Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Материалы и методы 9
Глава 2. Характеристика объектов иследования 16
2.1. Prangos pabularia Lindl. прангос кормовой, юган 16
2.2. Thermopsis dolichocarpa V. Nikit. — термопсис длинноплодный... 24
2.3. Ferulafoetidissima Regel et Schmalh. — ферула вонючейшая 29
2.4. Origanum tyttanthum Gontsch. — душица мелкоцветковая 35
2.5. Buniumpersicum (Boiss.) B.Fedtsch. — буниум персидский,
зира персидская 38
2.6. Trichodesma incanum (Bunge) A. DC. — триходесма седая 43
Глава 3. Природные условия района исследований 49
3.1. Стационар «Анзоб» '. 49
3.2. Стационар «Ховалинг» 63
Глава 4. Сезонное развитие полу саванной растительности 74
4.1. Представления о сезонном развитии растительности полусаванн Западного Памиро-Алая 74
4.2. Ритм развития крупнотравных полусаванн в условиях Гиссарского высокогорья, стационар «Анзоб» 81
4.3. Ритм развития растений крупнозлаковых полусаванн, стационар «Ховалинг» 94
Глава 5. Онтогенез исследованных видов 111
5.1. Обзор литературы 111
5.2. Малый жизненный цикл побегов и онтогенез прангоса кормового
5.2.1. Онтогенез монокарпического побега прангоса кормового 120
5.2.2. Типы побегов прангоса кормового 122
5.2.3. Строение почек и развитие годичного побега (микроонтогенез) прангоса кормового 125
5.2.4. Строение синфлоресценции, особенности цветения и плодоношения прангоса кормового 130
5.2.5. Строение каудекса прангоса кормового 134
5.2.6. Онтогенез прангоса кормового Prangospabularia Lindl 138
5.3. Онтогенез термопсиса длинноплодного — Thermopsis dolichocarpa V. Nikit 164
5.4. Онтогенез ферула вонючейшая — Ferula foetidissima Regel et Schmalh 177
5.5. Онтогенез зиры персидской Buniumpersicum (Boiss.) B.Fedsch 184
5.6.0нтогенез душицы мелкоцветковой —Origanum tyttanthum Gontsch 191
5.7. Онтогенез триходесмы седой — Trichodesma incanum (Bunge) A. DC 200
Глава 6. Возрастной состав ценопопуляций 208
6.1. Численность и возрастной состав ценопопуляций прангоса кормового в субальпийском поясе Гиссарского хребта 210
6.2. Численность и возрастной состав ценопопуляций термопсиса длинноплодного в условиях Вахшского и Гиссарского хребтов 229
6.2.1. Сообщества используемые под сенокос 230
6.2.2. Сообщества используемые под пастбища 236
ГЛАВА 7. Продуктивность надземной массы стационарных участков и рациональное использование объектов исследования 241
7.1. Продуктивность надземной массы крупнотравных полусаванни рациональное использование их представителей 242
7.2. Продуктивность надземной массы крупнозлоковых полусаванн и меры борьбы со злостными сорняками 248
7.3. Рациональное использование сообществ с Bunium persicum 263
Выводы 269
Литература 274
- Prangos pabularia Lindl. прангос кормовой, юган
- Представления о сезонном развитии растительности полусаванн Западного Памиро-Алая
- Малый жизненный цикл побегов и онтогенез прангоса кормового
- Численность и возрастной состав ценопопуляций прангоса кормового в субальпийском поясе Гиссарского хребта
Введение к работе
Таджикистан относится к наиболее южным областям Средней Азии и занимает ее крайнюю юго-восточную часть. На севере и северо-западе и отчасти на юго-западе его соседом является Узбекистан. На востоке и юге он граничит с Китаем и Афганистаном, занимая центральную часть Памиро-Алая (Атлас мира, 1954). Территория Таджикистана относится к северовосточной окраине субтропической ботанико-географической Области Древнего Средиземноморья (Попов, 1927; Овчинников, 1940, 1971).
Преобладающий тип растительности на территории республики — полусаванны (Овчинников, 1940, 1957; Овчинников и Сидоренко, 1977). Этот тип растительности в геоботаническом плане достаточно хорошо изучен (Гончаров, 1937; Овчинников, 1940, 1957; Афанасьев, 1940, 1956; Агаханянц, 1953; Павлов,1967,1980; Назаров, 1970, 1976, 1980; и др.). Полусаванны включают мезофильные и гемиксерофильные мезотермные многолетние и однолетние травы эфемерного типа развивающиеся в период дождей, образующие формации, господствующие в нижних пояса до верхнего субальпийского пояса гор (от 600-700 до 3200 м над ур. м.). Полусаванны представлены подтипами: низкотравные, крупнотравные, крупнозлаковые и эфемеретум.
Низкотравные полусаванны на юге Таджикистана являются зимними пастбищами, крупнотравные полусаванны субальпийского пояса — летними и проходными пастбищами и используются как сенокосы. Крупнозлаковые полусаванны — зона возделывания садов, зернобобовых, используются под сенокосы и проходные пастбища. Эфемеретум распространен, главным образом, в зоне богарного земледелия, в Гиссаро-Дарвазском и в Южно-Таджикистанском районах.
Крупнотравные (600 тыс. га) и крупнозлаковые (300 тыс. га) полу саванны на территории Таджикистана занимают 900 тыс. га (Овчинников, Сидоренко, 1977). Рациональное использование растительности полусаваннового типа не-
возможно без детального изучения биологических и морфологических особенностей растений, имеющих ценозообразующее значение и являющихся ценными кормовыми, лекарственными, пищевыми или, напротив, ядовитыми, наносящими большой урон сельскому хозяйству республики. В связи с этим объектами исследования были выбраны: Prangos pabularia Lindl., Ferula foetidissima Regel et Schmalh., Thermopsis dolichocarpa V. Nikit., Origanum tyttanthum Gontsch., Bunium persicum (Boiss.) B. Fedtsch. и Trichodesma incanium (Bunge) A. DC.
Prangos pabularia (прапнгос кормовой) широко распространен в горах Памиро-Алая и Западного Тянь-Шаня, прогрессирует в субальпийском поясе, где образует и создает самостоятельные сообщества. Растение имеет ценное кормовое, лекарственное, медоносное, почвозащитное и водорегулирующее значение.
Ferula foetidissima (ферула вонючейшая) образует самостоятельные сообщества в поясе шибляка и полусаванн, является сенокосным растением. В начале вегетации местное население употребляет растущие побеги в пишу и в лекарственных целях. В последние годы начали заготавливать в больших масштабах её смолу для медицинских нужд.
Thermopsis dolichocarpa (термопсис длинноплодный) в зоне крупнозлаковых крупнотравных полусаванн занимает большие площади, часто доминирует в сообществах и быстро захватывает территорию. Является сорным, ядовитым, карантинным и, в то же время являются официальным лекарственным растением.
Origanum tyttanthum (душица мелкоцветковая) широко распространена в поясах крупнотравных полусаванн, субальпийских лугов и разнотравных степей, иногда образует небольшие заросли на залежах, на щебнистых склонах, галечниках на высоте 800-2700 м над ур. м. Это медоносное и лекарственное растение, успешно используется в народной медицине.
Bunium persicum (буниум персидский) образует самостоятельные сообщества в Южном Таджикистане. Это ценное лекарственное и пищевое растение, его семена употребляются в пищу. В местах произрастания Bunium persicum местное население заготавливает его семена, в связи с этим ареал этого вида сокращается.
Trichodesma іпсапіит (триходесма седая) распространена на богарных, неорошаемых территориях, а также на полях с посевами злаковых и зернобобовых культур. Относится к трудноискоренимым сорнякам. Из-за высокой ядовитости семян Trichodesma іпсапіит отнесена к карантинным растениям, вызывающим отравление людей и сельскохозяйственных животных.
Несмотря на важное положительное (кормовое, сырьевое, пищевое, лекарственное) и отрицательное (вызывающие отравление сельскохозяйственных животных и людей) хозяйственное значение приведенных выше растений и ценозообразующую роль в сообществах, их биология, в частности онтогенез и ритм развития, продуктивность и структура ценопопуляции, до сих пор практически остаются не изученными. В связи с этим проблема сохранения и рационального использования ценных видов может быть решена только на основе детальных исследований биологии видов и особенностей их по-пуляционной организации в ценозах разного типа.
Цель данной работы — дать биолого-морфологическую характеристику некоторым представителям растительности полусаваннового типа и оценить состояние их популяций в различных эколого-ценотических условиях Западного Памиро-Алая.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Описать сезонное развитие полусаванновой растительности и выявить основные феноритмотипы.
Изучить особенности побегообразования модельных видов.
Описать онтогенез исследуемых видов.
4. Выявить структуру ценопопуляций хозяйственно ценных и ядовитых
растений (на примере прангоса кормового и термопсиса длинноплодного) в
различных сообществах.
Определить продуктивность исследованных видов на постоянных стационарных участках.
Разработать способы рационального использования исследованных видов и их ценозов.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
Различия в сезонном развитии сообществ разных подтипов полуса-ванновой растительности обусловлены не только климатическими факторами, но и особенностями побегообразования растений.
Возрастная структура ценопопуляций прангоса кормового и термопсиса длинноплодного определяется их биологией: ходом онтогенеза, темпами развития, способом размножения, а также степенью антропогенного воздействия.
Рациональное использование сообществ полусаванн возможно только на основе изучения биологии их представителей, имеющих ценозообразую-щее или хозяйственное значение. Проблема сохранения и рационального использования этих ценных видов растений может быть решена только на основе детальных исследований их биологии и особенностей популяционной организации в ценозах разного типа.
Научная новизна. Впервые дана биоморфологическая характеристика 6 видов растений полусаванн Западного Памиро-Алая. Изучены ритм развития монокарпических побегов и особенности онтогенеза каждого вида. Определены сроки заложения и формирования почек возобновления, описаны типы побегов и способы побегообразования, изучены особенности размножения растений. Впервые описаны сезонное развитие и продуктивность двух подтипов полусаванн (крупнотравной и крупнозлаковой) в типичных экологических условиях на стационарных участках, выявлены их особенности и разработаны меры рационального использования. Описана возрастная структура ценопопуляций Prangos pabularia и Thermopsis dolichocarpa, дана оценка их
состояния в разных эколого-ценотических условиях и при разных способах хозяйственного использования.
Практическая значимость. Данные по онтогенезу, семенной продуктивности и режиму прорастания семян являются основой для успешного выращивания буниума персидского (зиры), рационального использования пастбищных и сенокосных растений (прангос и ферула), разработки мер борьбы с сорняками, ядовитыми и карантинными растениями (термопсис и триходес-ма). Материалы по изучению онтогенеза и структуры ценопопуляций следует учитывать при разработке мер неистощительного природопользования.
Основные результаты диссертации можно использовать в курсе лекций по морфологии и экологии растении, а также и в сводках по популяционной биологии растений.
Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на кафедре ботаники и проблемной биологической лаборатории Московского педагогического государственного университета им.В.И. Ленина (Москва, 1979, 1981), кафедре ботаники 1-го Московского медицинского института (Москва, 1979), кафедре геоботаники Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (Москва, 1981), на заседании секции морфологии на годичной сессии научных советов АН СССР и АН Таджикской ССР (Душанбе, 1980), на заседании Новосибирского отделения Русского ботанического общества (Новосибирск, 2003), на расширенном ученом совете Института ботаники АН РТ (Душанбе, 2006).
Публикации: По теме диссертации опубликовано 35 работ, в том числе 1 монографии и 12 статей в рецензируемых журналах.
Я благодарен руководству Центрального сибирского ботанического сада СО РАН в лице д.б.н., профессора В.П. Седельникова за предоставленную возможность работать в библиотеке над диссертацией. Я признателен многим сотрудникам ЦСБС СО РАН, и особенно д.б.н., профессору Вере Алексеевне Черемушкиной за постоянные консультации и внимательный просмотр моей работы.
Prangos pabularia Lindl. прангос кормовой, юган
К роду Prangos L. (семейство Apiaceae Lindl.) относятся до 25 видов, распространенных в Средиземноморской области, Малой Азии, на Кавказе, в Средней Азии, Иране, Афганистане и Восточной Индии (Федченко, 1950).
Для флоры СССР Б.А.Федченко (1950) приводит 14 видов, из них 5 распространены в Закавказье и 10 в Средней Азии. Prangos uloptera DC. встречается и на Кавказе, и в Средней Азии (Федченко, 1950). Во флоре Средней Азии приводится 17 видов рода Prangos (Пименов, 1983а). Во флоре Узбекистана выявлено 8 видов (Коровин, 1959а ), в Киргизии — 8 видов (Пименов, Клюйков, 2002), в Таджикистане — 5 видов (Коровин и др., 1984). Большинство видов, встречающихся в Закавказье и Средней Азии, являются эндемиками указанных регионов и особенно Средней Азии, их ритм вегетации приурочен к влажному периоду года (с апреля по июль).
Род Prangos включает многолетние довольно крупные травянистые растения с многократно перисто-рассеченными листьями с нитевидными или ланцетовидными конечными дольками. Зубцы чашечки незаметные, лепестки желтые, плод продолговатый, на поперечном срезе почти округлый; мери-карпии полушаровидные, первичные ребра толстоватые, губчатые или оп-робковелые, спинные — крыловидно расширенные, крылья плоские или волнистые (Федченко, 1950).
Исследование хромосомных чисел показывает, что основное число хромосом у видов рода Prangos Х=11. Большинство видов рода Prangos имеет диплоидный набор хромосом 2п = 22 (Herrnstadt и С. Неуп, 1977).
Виды рода Prangos — в основном горные растения, встречающиеся на высоте от 700 до 3600 м над ур.м, как на щебнистых склонах, осыпях, галечниках, так и на мелкозёмах и пестроцветных толщах. Ареал рода по данным И.В.Новопокровского с соавторами (1946), Л.В.Кузьминой (1965а, б), В.Н.Павлова (1967), простирается от 12 до 80 в.д. и от 45 до 30 с.ш. С запада на восток виды рода Prangos встречаются в следующих районах: на о. Сицилия, на юге Аппенинского полуострова (Калабрия), на Балканском полуострове (Греция, Болгария, Румыния), в Передней и Малой Азии (Турция, Иран, Сирия, Ливан, Ирак, Афганистан), на Кавказе (западное, восточное и южное Закавказье), в Средней Азии (Копет-Даг, Памиро-Алай, западный Тянь-Шань), а также в Центральной Азии (Кашгария, Кашмир).
Herrnstadt и С. Неуп (1977) считают, что виды рода Prangos распространены, главным образом, в Ирано-Туранской фитогеографической области. Также они подчеркивают, что для рода Prangos, характерно наличие двух центров видообразования: I) западный (от Турции до западного Ирана, включая Сирию), содержащий большинство видов, и 2) восточный (восточный Иран, Афганистан до Средней Азии).
Е.П.Коровин (1962) считает род Prangos переднеазиатским и указывает, что его представители распространены в зоне действия средиземноморского климата, характеризующегося неравномерностью выпадения осадков и засушливым летним периодом. Также он подчеркивает, что в истории развития рода ясно выделяются два этапа: первый связан с гипсовой средой, второй относится к новейшему времени и связан с карбонатной средой. К этапу, связанному с карбонатной средой, относятся виды Prangos latilobia, P. pamiroa-laica, P. tschimganica и другие. Все они стоят близко друг к другу, а некоторые трудноотличимы. (Коровин, 1962). Таким образом, ареал рода Prangos совпадает с древне средиземноморской областью в понимании М.Г.Попова (1958) и П.Н. Овчинникова (1971).
Морфологическая характеристика прангоса кормового. Prangos pabu-laria — многолетнее травянистое поликарпическое растение 80-160 см высоты (рис. 2). Корень стержневого типа. Розеточные листья — длинночереш-ковые (15-80 см), в очертании продолговато-овальные, многократно перисто-рассеченные, степень рассеченности достигает V-VII порядков. Листья, расположенные в средней части цветоносного побега, супротивные и ложно супротивные, также многократно перисто-рассеченные, размер их снизу вверх по цветоносному побегу уменьшается, нижние из них длинночерешковые, самые верхние — сидячие. Конечные дольки листьев 3-15 мм длины, 0.5-1 (2) мм ширины. Зонтики — 10-15 (20) лучевые, цветоножки сравнительно короткие — 5-Ю мм; плод овальный, 12-22 мм длины и 6-11 мм ширины, крылья из губчатого основания, перепончатые, складчатые (до 10-12 складок), ложбинки с сосочками.
Представления о сезонном развитии растительности полусаванн Западного Памиро-Алая
Каждая биологическая система существует и функционирует не только в пространстве, но и во времени. Одно из самых ярких проявлений временного характера живых объектов — это ритмичность жизненных процессов, кото рая выступает как неотъемлемое свойство живого организма (Бюннинг, 1961;
Сабинин, 1963; Ашофф, 1984а, б; Серебряков, 1966 и др.). Изучение биоло .. гических ритмов за последнее время приобрело большое теоретическое и практическое значение и, как это нередко случается, к возникновению особой ее отрасли — биоритмологии (Серебрякова, 1976).
Более ранние ритмологические работы относятся большей частью к отдельным растениям или их группам (Янишевский, 1912, 1934; Любименко, 1924; Талиева, 1925 Любименко и Вульфа, 1926; и др.).
Собственно ритмологическое направление изучения фитоценозов в Рос сии зародилось в 20-30-е годы и связано, в первую очередь, с именами В. В. Алехина и А. В. Кожевникова, с московской геоботанической школой. В. В. Алехин, (1923) уделял большое внимание ранневесенним эфемероидам, побегообразованию и способам перезимовки травянистых растений. і А. В. Кожевников (1931), продолжая и развивая идеи В. В. Алехина,
Дильса, Шарфеттера, сосредоточил свое внимание на своеобразном развитии, а также на сменах аспектов и экологии травянистых растений в широколиственных лесах (Кожевников, 1929,1937).
И. Г. Серебряков стал прямым наследником и продолжателем ритмоло-гического направления, основанного В. В. Алехиным и А. В. Кожевниковым. С самого начала он придавал своим работам очень четкую направленность, связанную с геоботанической проблематикой. Он начал ритмологические наблюдения за всем видовым составом лесных ценозов в Подмосковье. Он считал, что такого рода изучение дает возможность количественного сравнения 1 и статистического анализа ритмики развития компонентов различных сооб ществ, расположенных в различных климатических и экологических условиях. И. Г. Серебряков под ритмом развития понимал «закономерное чередование определенных процессов и фаз в годичном развитии растений, обычно совпадающее с годовой климатической ритмикой» (1947, стр.75).
Самое главное отличие нового цикла работ по изучению годичного и сезонного ритма развития растений разных фитоценозов заключалось в том, что в центре внимания оказалось развитие отдельного побега. Особь в данном случае выступала как система побегов, имеющих свой определенный ритм развития. Изучался весь ход побегообразования: не только процессы видимого роста, цветения, отмирания, но и процессы заложения органов (внутрипочечного заложения цветков и соцветий).
В дальнейшем изучением ритма сезонного развития и побегообразова ния растений, разных ботанико-географических зон занимались И.Г.Серебряков (1948, 1949, 1954, 1963, 1966), Е.Ф.Кошкина (1954), М.А.Борисова-Гуленкова (1960), Г.М.Денисова (1960), Н.Б.Белянина (1962), Г.П. Белостоков (1962), Р.А. Ротов (1964), Е.И. Барабанов (1966, 1967, 1968), Б.П. Степанов (1968), , М.Е.Сохадзе (1970), Л.П.Василева (1970, 1971), Н.В.Федоскин (1971), Н.А.Полынцева (1973), В.Н.Иванова (1974) и др. Под робные методики изучения ритма сезонного развития растений, смены аспек . тов, смены фаз сезонного состояния, выделение фенологических типов рас тений, методы изучения сезонной динамики растительного сообщества приводятся в работе И.В.Борисовой (1972). Наиболее перспективными являются классификационные построения по крупным ботанико-географическим вы-делам с однородным типом климата, так как именно особенностями общего климата объясняются все сезонные изменения в жизни растений. Огромный интерес в этом плане представляет Средиземноморская область. Для нее характерно большое видовое богатство флоры. Несомненный интерес представляет горная Средняя Азия с ее своеобразной и сложной растительностью
(Камелин, 1973, 1979, 1995) и средиземноморским типом климата, характеризующимся резким разделением года на два сезона - прохладный и влажный, жаркий и засушливый. Такой резко континентальный режим создает разнообразие феноритмотипов (Белянина, 1962; Барабанов, 1966, 1967, 1968, 1969,1970; Магомедова 1971; Давитадзе, 1978; Малышева, 1995).
Обзор ритмологических исследований, которые проводились по единым методикам в различных зонах на территории Кавказа, Средней Азии и России, сделан Т. И. Серебряковой (1976). Она показала, что в изученных ценозах отмечается два типа кривых вегетации (бореальный и средиземноморский), которые определяются макроклиматом как наиболее сильным синхронизатором эндогенных ритмов.
Изучение ритмов развития растений и процессов побегообразования в эколого-географическом плане имеет большое теоретическое и практическое значение, т. к. способствует более глубокому познанию биологии растений и выявлению зависимости ритма развития растений от климатических условий и длительности вегетационного периода. Знание ритма развития высокогорных растений с учетом их экологических особенностей позволяет рациональнее использовать естественные кормовые угодья, а также создать систему культурных травостоев в различных климатических условиях Западного Па-миро-Алая.
Изучением ритма сезонного развития полусаванновой растительности Западного Памиро-Алая занимались немногие исследователи (Барабанов, 1966, 1967, 1968; 1970; Борисова, Попова, 1995; Малышева, 1995).
Согласно исследованиям Е. И. Барабанова (1966, 1967, 1968, 1970), в по-лусаванновых сообществах на южном склоне Гиссарского хребта растения имеют различные кривые вегетации.
Малый жизненный цикл побегов и онтогенез прангоса кормового
Онтогенез или индивидуальное развитие растений, по М. X. Чайлахяну (1958), начинается с момента оплодотворения яйцеклетки в репродуктивных органах материнского растения и заканчивается отмиранием особи.
В популяционной биологии с начала 50-х годов прошлого столетия укоренилась концепция дискретного описания онтогенеза, предложенная Т. А. Работновым (1950а) и детально разработанная А. А. Урановым (1975) и его учениками (Ценопопуляции растении, 1976, 1988). Основа этой концепции - представление о последовательных этапах развития особи, которые характеризуются для каждого вида качественными и количественными признаками (Заугольнова и Смирнова, 1978; Жукова, 1995). Детальное изучение он-тогенезов многих видов растений, проведенное разными авторами, позволило уточнить понятие «онтогенез». Онтогенез представляет собой полный цикл жизнедеятельности растения, включает в себя все его жизненные процессы, и продолжается в зависимости от вида растения: от 5-6 недель у эфемеров до 3-5 тысяч лет у гигантов растительного царства — эвкалиптов и мамонтовых деревьев.
Онтогенез мы понимаем в соответствии с представлениями, разработанными в рамках отечественной популяционно-онтогенетической школы (Сме-лов, 1947; Жукова, 1983; Заугольнова и др., 1988), как генетически обусловленную полную последовательность всех этапов развития одной особи от ее зарождения до естественной смерти, включая отмирание всего ее вегетативного потомства.
Этапы онтогенеза растения, отличающиеся наличием ряда индикаторных морфологических и биологических признаков, определенным положением особи в пространстве и особым взаимоотношением со средой, определяют возрастное (онтогенетическое) состояние особи (Ценопопуляции растений, 1976; Онтогенетический атлас..., 1997). Отнесение растений к тому или иному возрастному состоянию проводится на основании комплекса качественных признаков (Уранов, 1967, 1975), среди которых наиболее существенны: связь с семенем, наличие зародышевых, ювенильных и взрослых структур, способность особи к семенному или вегетативному размножению, соотношение процессов новообразования и отмирания, степень сформированности у особи основных признаков биоморфы.
Для описания этапов онтогенеза многолетних травянистых растений предложено несколько классификаций (Пошкурлат, 1941, 1975; Работнов, 1950а; Уранов, 1960,1975; Трулевич, 1963; Нухимовский, 1976).
А.П. Пошкурлат (1941), изучая онтогенез чий (Achnatherum splendens (Trin.) Nevski), выделила три периода, сменяющих друг друга во времени.
Первый период развития - начальный вегетативный у чий длится не ме Ї нее двух лет и характеризуется образованием только вегетативных побегов.
Второй период развития - генеративный начинается с появления генератив ных побегов, что происходит примерно на третьем году жизни дерновины, и заканчивается полным прекращением образования генеративных побегов. Тре тий период - конечный вегетативный характеризуется появлением только ве гетативных побегов. Длина и число вновь образуемых побегов уменьшается. Заканчивается этот период прекращением образования вегетативных побегов, т. е. полным отмиранием дерновины. Позже А. П. Пошкурлат (1966, 1973, 1976) пишет о необходимости использовать временные понятия - этапы - при описании онтогенеза. В генеративном периоде она предлагает выделять этапы восходящего, максимального и нисходящего развития. Эти названия, по мне К нию А. П. Пошкурлат, более точно отражают динамику развития возрастных состояний. Так как в каждом периоде развитие протекает постепенно, плавно, то в начале и в конце каждого возрастного этапа особи будут не равноценны по своему возрастному состоянию. В начале каждого этапа развития особи будут более молодые, а в конце данного этапа - более старые.
Т. А. Работнов (1950а) при описании большого жизненного цикла многолетних травянистых растений различает четыре возрастных периода, которые отражают переломные моменты - физиологические изменения в жизни растений.
Латентный период - период первичного покоя (семена). Отдельные ви : ды растений отличаются друг от друга по способности их семян сохранять всхожесть при погребении в почву. В то время как у одних семян эта способность слабо выражена, другие сохраняют всхожесть в течение 40-60 лет.
Девственный или виргинильный период - от прорастания семени до достижения половозрелого состояния (цветения). В виргинильном периоде выделяются более мелкие возрастные состояния: всходы, ювенильные, переходные или прематурные (имматурные, по А. А. Уранову, 1960) и взрослые вегетативные растения, которые еще не способны к цветению.
Генеративный период характеризуется появлением репродуктивной функции. Многолетние поликарпические растения, достигнув половой зрело \ сти, не остаются неизменными, обычно они впервые зацветают, не достигнув своей максимальной вегетативной мощности. Увеличение вегетативной мощности после начала цветения может проходить еще в течение длительного времени. В генеративном периоде в зависимости от мощности развития особей Т.А. Работнов (1950а) выделяет период разрастания, период достижения максимальной вегетативной и репродуктивной мощности растения и период снижения этой мощности.
Старческий - сенильный период. Растения этого периода характеризу ются отсутствием генеративных побегов, малым числом листьев и слабым развитием листовых пластинок, приближающихся иногда по форме к листь ям имматурных особей. К Н. В. Трулевич (1960, 1963) предложила генеративный период подразде лить на три возрастные состояния и выделять молодые, средневозрастные и старые генеративные растения.
А. А. Уранов (1960, 1975) при изучении возрастных спектров фитоцено-популяций, следуя С. П. Смелову (1937), дает четкое определение онтогенеза или большого жизненного цикла (БЖЦ) особей (1937, с. 8): «...БЖЦ мы понимаем как последовательность всех этапов развития особи - от зародыша до её смерти или до полного вымирания всех поколений её вегетативного потомства».
Численность и возрастной состав ценопопуляций прангоса кормового в субальпийском поясе Гиссарского хребта
Возрастная структура ценопопуляций прангоса кормового изучена в разных сообществах, где этот вид выступает в роли доминанта или компонента ценоза. В конце раздела приводятся данные по влиянию разных режимов хозяйственного использования на ЦП прангоса.
Из работ, посвященных ценотической характеристике формаций прангоса кормового, в отечественной литературе имеется лишь несколько статей: 0.3. Агаханянц (1953) по Дарвазскому хребту; Г.Т. Сидоренко (1953) по Ку-раминскому хребту; В.Н. Павлов (1967) по Западному Тянь-Шаню; М. Назаров (1970) по Гиссаро-Дарвазу; П.Н. Овчинников и Г.Т. Сидоренко (1977) по всему Таджикистану.
Наиболее полный обзор литературных сведений по фитоценотической характеристике формации прангоса кормового приводит В.Н.Павлов (1967).
Он выделяет, вслед за О.Э. Агаханянцем (1953) и Г.Т. Сидоренко (1953), три эколого-физиономических группы ассоциаций; типичные, остепненные и петрофильные ассоциации прангоса. М. Назаров (1970) при изучении формации прангоса кормового в Гиссаро-Дарвазе выделяет 9 экологических под-формаций (типичные, луговые, эфемеровые, гемиксерофильные кустарниковые, тимьянниковые, колючетравные, колючеподушечные, остепненные и опустыненные прангосники).
Нами проведено геоботаническое описание формации прангоса кормового на южном и северном склонах субальпийского пояса Гиссарского хребта.
Следуя М.Назарову (1970), при описании формации прангоса кормового мы выделяем следующие подформации: типичные прангосники, луговые прангосники, остепненые прангосники и кустарниковые прангосники (табл. 20). Изменение численности и возрастного состава в фитоценозах различных подформации приводится в таблице 21.
Разделение формации прангоса на эколого-фитоценотические группы дает возможность проследить, как с изменением экологических условий меняется численность и возрастной состав ЦП этого вида.
Типичные прангосники. Данная подформация объединяет сообщества различных синузий, которые характеризуются эфемероидным ритмом развития. Доминантами сообществ являются ксеромезофитные, реже мезоксеро-фитные виды, такие как Ferula kokanica Regel et Schmalh., F. kuchistanica Korov., Inula helenium L., Eremoatachys lehmanniana Bunge, Eremurus hissaricus Wed., Verbascum songaricum Schrenk.
Сообщества типичных прангосников (табл. 21, № 1-8) встречаются на южном и северном склонах Гиссарского хребта, но чаще - на склонах южной экспозиции, на высотах от 2000 до 3150 м над ур. м. Рельеф участков - неровный, склоны - крутые, угол падения от 15 до 40 и более. Материнские породы — метаморфизированные сланцы, почва - высокогорная лугово-степного типа.
Травостой в начале весны более-менее густой, проективное покрытие от 50 до 90%, в травостое выделяются 3-4 яруса. Основная масса травостоя 40-60 см высоты. В первом ярусе в основном преобладают генеративные побеги прангоса 100-160 см. Во втором ярусе, в зависимости от фитоценоза, высота травостоя меняется (80-120 см - генеративные побеги Eremostahys lehmanniana Bunge.; 20-30 см - Origanum tyttanthum Gontsch. или 40-60 см -Lathyrus mulkak Lipsky, в третьем ярусе Scabiosa songarica Schrenk, Hypericum perforatum L. от 10-20 до 30-40 см, в четвертом ярусе преобладает разнотравье до 10 см высоты.
Дерновинных растений в этих фитоценозах нет, почти вся территория подформации типичного прангосника используется под сенокос.
Плотность особей достаточно высокая и может достигать 67-205 особей на 20 м . Все изученные ценопопуляций нормальные, полночленные. Анализ возрастного состава ценопопуляций прангоса в подформации типичных прангосников (табл. 21 и рис. 40) показывает, что от 36% до 84% приходится на долю ювенильных и виргинильных растений.
