Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ОСОБЕННОСТЯХ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО АППАРАТА И ПИТАНИЯ ЖВАЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
1.1. Морфофункциональная характеристика желудка Caprinae 14
1.2. Симбионтное пищеварение в желудке Caprinae 31
1.3. Классификация жвачных животных по особенностям пищеварительного аппарата и питания 47
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Объекты исследований 54
2.2. Экологическая характеристика мест обитания объектов исследований и специфика их питания и кормовых ресурсов 56
2.3. Материал исследований 71
2.4. Методы исследований 72
ГЛАВА 3. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЖЕЛУДКА В ОНТОГЕНЕЗЕ У САЙГАКА И ДОМАШНЕЙ ОВЦЫ
3.1. Морфофункциональное развитие желудка в онтогенезе у сайгака (Saiga tatarica L., 1766) и калмыцкой метисной овцы (Ovis аттоп f. aries, 1758) 79
3.2. Морфофункциональное развитие камер желудка в онтогенезе у сайгака и калмыцкой метисной овцы 86
ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЯ ЖЕЛУДКА И ЕГО КАМЕР У ПОЛОВОЗРЕЛЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ CAPRINAE
4.1. Морфологическая характеристика желудка сайгака {Saiga tatarica L.,1766), памирского архара (Ovis ammoп polii Вlyth, 1841), путоранского снежного барана (Ovis nivicola borealis Severtzov, 1873), домашней овцы (Ovis аттоп f. aries, 1758), безоарового козла (Сарга aegagrus Erxleben, 1777), дагестанского тура (Сарга cylindricornis В lyth, 1841) 191
4.2. Морфологическая характеристика камер желудка и симбионтов сайга ка, памирского архара, путоранского снежного барана, домашней овцы, безоарового козла, дагестанского тура 201
ГЛАВА 5. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ЖЕЛУДКА CAPRINAE И ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ ПО ТИПАМ ПИТАНИЯ
5.1. Общие закономерности и особенности морфофункционального развития желудка и его камер у Caprinae 338
5.2. Классификация Caprinae по типам питания на основе морфофункцио-нальных общих закономерностей и особенностей желудка и его камер 353
5.3. Общие закономерности и особенности эндосимбиоза у Caprinae 373
ВЫВОДЫ 377
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ 383
ЛИТЕРАТУРА 385
- Симбионтное пищеварение в желудке Caprinae
- Экологическая характеристика мест обитания объектов исследований и специфика их питания и кормовых ресурсов
- Морфофункциональное развитие камер желудка в онтогенезе у сайгака и калмыцкой метисной овцы
Введение к работе
Проблема приспособления организмов к условиям среды обитания является одной из актуальных проблем современной морфологии и экологии. Каждый вид в силу своих физиологических и биохимических особенностей адаптирован к определенным условиям среды, в которой он обитает. Соответствие этих условий требованиям животных обеспечивает благополучие, устойчивость популяций и характер их динамики. Нарушение или изменение условий отражается на состоянии животных и может привести к деградации популяций. К важнейшим факторам среды относятся кормовые и климатические. Приспособление организма к условиям внешней среды происходит на каждом этапе развития и, как правило, по принципу наибольшей экономичности индивидуального развития. Морфологические особенности любого вида животного складываются из черт, унаследованных от предков и особенностей, связанных с адаптацией к условиям среды, в которых формировался данный вид.
В ходе эволюции млекопитающих значительную роль сыграло приспособление к растительноядности, обусловившее их морфологические, физиологические, экологические и поведенческие особенности. В освоении растительной пищи, содержащей трудноперева-римые компоненты (целлюлозу, гемицеллюлозу, лигнин), наиболее важными проявлениями адаптации оказались морфологические преобразования пищеварительной системы и использование внешних поставщиков ферментов в качестве бактерий, инфузорий и грибов, расщепляющих эти вещества. Использование растительноядными млекопитающими для процессов пищеварения эндосимбионтов привело к усложнению пищеварительной системы и возникновению разнообразных морфологических модификаций ее органов.
Среди растительноядных млекопитающих наиболее приспособленными являются жвачные животные. Они приобрели сложный многокамерный желудок (Alexander, 1991, 1993), позволяющий им, при отсутствии специфических ферментов, расщепляющих структурные компоненты растений, успешно их использовать с помощью симбиотических взаимоотношений с микроорганизмами, населяющими пищеварительный тракт. Очевидно, что в адаптации жвачных к экологическим условиям обитания важнейшее место принадлежит сложному многокамерному желудку, на который ложится основная функциональная нагрузка при желудочно-кишечном типе пищеварения, возникшего у них в ходе эволюции. Питание один из важнейших экологических факторов, определяющих репродукцию и выживаемость животных, и их рациональное использование.
Известно, что всем растительноядным животным в той или иной степени свойственна избирательность в питании (Nagy et al., 1964; Short, 1981; Schroder, Kofler, 1985). Различные типы питания исторически обусловили основные черты строения и функции тела животных, обеспечивающие им возможность жить и добывать корм в определенной среде (Слоним, 1958, 1961, 1982; Шмидт-Ниельсен, 1982; Janis, 1976, 1988; Smith, 1992; Alexander, 1991, 1993). Жвачные, относящиеся по типу питания к травоядным, подразделяются на чисто травоядных, древесноядных, травоядно-древесноядных, лишайникоядных и травоядно-всеядных (Врублевский, 1912). Такая качественная неоднородность кормовых ресурсов обусловливает разделение растительноядных животных по типам питания и пищевой специализации, которая обеспечивается, прежде всего, особенностями пищеварительного аппарата животных, в частности, различиями в морфологии желудка, который особой функциональной и морфологической сложностью отличается у жвачных млекопитаю
щих. Возможность питания определенными видами растительной массы у жвачных животных определяется многими факторами, основными из которых являются морфологические особенности строения и функции камер желудка и специфика эндосимбиоза (Саблина, 1970; Наумова, 1981; Давлетова, 1978, Давлетова, Эрдниева, 1997, Соколов и др., 1995; Hofmann, Stewart, 1972; Hofmann, 1984,).
Знание этих особенностей необходимо для понимания экологии питания различных видов животных, их связей с различными типами пастбищной растительности, распространения и численности. Выяснение различных форм морфологической адаптации пищеварительного аппарата и стратегии пищеварения различных видов животных позволит понять механизмы и возможности кормового разобщения совместнообитающих видов, а также необходимо при содержании многих диких видов в неволе (что в последнее время становится все актуальнее, в связи с сокращением их численности).
Жвачные чувствительны к резкой смене привычных кормов, связанных с содержанием клетчатки, имеющей большое значение для переваримости питательных веществ. Поэтому резкие, ее колебания, как в сторону повышения, так и понижения ведут к нарушению пищеварения и снижению переваримости питательных веществ, нередко заканчивающихся гибелью животных (Кудрявцев, 1937; Попов, 1940; Пшеничный, 1947; Томме, 1953; Акопова, 1963; Синеще-ков 1961, 1965; Пипо и др., 1985; Smith, 1976; Janis, 1976, 1988).
Исходя из этого, изучение морфофункциональных особенностей желудка жвачных животных приобретает особый интерес. Кроме того, актуальность изучения жвачных обусловлена экономической значимостью одомашненных и диких представителей этой группы животных. К тому же в настоящее время многие их дикие виды находятся на грани исчезновения.
Большинство исследований по морфологии пищеварительной системы жвачных посвящено домашним животным (Шмальгаузен, 1935; Боголюбский, 1948, 1959; Давлетова, 1959, 1960, 1967, 1997; Соколов, 1960; Силиня, 1962; Ильин, 1963, 1964, 1970, 1978; Алексеева, 1964; Мухамедгалиев, Баймухамбетов, 1964; Туревский, 1964; Вишневская, 1964; Коржуев, 1964; Лихачев, 1964; Тельцов, 1984). Изучено и их симбионтное пищеварение (Курилов, Короткова, 1971; Тараканов, 1965, 1969, 1972; Пивняк, Тараканов, 1982; Hungate, 1955, 1956; Hume, Moyle, 1995; Bryant, Robinson, 1962; Robbins, 1993; Allison et al., 1962; Janis, 1976, 1988; Langer, 1985, 1987, 1991).
По диким жвачным исследованы вопросы экологии и качества растительных кормов различных видов, особенности переваримости и причины предпочитаемости определенных видов растений (Васен-ко, 1950; Адольф, 1954; Лебедева, 1959; 1960; Наумов, 1963; Сапожников, 1976; Жирнов, 1982; Железнов-Чукотский, 1994; Соколов и др., 1986, 1995; Абатуров, 1984, 1999; Абатуров и др., 1982, 1998; Магомедов, Яровенко, 1998; Магомедов и др., 2001; Субботин, 2001; Ort, Kaufman, 1961; Van-Soest, 1985; Trudell-Moore, White, 1983).
Имеются эколого-морфологические исследования пищеварительной системы и пищевой специализации жвачных Африки и Монголии (Соколов и др., 1989, 1995; Hofmann, Stewart, 1972; Hofmann, 1973, 1985, 1988, 1989, 1998; Janis, 1976, 1988; Parra, 1978; Demment, 1982; Stevens, 1988; Langer, 1988, 1991; Hammond, Wunder, 1991; Gordon, Illius, 1996; Perez-Barberia et al., 2001, 2002). На основании эколого-морфологических исследований большого числа видов жвачных Африки Хоффман классифицировал их по типу питания на три группы: избиратели сочных концентрированных кормов (косуля, дукер, мунтжак, антилопы куду и пуду); потребители грубой волокнистой пищи (крупный рогатый скот, домашние овцы); промежуточ
ная группа потребителей частично волокнистой, частично концентрированной пищей (газель, орикс, благородный олень, серна, козы).
Меньше работ по изучению пищевых адаптации мелких таксономических групп диких жвачных (Саблина, 1959а, 19596, 1961, 1970; Давлетова, 1997, Давлетова, Эрдниева, 1997, Хацаева, 2002). В наших предыдущих исследованиях изучены камеры желудка сайгака в онтогенезе в сравнении с дикими и домашними овцами из различных регионов и разной селекционной направленностью.
Выявленные морфологические проявления адаптации желудочно-кишечного тракта к характеру пищи, недостаточно обоснованы функционально. Не дают полного понимания роли пищевой специализации жвачных в эволюционных преобразованиях пищеварительной системы. Имеющиеся сравнительные исследования пищевых адаптации касаются в основном, крупных групп животных (классов, отрядов, реже семейств) (Hofmann, Stewart, 1972; Hofmann, 1973; 1985, 1998; Соколов, и др., 1979, 1989), хотя еще Северцов (1941) отмечал необходимость изучения близкородственных видов для выяснения истоков их дивергенции в природе и выявления закономерностей породообразования. Отсутствуют работы по комплексному исследованию пищевых адаптации близких видов копытных, обитающих на одной территории. Недостаточно раскрыта роль эндосим-биоза в формировании пищевой специализации жвачных. Нет данных сравнительного анализа симбиоценозов близкородственных видов Caprinae и сведений о степени выраженности типа пищеварения у диких и домашних жвачных, обитающих на одной территории.
Изучение морфофункциональных особенностей камер желудка близких таксономических видов жвачных животных в связи с различными типами питания позволит выявить общие закономерности развития желудка, свойственные жвачным и особенности, связанные со спецификой питания у каждого из исследованных видов, выявить механизмы их пищевых адаптации и экологического разобщения при обитании в одном ареале, поскольку до сих пор нет единого мнения по вопросу о совместимости животноводства и разведения диких животных на одной территории. Кроме того, знания морфофункцио-нальных особенностей желудка на всех уровнях структурной организации жвачных, необходимы при разработке основ рационального кормления, как одомашненных видов, так и при содержании диких видов Caprinae в неволе и могут быть полезны при решении проблем рационального природопользования и сохранения биоразнообразия.
В связи с этим, изучение морфофункциональных особенностей желудка близкородственных диких и домашних Caprinae в онтогенезе в связи с пищевой специализацией на всех уровнях структурной организации с применением комплекса методов исследований является актуальным.
Цель и задачи исследований.
Цель настоящей работы - выявление морфофункциональных закономерностей и особенностей желудка у систематически близких диких и домашних видов Caprinae с применением комплекса методов исследований на разных уровнях структурной организации и на этой основе классифицировать их по типам питания.
Для реализации данной цели поставлены следующие задачи:
1. Выявить общие закономерности и особенности роста желудка в онтогенезе на фоне роста массы тела у сайгака и калмыцкой метисной овцы, имеющих общий ареал обитания.
2. Определить общие закономерности и особенности морфо- функционального развития в онтогенезе рубца, сетки, книжки и сычуга сайгака и калмыцкой метисной овцы.
3. Выяснить общие закономерности и особенности макромор-фологического строения желудка и его камер, связанные со спецификой питания у половозрелых особей сайгака, архара, снежного барана, домашней овцы, безоарового козла и тура.
4. Исследовать ультраструктуру поверхности и симбиоценозы камер желудка половозрелых особей указанных животных.
5. Выяснить возможности проявления принципа компенсации функций на разных уровнях структурной организации между камерами желудка и в их пределах у исследованных видов.
6. Показать направление филогенеза желудка близкородственных диких и домашних видов Caprmae.
7. На основании выявленных морфофункциональных особенностей и специфики питания классифицировать представителей Capri-пае по типу питания.
Научная новизна и теоретическая значимость.
Впервые применен комплекс методов для исследований камер желудка в онтогенезе у близкородственных видов Caprinae на разных уровнях структурной организации (морфометрический, макро- и микроскопический, гистохимический, биохимический, электронно-микроскопический). Выявлены общие закономерности и особенности эмбрионального развития и гистологического строения камер желудка у сайгака и калмыцкой овцы, имеющих общий ареал обитания. Выявлены макро- и микроморфологические особенности камер желудка у систематически близких видов Caprinae на всех уровнях структурной организации в связи с их пищевой специализацией, в том числе, имеющих общий ареал обитания.
Впервые выявлены особенности ультраструктуры поверхности эпителия камер желудка у близких видов Caprinae и показана их роль в качестве экологической ниши для симбионтов. Впервые выявлена корреляция особенностей строения желудка на всех уровнях структурной организации с особенностями питания и симбиоценозов у каждого вида. Дано физиологическое обоснование морфологических особенностей камер желудка у исследованных животных.
Выявлены компенсаторные отношения между камерами желудка и компенсации функций на разных уровнях структурной организации отдельных камер. Показано, что доместикация ведет к ослаблению типа пищеварения домашних овец, а степень выраженности типа пищеварения у диких видов обусловлена спецификой их питания. Выявленные морфофункциональные особенности желудка исследованных видов определяют границы их адаптивных возможностей.
Впервые на основе выявленных морфофункциональных особенностей камер желудка проведена классификация близкородственных видов Caprinae по типам питания.
Практическая значимость.
Домашние и дикие жвачные - наиболее разнообразная, распространенная и экономически полезная группа животных, имеющая огромное значение в жизни человека. Полученные сведения о морфофункциональных возможностях камер желудка в онтогенезе сайгака, архара, толсторога, домашней овцы, безоарового козла и дагестанского тура, связывают теоретическую морфологию с практикой разведения, кормления домашних жвачных, а также, с искусственным разведением и содержанием диких животных.
Полученные данные позволяют выяснить границы кормового диапазона домашних и диких видов и могут служить в качестве критерия в прогнозировании состояния популяций диких животных на
основании оценки кормовой базы. У разных видов, обитающих в одном ареале, по морфофункциональным особенностям камер желудка можно выявить механизмы их экологического разобщения.
Сведения об адаптивных возможностях желудка представителей Caprinae могут быть полезны при решении проблем рационального природопользования и сохранения биоразнообразия.
Результаты работы могут быть использованы при изучении закономерностей эколого-морфологических преобразований пищеварительной системы растительноядных млекопитающих в эволюции.
Сведения о морфофункциональных особенностях желудка изученных животных могут служить базовыми данными для сравнения с результатами научных исследований при дальнейших изменениях экологии существования данных видов.
Создана основа для использования морфофункциональных особенностей желудка при классификации представителей Caprinae по типам питания.
Реализация результатов работы. По теме диссертации опубликовано 29 научных работ, в том числе 5 статей - в центральных научных журналах «Зоологический журнал», «Сельскохозяйственная биология» и «Доклады МОИП», 2 -в коллективной монографии, 2 - в книгах и 16 - в сборниках научных трудов российских, международных и всемирных конгрессов, совещаний, симпозиумов и конференций, 2 учебно-методические разработки, 2 статьи приняты к печати в «Зоологический журнал».
Апробация работы.
Материалы исследований были представлены на X Всемирном конгрессе анатомов, гистологов и эмбриологов, на Всесоюзной на учной конференции «Актуальные вопросы современной морфологии и проблемы совершенствования ее преподавания», на Международной научной конференции «Экосистемы Прикаспия - XXI веку», на международном совещании «Жизнь и факторы биогенеза», на Всероссийской конференции «Перспективы развития Волжского региона», на Межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы природопользования и сохранения биоразнообразия в условиях опустынивания», на Международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий», на Международной конференции «Достижения медицины - XXI веку», на Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий», на Международной конференции «Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии», на XIII Российском симпозиуме по сканирующей электронной микроскопии, и аналитическим методам исследования, на XX российской конференции по электронной микроскопии, на заседаниях МОИП, на расширенных заседаниях и объединенных коллоквиумах лаборатории проблем микроэволюции и доместикации млекопитающих ИПЭЭ РАН.
Объем и структура диссертации.
Диссертация изложена на 433 страницах, содержит 18 таблиц, 149 рисунков, включающих 35 графиков и 114 фотографий, в том числе 76 макро- и 670 микрофотографий. Список литературы содержит 494 источников, из них 359 на русском и 135 - на иностранных языках. Диссертация состоит из оглавления, введения, обзора литературы, материала и методов исследований, трех основных глав, обсуждения результатов, выводов, практических предложений и списка использованной литературы.
Симбионтное пищеварение в желудке Caprinae
У жвачных животных основную часть рациона (до 50%) составляет сложный полисахарид - целлюлоза, для расщепления которого у них нет фермента, поставляемого микроорганизмами, обитаемыми в преджелудках, поэтому симбионтное питание и пищеварение приобретает особое значение. Под симбионтным питанием и пищеварением понимают участие микроорганизмов животного или растительного происхождения организмов в обеспечении необходимыми веществами животного-хозяина (Курилов, Кроткова, 1971; Курилов и др., 1968; Слоним, 1971; Проссер, 1977; Шмидт-Ниельсен, 1982; Loosli et all., 1949; Moir, Samers, 1957; Lewis, McDonald, 1958).
В преджелудках жвачных содержится огромное количество анаэробных микроорганизмов: бактерий, инфузорий и грибов. Одним из наиболее важных биохимических процессов, осуществляемых бактериями рубца жвачных, является расщепление клетчатки. Оно осуществляется микроорганизмами разных систематических групп, (палочковидные, кокковидные). Целлюлозолитические палочки отнесены к видам Bacteroides succinogenes, Butyrivibrio fibrisolvens, Clostridium longisporum, Cillobacterium cellulosolvens, палочкам Омелян-ского и ацетигенным палочкам (Hungate, 1950, 1957; Gill, Ring, 1958; Bryant, Robinson, 1959, 1961; Lee, Moore, 1959; Allison et al., 1962). Кокковидные целлюлозолитические бактерии принадлежат к видам Ruminococcus flavefaciens (Bryant et al., 195 8; Hungate, 1963; Kistner, 1964; Sharma, 1968).
Гемицеллюлозу и пектин, составляющих большой процент в грубых кормах жвачных способны переваривать также целлюлозолитические микроорганизмы и некоторые другие группы - Bacteroides ruminicola, Lachnospira, Succinivibrio. К амилолитическим (крахмалгидролизирующим) микробам относятся различные группы грамот-рицательных, и грамположительных кокков - Streptococcus bovis, палочек (образующих и не образующих спор) - Clostridium loch-headii, Bacteroides amylophilus, Succinomonas amylilytica и спиралевидные бактерии - Succinivibrio dextrinosolvens (Долгов, Коленько, 1970; Долгов, Тараканов, 1974; Niven et al., 1948; Wolin et al., 1959; Kane, 1969). В преджелудках жвачных обнаружены также целлюло-золитические грибы (Bauchop, 1979; Yarlett et al., 1986)и некоторые аэробные виды разрушающих клетчатку бактерий, но их значение в ферментации клетчатки, видимо, невелико, поскольку рубец является анаэробной системой (Тараканов, 1998; Hungate, 1950; Lowe, 1985; Joblin, 1981).
Основными группами простейших рубца жвачных являются различные виды Diplodinium, Diploplastrom, Entodinium, Epidinium, Metadinium, Ostracodium и др. (Помазная, 1966; Курилов, Короткова, 1971; Hastings, 1944; Hungate, 1966; Meyer, 1967; Coleman, 1969; Ogimoto, Imai, 1981). Микрофлора рубца появляется у ягнят и телят в первые 3 недели жизни. (Васильев, 1935; Лихоносова, 1951; Ти-мошко, 1990; Fonty, Gouet, Jouany, 1986; Dragulici, 1986). В основном это различные виды рода Lactobacillus: lactis, bufidus, vrevis, acidofilus, casei и др. (Тараканов, 1971, 1972; Тараканов, Коленько, 1967; Тараканов и др., 1974; Квасников, Нестеренко, 1975; Тимошко, 1990; Moir, Samers, 1957; Ennison, Lewis, 1962).
Кроме этих основных групп и видов микроорганизмов в пищеварительном тракте жвачных присутствует еще множество других, участвующих в разных процессах (Коленько и др., 1974, Шишов и др., 1974; Smith, Hungate, 1958; Hobson et al., 1962; Bryant, Robinson, 1962). Симбионтное питание не ограничивается использованием целлюлозы. Микроорганизмы рубца могут использовать не только белок корма, но и небелковые азотистые вещества: мочевину, аммонийные соли и аммиак. Из аммиака и продуктов расщепления углеводов микроорганизмы синтезируют полноценный белок своего тела (Шмидт-Ниельсен, 1982; McDonald, 1952, 1957):
Огромная масса инфузорий и бактерий, населяющая предже-лудки, переваривается в кислотной среде сычуга и кишечника (Долгова, Долгов, 2000), удовлетворяя общие потребности животного в белке на 1/3 - около 100г полноценного белка за сутки (Коштоянц, 1951; Hungate, 1942, 1975; Renaux, 1955; Schmidt-Nielsen et al, 1957; Ennison, Lewis, 1962), по данным Азимова (1954) - на 1/4. По мнению же Хастинга (Hastings, 1944) жвачные могут удовлетворять потребность в белке за счет использования бактерий на все 100%. Установлено, что усвояемость белков бактерий и простейших у жвачных животных составляет от 74 до 91% (McNandht, Owen, Henry, Коп, 1954).
Кроме того, микроорганизмы рубца синтезируют витамины группы В и К (Синещеков, 1961, 1965; Слабицкий, 1982; Шмидт-Ниельсен, 1982; Тараканов, 1998; Konn, Porter, 1947). Поэтому при сбалансированном питании взрослые животные не нуждаются в наличии этих витаминов в рационе.
Обеспечение благоприятных условий для жизнедеятельности огромного количества разнообразных популяций микроорганизмов достигается за счет поддержания относительного постоянства анаэробной среды организма, достигающегося в результате сложных и многообразных физиологических и биохимических процессов. К ним, по мнению многих авторов (Hungate, 1942; Moir, Samers, 1957; Schmidt-Nielsen et al., 1957; Ennison, Lewis, 1962; Слоним, 1971) можно отнести секреторно-экскреторную функцию слюнных желез, периодически осуществляемый жвачный процесс, эвакуаторную функцию камер желудка, всасывательно-экскреторную и ионообменную функцию слизистой оболочки камер, синтрофизм, окислительно-восстановительные процессы содержимого желудка, (ферментативную деятельность самих микроорганизмов). Все это накладывает определенный отпечаток на физиологию и биохимию популяций бактерий, простейших и поведение, как суммарной микрофлоры, так и отдельных ее видов (Лаптев и др., 1994; Тараканов, 1987, 1998; Тимошко, 1990; Hungate, 1958; Hobson et al., 1962; Fonty, Gouet, Jouany, 1986; Izraely et al., 1989; Brown, 1990; Demment et al., 2003).
Пищевая масса, продвигаясь через рубец, сетку, книжку и сычуг жвачных животных, постепенно претерпевает физико-химические изменения в результате гидролитической и синтетической деятельности населяющей преджелудки симбионтной микрофлоры, осуществления процессов секреции, экскреции и всасывания (Caton et al., 1996; Crowe, Hume, 1997). По данным некоторых авторов (Уголев, 1958, 1963, 1969; Синещеков, 1965; Balch, 1957; Hogan, Phillipson, 1960) около 70 % переваримого сухого вещества рациона теряется в химусе до перехода его в дуоденум, 11 % - в тонком отделе кишечника и 19 % - в толстом. Объем средних порций, переходящих из рубца и сетки в книжку несколько больший по сравнению с объемом порций, переходящих из книжки в сычуг. Все это является свидетельством того, что основное переваривание и всасывание питательных веществ у жвачных происходит в желудке.
Экологическая характеристика мест обитания объектов исследований и специфика их питания и кормовых ресурсов
САЙГАК - Saiga tatarica L. (занесен в международную Красную Книгу, охраняется WWF) - древнейшее, экзотическое животное - т типичный обитатель аридной пустынно-степной зоны. В Европе в настоящее время сохранился только на территории Калмыкии на равнинах с плотными глинистыми почвами и большим разнообразием, последовательно сменяющихся вегетирующих видов растений.
Приспособившись к суровым экологическим условиям с сильными сезонными колебаниями кормовой базы, сайгаки ведут кочевой образ жизни, передвигаясь по сложившимся миграционным путям. Это обеспечивает равновесие системы «травоядное животное - растительность» и устойчивое существование всей экосистемы (Жир-нов, 1982; Фадеев, Слудский, 1982; Абатуров, 1987). Сайгак избегает не только горы, но даже холмы и местности, пересеченной оврагами и долинами. Только во время снежных буранов в суровые зимы он изредка заходит в бугристые пески, поросшие кустарником, где ищет защиту от леденящих ветров. Привязанность сайгака к равнинам с плотными почвами определено древними приспособлениями к бегу иноходью. Такой тип бега позволяет сайгаку на ровной поверхности развивать скорость до 80км/ч, но делает его беспомощным в пересеченной местности. На бегу сайгак не способен перепрыгнуть даже узкую придорожную канаву. При необходимости, в спокойном состоянии сайгак переплывает водные преграды.
В местах своего обитания сайгаки соседствуют с домашними копытными и конкуренции из-за кормовых ресурсов между ними не существует, поскольку, сайгаки поедают многие растения, не поедаемые домашними животными, даже некоторые ядовитые для них. Кроме того, они скусывают лишь верхние части растений, за исключением зимнее-весеннего периода (Фадеев, Слудский, 1982; Абатуров, 1987; Субботин, 2001).
Питание сайгаков в настоящее время хорошо изучено (Васен-ко, 1950; Адольф, 1954; Лебедева, 1959; 1960; Абатуров и др., 1982; 1998; Субботин, 2001). Основу их рациона составляют представители травянистых и кустарничковых двудольных растений, преимущественно из сем. Маревых (Chenopodiaceae), Крестоцветных (Cru-ciferae), Розоцветных (Rosaceae), Сложноцветных (Compositae). Известно, что сайгаки обладают высокой избирательностью питания и из огромного обилия видов растений в каждом местообитании выбирают лишь небольшое количество предпочитаемых видов, при этом используют в пищу лишь наиболее нежные, зеленые и питательные (56-57%) части растений (листья, молодые побеги, соцветия). Животные избегают поедание злаковых растений, особенно степных плотнодерновинных злаков (ковыли, типчак), относящихся к более грубым, волокнистым и труднопереваримым кормам (Абатуров и др., 1982; Абатуров, 1999; Субботин, 2001). Тем не менее, эти злаки в ранневесеннее время, когда они еще не огрубели, могут занимать заметное место в рационе сайгаков (Лебедева, 1959; Близнюк, Бакташева, 2001). Из огромного обилия видов растений сайгак предпочитает лишь около 18. Весной основу его питания составляют тюльпаны (Tulipa biebersteinii, Т. biflora - 89%), летом - прутняк простертый (Kochia prostrata), грудница волосистая (Linosyris villosa) и люцерна степная (Medicago romanica) (80%), зимой - полынь австрийская (Artemisia austriaca - 64%) и зеленые листья мятлика луковичного (Роа bulbosa - 21%). Сайгак охотно поедает некоторые ядовитые для домашних животных растения (Абатуров, 1999; Субботин, 2001).
По данным Лебедевой (1959, 1960) для питания популяции сайгаков Северо-Западного Прикаспия характерно использование 67 видов растений и лишайников, относящихся к 25 семействам. Из них в основную группу кормов отнесено 8 видов растений, второстепенную - 13 видов, к группе редких - 22 вида, куда входят и ядовитые для домашних животных: марь белая (Chenopodium album), лапчатка двувильная (Potentilla bifurca), зопник колючий (Phlomis pungens), молочай (Euphorbia waldsteinii), гармала (Peganum harmala) и др.
Несмотря на то, что сайгаки отыскивают в степи сочные растения, тщательно скусывая каждый зеленый побег, они очень неохотно заходят на поля с сельскохозяйственными посевами. Рыхлая почва полей мешает быстрому бегу, а высокие, густые растения нахлестывают им глаза. Хотя сайгаки всегда держатся сотенными или тысячными стадами, они никогда не вытравливают пастбища. Уровень суточного потребления пищи, несмотря на значительные сезонные колебания запасов зеленой фитомассы (от 180 до 2000 кг/га), практически постоянен (1000-1200 г/особь). Зимой из-за ухудшения кормовых условий уровень потребления корма снижается в 2-3 раза, а уровень метаболизма - в 1,5 раза, при этом пастбищная активность не изменяется. В целом энергетический баланс пасущегося сайгака в течение теплого периода года положителен, зимой - отрицателен и сопровождается снижением массы тела (Абатуров и др., 1998, Субботин, 2001).
Можно определенно считать, что сайгаки относятся к высокоизбирательным потребителям легкоусвояемого высокопитательного растительного материала. Грубые волокнистые труднопереваримые растения или их части не используются сайгаками в пищу, а если и поедаются при истощении кормовых ресурсов, то из-за слабого усвоения не могут обеспечить полноценного питания этих животных.
ПАМИРСКИЙ АРХАР - Ovis amnion polii Blyth - горный баран (занесен в Красную Книгу России и в международную Красную Книгу) обитает на Памире в аридной пустынной высокогорной зоне на высоте 3600-4200м н.у.м., соответствующей субальпийскому поясу.
Пустыня субальпийского пояса характеризуется крайней разреженностью наземных и сомкнутостью подземных частей растений, бедностью видового состава, наличием растений - подушек, плотно-кустовых злаков и низкорослостью растений (Станюкович, 1949). Степи на Памире имеют небольшое распространение. Примечательно полное отсутствие древесной растительности. Кустарники в основном представлены ивой и встречаются или в самых низких частях нагорья, или защищенных от ветра теплых ущельях (Потапов, 1966).
Архары оседлы и весь год придерживаются одних и тех же мест, предпочитают обширные открытые пространства с мягкопере-сеченным рельефом, покрытые степями и лугами, пологие горные склоны, плато, увалистые предгорные равнины, мелкосопочник. Крутых скал, обрывистых склонов или узких ущелий определенно избегает, этим он резко отличается от снежных баранов и горных козлов. В скалах архар лишь находит убежище от врагов. Большие миграции у архаров отсутствуют, а вертикальные перемещения у них обычно незначительны, хотя при неблагоприятных внешних условиях могут подняться высоко по ущельям и спускаться в долины (Мек-ленбурцев, 1948; Цалкин, 1951; Сапожников, 1976).
Архар использует в пищу большой набор видов растений, включающий почти весь списочный состав фитоценозов в местах обитания животных (Сопин, 1976; Филус, 1992; Анчифоров, Фалеев, 1993; Федосенко, 2000), но, как и все жвачные, при возможности всегда выбирают высокопитательные зеленые части двудольных растений. Тем не менее, в отличие от сайгаков при необходимости они с успехом используют и усваивают более грубые и менее питательные злаки, осоки, кобрезии (Абатуров и др., 1999). В основу пищевого рацион памирского архара входит около 17 видов растений из 12 семейств. Поскольку резко выраженных сезонных кочевок архары не совершают, то и сезонная смена кормов четко не выражена.
Морфофункциональное развитие камер желудка в онтогенезе у сайгака и калмыцкой метисной овцы
Рост камер желудка. Все четыре камеры желудка: рубец — rumen, сетка - reticulum, книэюка — omasum, сычуг — abomasum у сравниваемых животных анатомически обозначены уже в предплод-ном периоде. В предплодный и начале раннеплодного периода самой большой по абсолютной и относительной массе камерой у обоих исследованных видов был рубец, на втором месте - сетка, на третьем -сычуг и на последнем - книжка (табл. 3, рис. 9). Абсолютная масса камер желудка у предплодов (40 дней) сравниваемых животных была почти одинаковой. В результате неравномерности скорости роста в конце предплодного периода к началу раннеплодного периода (45 дней) у плодов сайгака достоверно (р 0.05) незначительно превалируют в массе рубец и сетка, а у плодов овец - книжка и сычуг. Об этом свидетельствуют и данные по их относительной массе от массы желудка (рис. 9).
В середине раннеплодного периода (60 дней) у плодов обоих видов скорость роста рубца, сетки и книжки уменьшалась, а сычуга - увеличивалась, с большей интенсивностью у овцы. В результате у плодов обоих видов с середины раннеплодного до середины поздне-плодного периода сычуг оказался второй по массе камерой после рубца, сетка - третьей, книжка - четвертой (табл. 3, рис. 9).
За весь раннеплодный период у обоих видов наибольшей скоростью роста обладали сычуг и рубец. На третьем месте у сайгака была книжка, на последнем - сетка, у овцы соответственно - сетка и книжка. В сравнительном плане интенсивность увеличения массы камер желудка у ранних плодов сайгака была достоверно (р 0.05) меньше, чем у овцы, особенно в отношении сычуга и рубца (табл. 2, рис. 10). Однако процентные отношения камер желудка от массы всего желудка показывают иные соотношения. В течение раннеплод-ного периода развития рубец и сетка у плодов сайгака имели большую относительную массу, а сычуг и книжка — меньшую, чем у плодов овцы (табл.3, рис. 9).
К началу позднеплодного периода (90 дней) масса всех камер желудка у плодов сайгака была достоверно (р 0.05) меньше, чем у плодов овцы. Скорость роста сычуга в это время у плодов сравниваемых животных оставалась высокой (табл. 2, рис 4). В итоге к 105 дням у плодов овцы и к 120 дням у плодов сайгака массы рубца и сычуга уравнялись с последующим преобладанием абсолютной и относительной массы сычуга к рождению. Сетка и книжка у поздних плодов обоих видов росли более равномерно с некоторым преимуществом их абсолютной массы у овец (табл. 3, рис. 9).
У поздних плодов обоих видов интенсивность роста всех камер желудка была значительно ниже, чем у ранних (табл. 2, рис. 10). У сайгака скорость роста камер желудка, кроме книжки, была значительно ниже, чем у овцы (табл. 2, рис. 10). При этом относительная масса рубца у сайгака в течение всего позднеплодного периода была больше, сетки - или больше, или одинаковой, книжки и сычуга -меньше, чем у овцы (табл. 3, рис. 9). За позднеплодный период коэффициенты роста всех камер желудка были значительно ниже, чем за раннеплодный (табл. 2, рис. 10).
В течение всего плодного периода у обоих видов наибольшей интенсивностью роста из всех камер желудка достоверно (р 0.05) обладал сычуг (табл. 2, рис. 10). Благодаря этому к 105 дням у плодов сайгака и к 120 дням у плодов овцы он достигал массы рубца, а к новорожденности достоверно (р 0.05) составлял наибольший процент от массы желудка из всех камер (табл. 3, рис. 9). Скорость роста рубца за плодный период была в три раза меньше, чем сычуга, сетки - в 4,4 раза, книжки - в 4,5 раз.
У новорожденных сайгачат все камеры желудка по абсолютной массе достоверно (р 0.05) были значительно меньше, чем у ягнят, особенно сычуг и книлска. По относительной же массе рубец и сетка у сайгачат превосходили их у ягнят (табл.3, рис. 9). Кроме того, сайгачата к рождению достигали большей относительной массы камер желудка по отношению к их окончательной массе у взрослых сайгаков, чем новорожденные ягнята. Так у новорожденного сайга-чонка рубец составлял 2,3% от его окончательной массы у взрослого животного, сетка - 4,6%, книжка - 4,0%, сычуг - 15,7%, а у ягненка - 1,6%, 2,8%, 1,8%, 12,9% соответственно.
В четырехмесячном возрасте у сайгачат абсолютная масса рубца, сетки и сычуга достоверно (р 0.05) почти вдвое меньше, а книжки - вчетверо, чем у ягнят. В этот период интенсивность увеличения массы рубца у сравниваемых животных была высокая, а сычуга, наоборот, самая низкая из всех камер. Это привело к вторичному уравниванию их масс до отъема от матерей с последующим значительным преобладанием абсолютной и относительной массы рубца до взрослого состояния. При этом равенство раньше наступало у сайгачат, относительная масса рубца у которых к отъему была большей, чем у ягнят (табл. 3, рис. 9). У сайгачат в это время сетка была на втором месте, книжка - на третьем. У ягнят наибольшим коэффициентом роста обладала сетка, затем книжка, рубец и сычуг (табл. 2, рис. 10).
У четырехмесячных сайгачат масса рубца достигла большего процента от массы желудка в целом, составляя 69%, против 61% у ягнят, остальных камер наоборот меньше (таб. 3, рис. 9). Относительная масса рубца четырехмесячных сайгачат от его окончатель 89
ной массы у взрослого животного также была большей и составила 55%, сетки - 48%, книжки - 38%, сычуга - 46%, у ягнят - 49%, 48, 42%, 47,5% соответственно.
Коэффициенты роста камер желудка за период от отъема до взрослого состояния, имеют одинаковое значение, равное двум. За все послеутробное время достоверно (р 0.05) большей интенсивностью увеличения массы из камер желудка у обоих животных обладал рубец, на втором месте была книжка, на третьем - сетка, четвертом - сычуг (табл. 2, рис. 10).
У взрослых животных абсолютная масса камер желудка сохранила те же пропорции, что и у четырехмесячных. Интенсивность увеличения массы камер желудка в течение всего послеутробного развития была достоверно (р 0.05) меньшей у сайгаков по сравнению с овцами (табл. 2, рис. 10). Самой большой камерой желудка у обоих животных был рубец, второй — сычуг, третьей - сетка и самой маленькой книжка. Их относительная масса соответственно составила у сайгака - 64%, 15%, 14%, 7%, у овцы - 60%, 14%, 13%, и 12% (табл. 3, рис. 9).
Подводя итог вышесказанному, можно отметить, что рост желудка и его камер, повторяя закономерности общего роста животных, в онтогенезе у сайгака совершался подобно его росту у овцы. Это проявлялось в неравномерности их роста в разные периоды онтогенеза. У ранних плодов большая интенсивность роста общей массы синхронна с увеличением массы желудка за счет большей интенсивности роста камер желудка, особенно рубца. Замедление общего роста сайгака к 105 дню совпадает с уменьшением интенсивности роста желудка, в основном, за счет снижения роста рубца. Увеличение общего роста к 120 дню синхронно с интенсификацией роста сычуга. После рождения вновь интенсивность общего роста совпадает с увеличением роста рубца.
![Теоретические и клинические аспекты морфогенеза желудка на этапах онтогенеза [Электронный ресурс]](/i/i/4408/206728.png "Теоретические и клинические аспекты морфогенеза желудка на этапах онтогенеза [Электронный ресурс] Калаев Александр Александрович")
