайгачат превосходили их у ягнят (табл.3, рис. 9). Кроме того, сайгачата к рождению достигали большей относительной массы камер желудка по отношению к их окончательной массе у взрослых сайгаков, чем новорожденные ягнята. Так у новорожденного сайга-чонка рубец составлял 2,3% от его окончательной массы у взрослого животного, сетка - 4,6%, книжка - 4,0%, сычуг - 15,7%, а у ягненка - 1,6%, 2,8%, 1,8%, 12,9% соответственно.

В четырехмесячном возрасте у сайгачат абсолютная масса рубца, сетки и сычуга достоверно (р 0.05) почти вдвое меньше, а книжки - вчетверо, чем у ягнят. В этот период интенсивность увеличения массы рубца у сравниваемых животных была высокая, а сычуга, наоборот, самая низкая из всех камер. Это привело к вторичному уравниванию их масс до отъема от матерей с последующим значительным преобладанием абсолютной и относительной массы рубца до взрослого состояния. При этом равенство раньше наступало у сайгачат, относительная масса рубца у которых к отъему была большей, чем у ягнят (табл. 3, рис. 9). У сайгачат в это время сетка была на втором месте, книжка - на третьем. У ягнят наибольшим коэффициентом роста обладала сетка, затем книжка, рубец и сычуг (табл. 2, рис. 10).

У четырехмесячных сайгачат масса рубца достигла большего процента от массы желудка в целом, составляя 69%, против 61% у ягнят, остальных камер наоборот меньше (таб. 3, рис. 9). Относительная масса рубца четырехмесячных сайгачат от его окончательной массы у взрослого животного также была большей и составила 55%, сетки - 48%, книжки - 38%, сычуга - 46%, у ягнят - 49%, 48, 42%, 47,5% соответственно.

Коэффициенты роста камер желудка за период от отъема до взрослого состояния, имеют одинаковое значение, равное двум. За все послеутробное время достоверно (р 0.05) большей интенсивностью увеличения массы из камер желудка у обоих животных обладал рубец, на втором месте была книжка, на третьем - сетка, четвертом - сычуг (табл. 2, рис. 10).

У взрослых животных абсолютная масса камер желудка сохранила те же пропорции, что и у четырехмесячных. Интенсивность увеличения массы камер желудка в течение всего послеутробного развития была достоверно (р 0.05) меньшей у сайгаков по сравнению с овцами (табл. 2, рис. 10). Самой большой камерой желудка у обоих животных был рубец, второй — сычуг, третьей - сетка и самой маленькой книжка. Их относительная масса соответственно составила у сайгака - 64%, 15%, 14%, 7%, у овцы - 60%, 14%, 13%, и 12% (табл. 3, рис. 9).

Морфологическая характеристика камер желудка и симбионтов сайга ка, памирского архара, путоранского снежного барана, домашней овцы, безоарового козла, дагестанского тура

Рубец у всех исследованных видов, является самой большой камерой, имеющей сложное строение (рис. 66 а, 70-75). По внутренней стороне вдоль органа тянутся слева и справа два мощных тяжа, делящие его на дорсальный и вентральный мешки, обращенные с внутренней поверхности друг к другу (рис. 66 ж). С наружной стороны рубца этим тяжам соответствуют желоба - sulcus cranialis, sulcus caudalis. В свою очередь каждая из мешков делится поперечными тяжами на два слепых полумешка: кранио- и каудодорсальные (рис. 66 в, г) и кранио- и каудовентральные (рис. 66 д, е). Краниальные полумешки имеют округлую форму и больше, чем каудаль-ные, имеющие вытянутую, тупо заостренную форму. В краниодор-сальный слепой мешок, называемый преддверием желудка, открывается пищевод, переходящий дальше в пищеводный желоб и далее в сетку. Цвет внутренней поверхности рубца сайгака зеленый, архара -светло-зеленый, толсторога - коричнево-зеленый, овцы - бежево-зеленый, козла - темно-зеленый, тура - темно-бежевый. Тяжи рубца у сайгака светло-зеленого цвета, поверхность их лишена сосочков, но имеет многочисленные неглубокие продольные складки, ширина их в вентральном отделе составила 1-4см, в дорсальном - 2-Зсм, а толщина в обоих отделах - 0,5см. У архара тяжи рубца бежево-коричневого цвета, в мелких вдоль и поперек исчерченных складках, без сосочков, шириной соответственно 1,5-4,5 и 1,5-Зсм, толщиной 1 см. У толсторога - коричневого цвета с поперечными складками и мелкими сосочками, шириной 2-5 и 3-4см соответственно, толщиной 1,3 см. У овцы - светло-бежевого цвета с поперечной исчерченностью и небольшим количеством мелких сосочков, шириной 1,5-5 и 3-3,5см соответственно и толщиной 0,8см. У козла - зеленого цвета с мелкими поперечными и продольными складками и небольшими сосочками, шириной 1-4 и 1-2см соответственно и толщиной 1 см. У тура - бежевого цвета с мелкими поперечными и продольными складками и сосочками, шириной 1,5-3 и 3,5-5,5см соответственно и толщиной 1,2см. Результаты измерений рубца приведены в таблицах 9, 10 и графически изображены на рисунке 77. Сравнительный анализ абсолютной массы рубца показал, что наибольшим он является у тура, наименьшим — у сайгака, промежуточное положение занимали козел, толсторог, овца и архар (табл. 9). По показателям относительной массы рубца на первом месте также тур, затем козел, толсторог, архар, сайгак и овца (рис. 77).

Рубец у всех исследованных животных построен однотипно и состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Толщина стенки в вентральном отделе меньше, чем в дорсальном. Наибольшей толщиной стенки в обеих частях рубца достоверно (р 0.05) обладал толсторог, затем тур, овца, козел, архар и сайгак (табл. 10). Серозная оболочка тонкая, но в местах, где проходят лселоба, она образует мощные связки, соединяющие рубец со всеми остальными камерами лселудка. Две передние связки соединяют рубец с сеткой и сычугом, переднебоковая связка - с книжкой. Слизистая оболочка покрыта ороговевающим эпителием, образует пальцевидные выросты - сосочки, во много раз увеличивающие ее функциональную поверхность. Площадь поверхности слизистой рубца без учета сосочков достоверно (р 0.05) больше у тура (285 см2) и меньше у сайгака (138 см2), между ними козел (281 см2), толсторог (188 см2), архар (185 см2) и овца (147 см2). Количество сосочков рубца на 1 см2 самое большое у козла, меньше у сайгака, толсторога, архара, овцы и тура (табл. 10), а по величине их площади на первом месте оказался толсторог (144,0 см2), затем соответственно архар (71,2 см2), тур (52,5 см2), козел (49,5 см2), сайгак (46,2 см2) и овца (32,3 см2).

Высота сосочков коррелирует с площадью их поверхности, а также их общей площадью на 1 см2 и суммарной площадью поверхности рубца. Наибольшие они у толсторога и козла, наименьшие - у овцы, средние показатели - у архара, тура, и сайгака (табл. 9). Коэффициент равномерности сосочков (разница между максимальной и минимальной величиной) в рубце наибольший у толсторога, меньше соответственно у сайгака, тура, архара, козла и овцы. Общая площадь поверхности слизистой оболочки рубца с учетом всех сосочков достоверно (р 0.05) наибольшая у козла, наименьшая у овцы, средние показатели у толсторога, архара, тура и сайгака (табл. 9). Однако по относительной ее величине в процентах от общей площади слизистой желудка превосходство имел толсторог, затем шли архар, сайгак, тур, козел и овца (рис. 77). Высота, ширина, и количество сосочков во всех отделах рубца различны. Самые высокие сосочки достоверно (р 0.05) имелись в краниовентральном мешке, непосредственно за складкой, а самые низкие - в краниодорсальном мешке, подальше от складки (рис. 66 б, в). Сосочки расположены перпендикулярно к поверхности рубца (рис. 76). Размеры, форма, площадь поверхности, плотность и характер их расположения у сравниваемых животных разнообразны. Электронномикроскопические исследования слизистой оболочки рубца изученных животных с помощью сканирующего электронного микроскопа выявили однотипное ячеистое строение поверхности ороговевающего эпителия рубца на сосочках и между ними. Ячейки выполнены поверхностными эпителиоцитами с разрушенными апикальными зонами, боковые поверхности которых формируют стенки ячей. Между эпителиоцитами и внутри клеток имелись многочисленные щели разнообразной формы.