Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения семейства Macrobaenidae 7
Глава 2. Особенности строения отдельных костей черепа черепах 48
Глава 3. Описание строения черепов изученных видов 69
Онисание черепа Macrobaena mongolica Tatarinov 1959 69
Описание черепа Hangaiemys hoburensis Sukhanov et Narmandakh 1974 (Macrobaenidae) 96
Описание черепа Annemys levensis Sukhanov 2000 (Xinjiangchelyidac)... 112
Описание черепа Mongolemys elegans Khozatsky et Mlynarsky 1971 (Lindholmemydidae) 123
Глава 4. Обсуждение 134
Выводы 164
Список использованной литературы
- Особенности строения отдельных костей черепа черепах
- Онисание черепа Macrobaena mongolica Tatarinov 1959
- Описание черепа Annemys levensis Sukhanov 2000 (Xinjiangchelyidac)...
- Описание черепа Mongolemys elegans Khozatsky et Mlynarsky 1971 (Lindholmemydidae)
Введение к работе
История изучения ископаемых черепах из континентальных отложений Азии насчитывает уже почти 100 лет, начиная с Центральноазиатской экспедиции Американского музея естественной истории в 20-х гг. прошлого столетия, и продолженная Шведско-китайской палеонтологической экспедицией 30-х гг, Монгольской палеонтологической экспедицией АН СССР конца 40-х гг., Совместной Советско-Монгольской (ныне российско-монгольской) палеонтологической экспедицией, начавшейся в 1969 г. и продолжающейся доныне, и ряда Польско-Монгольских палеонтологических экспедиций, а также Канадско-Китайских экспедиций по «Динозавровому проекту» совсем недавнего времени. В Палеонтологическом институте РАН хранятся обширные материалы по ископаемым черепахам Монголии, часть из которых и легла в основу предлагаемой работы. Эти материалы относятся к таким группам черепах, как Xinjiangchelyidae, Macrobaenidae и Lindholmemydidae. Часть материалов находится в Зоологическом институте РАН и Центральном научно-исследовательском геологоразведочном музее им. Ф.Н. Чернышева (Санкт-Петербург). Таким образом, в России сосредоточен зачастую превосходный по сохранности материал, отражающий развитие особой азиатской ветви эволюции черепах с поздней юры по ранний кайнозой, истоки которой, возможно, лежат среди Xinjiangchelyidae. Семейство Macrobaenidae, изучению которой в основном посвящена данная работа, занимает центральное место в эволюции этой ветви черепах и, видимо, находится близко к истокам ряда современных групп черепах, таких как Chelydridae и Testudinoidea, и его изучение необходимо для построения естественной системы Testudines. Таким образом, изучение этого семейства может иметь большое значение для понимания как эволюции черепах вообще, так и становления многочисленных и широко распространенных современных черепах, относимых к Testudinoidea.
В настоящее время невозможно строить систему живых организмов без привлечения ископаемых форм, построенную только на современном материале. Любые попытки построения такой классификации неизменно рушатся как при более детальном изучении морфологии современных животных, так и при вовлечении в исследование ископаемых форм. Поэтому изучение последних является важным этапом в исследованиях эволюции и построении системы любого таксона. Черепахи не являются исключением.
Следует отметить, что невозможны как классификация современных форм без палеонтологических данных, так и работа палеонтолога без детальных данных по анатомии современных форм, которые, к сожалению, часто отсутствуют. Действует и обратный принцип: изучение ископаемого материала дает толчок для изучения морфологии и анатомии современных групп. И эти знания касаются все более и более тонких деталей строения. FXJIH раньше можно было ограничиться перечислением щитков и пластинок панциря черепах, то теперь для полного описания требуется знать соотношение этих структур, указывать их относительные размеры, а также обращать внимание на сотни других мелких деталей.
Хотя в ископаемой летописи лучше сохраняются панцири черепах, но современная система этой группы строится не только на этих особенностях, но основную роль в настоящее время играют строение и соотношение каналов для прохождения основных сосудов головы: Их изучение связано с работами McDowell (1961), Albrecht (1967, 1976). Разработка современной системы черепах, основанная на анализе анатомии черепа, связана с именем Ю. Гэффни (Gaffney, 1975а, 1979, 1988, 1991 и др.), Д. Бринкмана (Brinkman, Nicholls, 1993; Brinkman, Peng, 1993 a, b; Peng, Brinkman, 1993; Brinkman, Wu, 1999) и других.
В последнее время при построении системы черепах зарубежные исследователи в основном используют методы кладистики, при которых составляется матрица с перечислением набора признаков черепа и посткраниального скелета черепах с указанием уровня их развития. Затем компьютерная программа может сама построить систему групп, приведенных в матрице признаков. При этом набор этих признаков часто очень субъективен, а оценка их субъективна еще более. Поэтому успеха в подобной работе можно ожидать лишь при максимально детальном изучении морфологии черепах, что должно лежать в основе правильной формулировки и выбора того или иного признака понимании возможности их использования в каждом конкретном случае. При изучении черепах сложилась тенденция использования общего для всех черепах набора признаков, изложенных в классических работах Гэффни и других (Gaffney, Meylan, 1988; Gaffney et al.. 1991, Gaffney, 1996). К сожалению, это часто не стимулирует увеличение глубины исследования морфологии, что ведет к частым ошибкам в определении направления развития признаков. При этом в последующих работах часто считается достаточным привести данные по признакам из матрицы, в то время как уникальные для исследуемой группы черты остаются за пределами внимания исследователей, так как не входят в классический перечень.
Семейство азиатских черепах Macrobaenidae не составляет в данном случае исключения. Многочисленные ископаемые остатки представителей этого семейства могут помочь в исследовании родственных отношений как внутри Macrobaenidae, так и с близкими формами черепах. Но для изучения положения таксона необходимы прежде всего корректные и полные описания, которые были даны далеко не для всех родов, входящих в Macrobaenidae. Особенно не хватает данных по строению черепа монгольских и среднеазиатских родов, которые были исследованы до детального изучения строения черепных каналов и т.д. (Татаринов, 1959; Суханов, 1964; Суханов, Нармандах, 1974). Особенно важно выполнить переописание строения черепа сейчас, когда стали известными черепа многих других представителей Macrobaenidae и близких к нему семейств Sinemydidae и Xinjiangchelyidae (Gaffney, Ye, 1992; Brinkman, Peng, 1993 a, b; Brinkman, Wu, 1999; Sukhanov, 2000).
Таким образом, цель настоящей работы - изучение морфологии и поиск признаков, которые могут разрешить проблему родственных связей представителей Macrobaenidae как внутри семейства, так и в общей системе скрытошейных черепах.
Были поставлены следующие задачи:
- детальное описание черепа ископаемых черепах семейства Macrobaenidae {Macrobaena и Hangaiemys) и сравнение с ископаемыми и современными представителями возможных одновозрастных и близкородственных (потенциальные предки-потомки) групп Plesiochelyidae, Xinjiangchelyidae, Sinemydidae, Lindholmemydidae, Chelydridae, Testudinoidea;
- создание морфологической характеристики изучаемой группы на основе описания нового материала и литературных данных;
- определение состава и диагноз семейства Macrobaenidae;
- выяснение родственных связей Macrobaenidae с другими скрытошейными черепахами на основе проведенного сравнения;
- разработка таксономической структуры Macrobaenidae и выявление возможных путей эволюции внутри семейства.
Благодарности. Данная работа поддержана грантом РФФИ 04-05-65000-а.
Автор хочет выразить глубокую благодарность своим научным руководителям, докт. биол. наук, проф. Ф.Я. Дзержинскому (МГУ) и докт. биол. наук В.Б. Суханову (ПИН РАН) за предоставление необходимых материалов, ценные советы, помощь в поиске литературы и подробное обсуждение полученных результатов, канд. биол. наук И.Г. Данилову (ЗИН РАН, Санкт-Петербург) за рекомендации и советы в процессе работы над диссертацией; а также зарубежным коллегам D.B. Brinkman, J. Claude, R. Hirayama, W.G. Joyce, J.F. Parham, которые принимали участие в обсуждении некоторых положений диссертации.
Автор благодарит Администрацию Палеонтологического института и руководство Совместной Российско-Монгольской палеонтологической экспедиции за разрешение использовать материалы, хранящиеся в ПИН РАН, сотрудников кафедры зоологии позвоночных биологического факультета МГУ, на которой выполнялась данная работа, в их числе СВ. Огурцова, с помощью которого осуществлялась работа в компьютерном классе. Материалы и методы
При проведении данной работы были исследованы черепа 6 видов черепах: Annemys levensis Sukhanov 2000 и Xinjiangchelys sp. Yeh 1986 (Xinjiangchelyidae), Macrobaena mongolica Tatarinov 1959, Hangaiemys hoburensis Sukhanov et Narmandakh, 1974, Kirgizemys dmilrievi Nessov et Khosatzky 1981 (Macrobaenidae) и Mongolemys elegans Khozatskii et Mlynarski 1971 (Lindcholmemydidae). Полное описание имеющегося материала приведено в Приложении 1. Все имеющиеся объекты были внимательно рассмотрены под бинокуляром, с них сделаны наиболее показательные рисунки. Часть рисунков по роду Hangaiemys была выполнена с помощью бинокуляра МБС-1 с окуляром с сеткой для придания им точной пропорциональности, часть была сделана с электронных изображений, переведенных в контурные рисунки с помощью программы Adobe Photoshop. По черепам родов Macrobaena, Mongolemys и Annemys были сделаны фотографии, негативы с которых были отсканированы и переведены в контурные рисунки программы Adobe Photoshop. Фотографии Macrobaena и Kirgizemys были сделаны с помощью цифровой камеры. Рисунки по Hangaiemys, Kirgizemys и Macrobaena были позднее обведены тушью, отсканированы и обработаны в программе Photofinish и Photoshop.
По Macrobaena, Hangaiemys, Mongolemys и Annemys было сделано детальное описание черепов (глава 3). С помощью дополнительной литературы был выделен ряд родов и семейств черепах, которые могли бы помочь в установлении положения семейства Macrobaenidae. Затем были выделены признаки (не только черепные, но и посткраниальные), которые могли бы помочь в установлении родственных связей не только исследуемых видов, но и всех затронутых в работе групп (см. список используемых терминов и сокращений в приложениях 2, 3, 4). В работе широко использовались литературные данные (Zangerl, 1953; Gaffney, 1975b, d, 1976, 1979, 1990, 1996; Rieppel, 1980; Gaffney, Meylan, 1988; Gaffney et al., 1991; Gaffney, Ye, 1992; Brinkman, Wu, 1999; Gaffney, Schleich, 1994 и др.). Анализ полученных данных был произведен при помощи сравнения с близкими родами, а также представителями близкородственных семейств, при этом был определен состав и диагноз семейства Macrobaenidae, на основе проведенного сравнения выяснены родственные связи Macrobaenidae с другими скрытошейными черепахами и разработана таксономическая структура Macrobaenidae и выявлены возможные пути эволюции внутри семейства.
Особенности строения отдельных костей черепа черепах
Небольшие парные носовые кости находятся в передней части крыши черепа и имеют вид треугольных или прямоугольных пластинок. Наличие носовых костей является довольно важным признаком, характеризующим примитивное состояние черепах. Из современных групп они присутствуют у представителей только одного семейства бокошейных черепах (Chelyidae), но были широко распространены у ископаемых групп, таких как Toxochelyidae, Plesiochelyidae и многих других (GafFney, 1979) (рис. 25а). В процессе эволюции носовые кости постепенно исчезали, и этот процесс шел параллельно у всех групп черепах. Это может быть связано со слиянием ноздрей и сужением лицевой части черепа (Romer, 1956). Так, носовые кости имелись у примитивных представителей Baenidae, ay более продвинутых форм они исчезают (Gaffney, 1972b; Archibald, Hutchinson, 1979) (рис. 256). Такая же тенденция проявляется у представителей Macrobaenidae: раннемеловые представители этой группы имеют носовые кости, а палеоценовый род Macrobacna - нет. Носовые кости часто не сохраняются в ископаемых материалах (что, видимо, происходит у Dracochelys), поэтому их наличие или отсутствие неизвестны для многих вымерших групп.
Предлобные кости (prefrontalia)
Парные предлобные кости состоят из двух костных пластинок, встречающихся под прямым углом друг к другу в передневерхнем углу глазницы. Дорсальная пластинка участвует в образовании крыши черепа. Нисходящая пластинка разделяет обонятельную полость и глазницы и, таким образом, занимает позицию, характерную для слезных костей других рептилий (Gaffney, 1979). Она также участвует в образовании глазничноносового отверстия (foramen orbitonasale) (см. ниже).
У примитивных черепах, таких как Proganochelys (поздний триас), Kayenlachelys (ранняя юра) (рис. 26а), Glyptopsidae (поздняя юра - мел), дорсальные пластинки предлобных костей сильно уменьшены и не контактируют друг с другом. Их разделяет широкий контакт носовых и лобных костей. Такое состояние характерно и для многих примитивных рептилий, таких как котилозавры, парейазавры, капториноморфы, эозухии и другие группы. Таким образом, разделение предлобных костей может являться примитивной чертой для черепах (Gaffney, 1979). У современных черепах дорсальные пластинки предлобных костей увеличиваются (за исключением Chelyidae) и контактируют со своей парой.
Дж. Эванс и Т. Кемп (Evans, Kemp, 1976) считают, что примитивной формой предлобных костей является средней величины распространение дорсальных пластинок, что также является стандартным образцом для рептилий. Из данного состояния возможны два пути развития: дальнейшая редукция пластинок, что, видимо, происходило у Baenidae (поздний мел - эоцен ) (рис. 266) или их расширение и встреча со своей парой, как у большинства других Cryptodira. Переходной стадией к последнему может послужить строение черепа Sinemys (поздняя юра), Ordosemys (ранний мел) (рис. 26в), Meiolaniidae (плейстоцен). Дорсальные пластинки предлобных костей хорошо выражены, но все еще разделены узкими передними отростками лобных костей. При этом последние кости могут контактировать с носовыми, если они имеются, небольшим швом или, при отсутствии последних, лобные кости доходят до края наружного носового отверстия (apertura narium externa). Такое состояние также характерно для большинства других рептилий. Таким образом, контакт между предлобными костями может считаться специфической чертой современных скрытошейных черепах (рис. 26г).
В то время как предлобные кости уже разрослись по сравнению с примитивной картиной, однако не достигли состояния продвинутых семейств, таких как Chelydridae или Trionychidae, передние отростки лобных костей в разной степени разделяют предлобные кости с вентральной стороны крыши черепа. То есть, сначала предлобные кости вытесняют лобные кости с дорсальной стороны, нарастая на них сверху, а потом замещают их и с вентральной стороны. Это происходит, например, у Hangaiemys, предлобные кости которого с дорсальной стороны могут контактировать друг с другом на всем протяжении медиального края, в то время как с вентральной они полностью разделены лобными костями. Интересно, что представители современных Testudinoidea, Cheloniidae также могут иметь частично разделенные предлобные кости. Видимо, частичное разделение предлобных костей с дорсальной стороны не может четко отражать степень примитивности черепах.
Лобные кости (frontal ia) Лобные кости - парные кости, лежащие в передней части крыши черепа позади предлобных костей. Их боковой край может формировать край глазницы, однако, степень их вхождения в него широко варьирует. У некоторых форм, например, у Chelydridae, предлобные и заглазничные кости встречаются сбоку от лобных костей и, таким образом, мешают им войти в край глазницы.
У Proganochelys лобные кости также исключены из области глазницы (Gaffney, 1990). По мнению Гэффни, исходным для черепах следует считать именно это состояние. Но нужно учитывать, что у всех Pleurodira, а также у примитивных Cryptodira лобные кости входят в край глазницы. Поэтому вхождение лобных костей в край глазницы считают примитивным, по крайней мере для Casichelydia, то есть, всех представителей отряда черепах за исключением рода Proganochelys (рис. 266, в). Исключение лобных костей из края глазницы в границах группы Casichelydia следует считать уже прогрессивной чертой (Brinkman and Wu, 1999) (рис. 26г). Это характерно для представителей семейства Chelydridae и некоторых других черепах, в пределах нaдceмeйcтвaTestudinoidea, например, могут варьировать состояния не только у разных родов, но даже у представителей одного и того же вида (например, у Emys orbicularis) (Gaffney, 1979).
Теменные кости (parietalia)
Теменные парные кости состоят из двух пластинок - дорсальной, формирующей сзади большую часть крыши черепа, и вертикальной нисходящей пластинки, отделяющей полость черепа от теменной ямы (fossa temporalis). Очень важным критерием является степень участия дорсальной пластинки теменных костей в образовании края задневисочнои вырезки.
Ф. Зибенрок (Siebenrock, 1897), а также многие другие авторы пытались выбрать четкие критерии для описания степени выраженности задневисочнои вырезки. Адаптивная, биологическая роль ее развития не ясна. В литературе традиционно присутствовали идеи конфликта между величиной кости для защиты головы и для расположения мускулов внутри височной ямы. Однако, исследования Г. Шумахера (Schumacher, 1954, 1973), не выявили никакой корреляции между основной морфологией мускулов и степенью развития височной вырезки, тем более, что многие семейства включают в себя виды с разной степенью развития задневисочнои вырезки.
Для сравнения величины ее развития используют обычно следующие критерии: степень представленности структур ушной капсулы при взгляде сверху - таких как передняя стенка ушной капсулы, стапедиального отверстия (foramen stapediotemporale) и др., - и наличие шва между теменной и чешуйчатой костями (Gaffney, 1979). Дальнейшее развитие задневисочнои вырезки можно охарактеризовать потерей контакта между заглазничной и теменной костями (см. ниже).
Онисание черепа Macrobaena mongolica Tatarinov 1959
Черен Macrobaena (рис. 31, рисунки отдельных частей черепа - 35-42) при виде сверху имеет треугольную форму; общая длина черепа превышает максимальную ширину не более чем в 1,5 раза (экз. . Глазницы смотрят не только вбок, но и вверх, как у Ordosemys и Hangaiemys, но меньше, чем у Sinemys. Задняя половина черепа по сравнению с передним концом в два раза выше, повышение происходит с прогибом в области глазниц. Носовая полость Macrobaena обширна. Наружное носовое отверстие спереди имеет прямоугольную форму. Кости крыши черепа Macrobaena очень массивны, что может быть связано с большими размерами черепахи. Верхнезатылочный гребень хорошо выражен, заходит далеко назад за уровень затылочного мыщелка, но не за задний край чешуйчатых костей.
Лобные кости выходят в край глазницы. Крыша черепа полная, задневисочная вырезка не развита, поэтому задний край ушных капсул сверху не виден. Имеется контакт теменных и чешуйчатых костей, каку Hangaiemys и, возможно, Ordosemys. Щечная вырезка хорошо развита, как у Hangaiemys и Sinemys. Ее край образован не только скуловой и квадратноскуловой костями, но и заглазничной костью, что является специфичной чертой для Macrobaena. Имеется глубокая заднеушная полость. Вырезка для прохож-дения стремечка открыта.
Глазничноносовое и задненебное отверстия Macrobaena имеют практически одинаковый диаметр, что нехарактерно для других рассматриваемых черепах, у которых глазничноносовое отверстие относительно меньше, в то время как задненебное отверстие относительно больше (кроме Ordosemys). Жевательная поверхность Macrobaena, в отличие от Hangaiemys и Dracochelys, широкая, образована лишь верхнечелюстными и предчелюстными костями. Сошник имеет хорошо выраженный вентральный гребень, достигающий его заднего конца. Наружные крыловидные отростки хорошо развиты, имеют широкие заднебоковые отростки. Сочленовные мыщелки квадратных костей сильно смещены вперед по сравнению с другими рассматриваемыми группами. Они находятся на одном уровне с нижним краем верхней челюсти. Боковая крыловидная вырезка хорошо выражена, обе крыловидные кости вместе имеют Х-образную форму.
Основная клиновидная и крыловидные кости образуют выступающую вентрально треугольную площадку, при этом основная клиновидная кость резко утолщается. В стенках площадки открываются небольшие базисфеноидальные отверстия. Птеригоидные ямки хорошо выражены. Базисфеноидных ямок нет, вместо них основная клиновидная и основная затылочная кости образуют одну большую вентральную яму, окаймленную системой гребней. Такая же система гребней и вентральная яма характерна для Ordosemys, однако в ее образовании принимают участие базисфеноидные ямки. Заднеушное окно открыто более вентрально, чем назад. Заднемедиальная лопасть крыловидной кости Macrobaena разрастается назад и образует там широкий контакт с боковыми затылочными костями. Поэтому интерфенестральный отросток снизу не виден, заднеушное окно смещено по сравнению с другими родами (кроме Ordosemys) вбок.
Носовые кости (nasalia) Носовые кости (nasalia) у Macrobaena отсутствуют (вопреки Татаринову, 1959). как и у современных скрытошейных черепах, в отличие от более ранних Hangaiemys, Sinemys и Ordosemys. Состояние Dracochelys неясно.
Предлобные кости (prefrontalia) Предлобные кости (prefrontalia) занимают переднюю часть крыши черепа и доходят до середины длины глазниц. В их передней трети видна поперечная борозда, отделяющая носовые щитки от лобных. Границы других роговых щитков, за некоторыми исключениями, практически незаметны. Сверху данные кости имеют почти правильную четырехугольную форму (длина более чем в 1,5 раза превышает их ширину).
Предлобные кости контактируют с лобными костями (frontalia) по всей длине своего заднего края. К массивной части нисходящего отростка предлобных костей сбоку прилегают верхнечелюстные кости (maxillaria). Судя по первоначальному описанию, предлобные кости соединялись с дорсальным гребнем сошника (vomer), ограничивая обонятельную щель (fissura ethmoidales) (Татаринов, 1959). Об их участии в образовании глазничноносового отверстия (foramen orbitonasale) и о контакте с небными костями (palatina) ничего не известно из-за повреждения имеющегося образца.
Дорсальные пластинки предлобных костей, в отличие от нисходящих отростков (кроме латерального края последних), очень массивны, особенно по месту контакта с лобными костями. Нисходящие отростки идут назад и медиально под углом в 50є к сагиттальной плоскости. Сзади они контактируют с вентральными гребнями на лобных костях и здесь продолжают желобок для прохождения обонятельных нервов (sulcus olfactorius). Обонятельная щель находится на уровне передней трети глазниц. Верхний край щели образован передними узкими отростками лобных костей, которые выдаются вперед на вентральной, но не дорсальной, стороне крыши черепа, где они подстилают предлобные кости до трети длины последних.
Описание черепа Annemys levensis Sukhanov 2000 (Xinjiangchelyidac)...
В экземпляре 2 при взгляде сверху эти кости имеют практически трапециевидную форму, с основаниями, расположенными поперечно продольной оси черепа. Однако в экземпляре №6 при взгляде с дорсальной стороны они имеют прямоугольную форму за счет более широкого вклинивания между ними лобных костей.
С медиальной стороны в передней трети своей длины они могут контактировать со своей парой (экз. 2), и поэтому имеют здесь наибольшую ширину. Задние две трети предлобных костей разделены выдающимися вперед отростками лобных костей, поэтому ширина позади почти в два раза больше, чем в передней части. В экз. 6 лобные кости разделяют предлобные по всей длине последних.
Как уже было сказано, дорсальная пластинка впереди контактирует с носовыми костями, позади - с лобными; дорсальная и нисходящая пластинки контактируют с латеральной стороны с верхнечелюстными костями. Контакт с небными костями и сошником неопределим в связи с повреждением имеющегося материала. Вероятнее всего, он присутствует, как и у других скрытошейных черепах. Дорсальная пластинка целиком формирует переднюю стенку глазницы. Участие в формировании глазничноносового отверстия остается неопределенным из-за повреждения материала.
Лобные кости (frontalia)
Широкие, практически прямоугольные кости (экз.2) с узкими антеромедиальными выступами, по длине примерно вдвое меньше основной части кости. Лобные кости у данного экземпляра широко входят в стенку глазницы. Длина этого отрезка равна ширине передней части кости, а также длине шва между лобными и заглазничными костями.
Однако, экз.6 показывает совсем другую картину. Передние выступы лобных костей у него очень длинны, по ширине практически равны предлобным костям. Вхождение кости в стенку глазницы довольно мало, видимо, из-за разрастания антеромедиального края заглазничной кости. Боковая стенка лобной кости у него резко изогнута в медиальном направлении из-за выступа заглазничной кости.
Сзади лобные кости имеют шов с теменными, длина контакта с каждой стороны равна ширине передней части обсуждаемой кости (экз. 2) или примерно в два раза шире (экз. 6). Как уже было сказано выше, в задней половине латеральной стороны лобной кости имеется шов с заглазничной.
Антеролатерально кости контактируют с предлобными, разделяя их своими передними отростками с дорсальной стороны до двух третей длины последних (экз. 2) или полностью (экз.6). К сожалению, ничего нельзя сказать о длине передних выступов лобных костей с вентральной стороны, а также об их участии в формировании обонятельного желоба.
Теменные кости (parietalia)
Дорсальные пластинки довольно широкие, имеют закругленный, идущий в постеролатеральном направлении вплоть до задневисочной вырезки шов с лобными и заглазничными костями (экз. 2). Задняя суженная часть кости нависает над верхнезатылочным гребнем, но не доходит до его заднего конца, а оканчивается практически посередине верхнезатылочного гребня, не доходя до уровня затылочного мыщелка.
Впереди теменные кости контактируют с лобными по всей длине задней поверхности последних. С латеральной стороны дорсальная пластинка кости формирует длинный шов с заглазничной костью. Задневисочная вырезка хорошо выражена, при рассмотрении сверху ушная капсула видна полностью, однако передний край вырезки не заходит далеко за край ушной капсулы. Контакта с чешуйчатой костью у теменных костей нет (экз. 2). Шов между нисходящим отростком теменной кости и верхнезатылочной костью доходит почти до уровня сгапедиального отверстия. Нисходящий узкий выступ теменной находит на переднеушную кость сверху, практически отсекая последнюю от участия в образовании отверсгия для прохождения тройничного нерва (экз. 1), однако с внутренней стороны этою отверстия переднеушная кость, конечно же, входит в край данного образования. Этот нисходящий отросток имеет с вентральной стороны контакт с верхнекрыловидным отростком квадратной кости. К сожалению, из-за повреждения препарата невозможно ничего сказать о наличии контакта с верхнекрыловидной костью, а также о вхождении данной кости в край межглазничного окна.
Скуловые кости (jugalia)
Невысокая кость, имеющая форму параллелограмма, вытянутого в переднезаднем направлении (экз. 2). Она формирует небольшую часть латерального края глазницы. Длина этого края примерно в два раза меньше края глазницы, образованного postorbitale. Задняя часть кости формирует переднюю стенку щечной вырезки. Она налегает сверху на верхнечелюстную и, простираясь довольно далеко вперед, имеет с ней продолжительный контакт. Шов между этими двумя костями не горизонтален при рассмотрении сзади, что наблюдается у Mongolemys. Дорсальная часть имеет достаточно обширный контакт с заглазничной костью. К сожалению, вентральная стенка щечной вырезки разрушена, и поэтому ничего нельзя сказать о контакте скуловой и квадратноскуловой костей, хотя можно с уверенностью утверждать, что он в норме имеется.
Квадратноскуловые кости (quadratojugalia)
К сожалению, данная кость плохо сохранилась на препарате (экз. 2), поэтому виден только задний, очень узкий отросток, идущий между заглазничной и квадратной костями, а также захватывающий часть шва между чешуйчатой и квадратной костями. К сожалению, от переднего края данной кости осталось очень немного, видна только часть шва между квадратноскуловой и скуловой костями. Но ничего уже нельзя сказать ни о протяженности данного шва, ни о величине вхождения кости в край щечной вырезки. Постеровентральный край кости, видимо, начинается на уровне середины высоты барабанной полости.
Описание черепа Mongolemys elegans Khozatsky et Mlynarsky 1971 (Lindholmemydidae)
Предлобная кость ограничивает передневерхний край орбиты. Эти кости отделены друг от друга лобными, которые таким образом, получают возможность образовать часть дорсального края наружного носового отверстия. Контакт предлобных и верхнечелюстных кос гей расположен чуть не доходя до уровня верхнего края наружного носового отверстия. Нисходящий отросток контактирует с верхнечелюстной костью латерально, с небной позади и с сошником медиально. Кроме того, предлобная кость спереди ограничивает глазничноносовое отверстие. Медиальные края данной кости сбоку ограничивают обонятельную щель, которая представляет собой узкую щель, расширяющуюся в верхней трети. Таким образом, обонятельная щель имеет типичную для Emydidae форму замочной скважины (Gaffney, 1979). В передневерхней части орбиты предлобная кость пронизана парой мелких отверстий, однако, они не выходят в обонятельную полость.
Лобные кости (frontalia)
Лобная кость имеет почти треугольную форму, так как ее передние отростки довольно узки и выдвинуты далеко вперед. Лобная кость контактирует сзади с теменной, сбоку с заглазничной, а ее антеролатеральная сторона выходит в край орбиты между предлобной и заглазничной костями. Вдоль средней линии от основной части лобной кости вперед тянется сужающийся кпереди отросток, разделяющий между собой предлобные кости.
Теменные кости (parietalia)
Теменные кости довольно маленькие и узкие благодаря более глубоким верхним височным вырезкам. Спереди теменные кости поперечными швами контактируют лобными костями, короткими переднебоковыми краями граничат с заглазничными, а длинными заднебоковыми краями ограничивают изнутри височные вырезки. Швы между лобными и заглазничными костями, а также теменными и заглазничными образуют вместе почти прямую линию, которая протягивается от заднего края орбиты к переднему краю височной вырезки. Даже учитывая обломанность переднего края верхней височной вырезки у описываемых черепов, можно говорить, что он располагается далеко впереди слуховой капсулы, примерно на уровне наружного крыловидного отростка, полностью обнажая сверху ушную капсулу. Сильное развитие височных вырезок у Mongolemys препятствует контакту теменных и чешуйчатых костей, которые отделены друг от друга довольно широким участком заглазничной кости (по экз. 5).
Нисходящий отросток теменных костей контактирует с медиальным краем блокового отростка и формирует дорсальный край отверстия для прохождения тройничного нерва. Этот отросток образует также задний край отверстия для прохождения тройничного нерва, оделяя его от переднеушной кости. Спереди от отверстия тройничного нерва нисходящий отросток контактирует с крыловидной и верхнекрыловидной костями. 1 Іоследняя кость также отделена от переднего края этого отверстия отростком теменной кости. Передний край нисходящего отростка ограничивает сзади крупное межглазничное отверстие, а сверху переходит в лобно-теменной гребень, который сбоку ограничивает узкий обонятельный желоб.
Основание переднего края нисходящего отростка теменных костей при виде спереди расширено и ограничивает дорсомедиально отверстие видиевого нерва (foramen nervi vidiani). Это отверстие снизу ограничено крыловидной, а дорсолатерально верхнекрыловидной костями. Верхнекрыловидная кость длинная и снизу доходит до переднего края нисходящего отростка. Скуловые кости (jugalia)
Скуловая кость при виде сбоку представляет собой небольшую пластинку, контактирующую снизу с верхнечелюстной, сверху с заглазничной, а сзади с квадратноскуловой костями. Спереди она выходит в задний край глазницы между верхнечелюстной и заглазничной костями. Однако, часть, вовлеченная в формирование глазничного края, резко сужена по сравнению с общей высотой кости и примерно в два раза меньше соответствующей части заглазничной кости. Этот признак в большей степени характерен для Chelydra, чем для Emydidae, родоначальником которых считается Mongolemys. Внутренняя поверхность скуловой кости образует вертикальный отросток, который простирается медиально и достигает наружного крыловидного отростка, а снизу горизонтальным швом контактирует с верхнечелюстной костью.
Данный отросток образует заднюю стенку глазницы и переднюю стенку внутренней височной области. Постеровентральный край скуловой кости ограничивает большую часть переднего края нижней височной вырезки.
