Введение к работе
Актуальность исследования. Веслоногие ракообразные (Copepoda) - повсеместно распространенные обитатели водной среды, насчитывающие более 14 000 видов. Не менее 30 % из них являются симбионтами морских беспозвоночных (Humes, 1994).
Семейство Asterocheridae Giesbrecht, 1899 - крупная группа симбио-тических копепод (159 видов, 45 родов), обитающих на морских губках, иглокожих и книдариях в разных районах Мирового океана. Однако асте-рохериды морей России изучены недостаточно, и все сведения о них ограничены несколькими источниками (Кричагин, 1873; Смуров, 1993).
Астерохериды относятся к отряду Siphonostomatoiia Thorell, 1859 (более 1 500 видов, 2/3 - паразиты рыб) и помимо практического имеют большое теоретическое значение для понимания эволюции и филогении копепод. Обладая широким набором примитивных морфологических структур, астерохериды привлекаются для эволюционных построений внутри группы Copepoda, рассматриваемой как отдельный класс ракообразных (Huys, Boxshall, 1991; Но, 1994). В этой связи результаты сравнительного анализа астерохерид могут иметь значение для лучшего понимания как внутренней структуры сифоностоматоидных копепод, так и их положения среди других отрядов копепод.
Сведения о развитии копепод сем. Asterocheridae фрагментарны и схематичны (Giesbrecht, 1899; Mumane, 1969). Вместе с тем, эти данные имеют решающее значение при выявлении гомологии и построении филогенетических отношений. Поэтому, детальное исследование развития астерохерид, специализация которых, в отличие от других групп сифоностомо-вых копепод - паразитов рыб, лишь незначительно отражается на морфологии, является весьма актуальным.
Цели в задачи. Основная цель работы состояла в выявлении внутренней таксономической структуры и эволюционных тенденций в семействе As-terocheridae на основе собственных и литературных данных по морфологии, развитию и экологии.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Л Провести сравнительный морфологический и таксономический анализ, реконструировать прототип семейства.
-
Уточнить диагноз семейства, дать морфологические характеристики родов и их групп, составить список видов семейства.
-
Проанализировать морфофункциональные особенности и разнообразие ротовых сифонов астерохерид.
-
Изучить постэмбриональное развитие представителей семейства на материале из Белого моря.
-
Выявить микробиотопы литорали Белого моря, заселенные астерохери-дами.
Научная новизна. Фаунистический список морей России пополнен 5 видами и 2 родами, в том числе новым для науки видом. По материалу, собранному у южных берегов Австралии, описан новый род. Впервые получены данные по морфологии 6 видов 4 родов и изучено развитие 3 видов 3 родов. Впервые, на примере Scottomyzon gibberum, детально описаны все стадии жизненного цикла сифоностомовой копеподы, обитающей на морской звезде. Составлен список видов семейства с указанием района обитания и хозяев, составлены морфологические характеристики родов, уточнены дифференциальные признаки семейства. Проведен сравнительный анализ морфологии в объеме всего семейства, выделено 5 новых подсемейств и 1 новое семейство. Один род сведен в младший синоним типового рода семейства. Выявлены основные тенденции в эволюции тела и конечностей. Предложена схема эволюции астерохерид, проходившая на фоне освоения беспозвоночных хозяев.
Практическая значимость. Сведения по биологии и развитию астерохе-рид могут найти применение при экологических исследованиях бентосных сообществ морей России, а также при использовании видов семейства как индикаторов состояния популяции хозяев при антропогенном воздействии. Данные по развитию и биологии могут быть использованы при определении роли симбиотических копепод в переносе болезней среди беспозвоночных животных. Результаты изучения особенностей роста тела Scottomyzon gibberutri проясняют вопрос о числе стадий у самок сифоностомовых копепод, паразитирующих на промысловых рыбах.
Апробация работы. Результаты работы представлены на конференции по "Проблемам изучения, рационального использоваїшя и охраны природных ресурсов Белого моря" (Кандалакша, Россия, 1995); "Всероссийском симпозиуме спонгиобиологов" (С.-Петербург, Россия, 1996); научной конференции по "Систематике, таксономии и фауне паразитов" (Москва, Россия, 1996); международной конференции по "Личиночному развитию ракообразных" (Льеж, Бельгия, 1996); "VI-й Международной конференции по ко-пеподам" (Ольденбург, Германия, 1996); "И-й Европейской конференции по ракообразным" (Льеж, Бельгия, 1996); международной конференции: "Новые методы в таксономии копепод" (Санкт-Петербург, Россия, 1998); "4-ом Международном карцинологическом конгрессе" (Амстердам, Нидерланды, 1998); "9-ом Международном паразитологическом конгрессе" (Япония, 1998); 5-й конференции ББС МГУ (Белое море, Россия, 2000); конференции "Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов" (Москва, Россия, 2000). Результаты апробированы на научном коллоквиуме лаборатории "Экологии и морфологии морских беспозвоночных" (ИПЭЭЖ им. А.Н. Северцова, 1995), семинаре "Сравнительная морфология и эволюция беспозвоночных" (МГУ, 1996). Основные положения представлены на заседании кафедры зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ (2000).
Публикации. Опубликовано 22 работы, из которых 17 посвящены различным аспектам биологии астерохерид, 5 - близким к астерохеридам семействами
Структура н объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, основных результатов и выводов, списка литературы и приложений. Основная часть диссертации изложена на 151 страницах. Список литературы включает 256 названий, из них 235 на иностранных языках. Приложения включают характеристики родов, определительные ключи, списки видов с указанием районов обитания и хозяев, а также 89 таблиц иллюстраций.
Благодарности. Автор глубоко признателен Михаилу Владимировичу Гептнеру и Андрею Валерьевичу Смурову за руководство на протяжении всей работы. За теплую атмосферу и всестороннюю помощь автор благодарен коллективам кафедры зоологии беспозвоночных МГУ, Экоцентра МГУ, беломорской станции МГУ, лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных ИПЭЭЖ им. А.Н. Северцова РАН и Национального музея естественной истории США. Автор признателен лично В.В. Малахову, Н.М. Шалаевой, В.И. Грабовскому, А.С. Ельфимову, А.В. Ересковскому, О.И. Матюхиной, К.А. Микрюкову, А.Б. Цетлину, А.В. Чесунову, М. Шрейдер, F. Ferrari, J. Hooper, A. Humes, R. Rottger, J. Stock, C. Walter за редактирование текстов публикаций, консультирование, обсуждение результатов, предоставление материалов.
