Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методы исследования 8
Глава 2. История изучения систематики и филогении гекконовых ящериц 13
2.1. История исследований остеологии гекконовых ящериц 13
2.2. История изучения зубной системы гекконовых ящериц 16
2.3. История использования остеологических признаков в систематике и филогении 17
2.4. История исследования покровов и кожных органов чувств рептилий 19
2.5. Взгляды на происхождение и эволюцию гекконовых ящериц 20
2.6. Филогенетические связи внутри инфраотряда Gekkota 21
2.7. Характеристика признаков семейств гекконовых ящериц 23
2.7.1. Семейство Gekkonidae Gray, 1825 23
2.7.2. Семейство Eublepharidae Boulenger, 1883 28
2.7.3. Семейства Diplodactylidae Gray, 1845 и Carphodactylidae, Gunther 1868 30
2.8. Характерные морфологические признаки гекконовых ящериц, их филогенетиче ское значение 33
Глава 3. Строение черепа гекконовых ящериц 36
3.1. Общее строение черепа рептилий 36
3.2. Строение черепа гекконовых ящериц 37
3.2.1. Общая характеристика 37
3.2.2. Палеонтологические данные 39
3.2.3. Признаки черепа исследованных видов гекконов 40
3.3. Строение и размерные характеристики черепных костей гекконов 44
3.3.1. Нижняя челюсть 44
3.3.2. Челюстные кости черепа 61
3.3.3. Покровные кости черепа 66
3.3.4. Окологлазничный ряд 79
3.3.5. Щёчные кости 85
3.3.6. Кости нёбного комплекса 88
3.3.7. Мозговая коробка и слуховой отдел черепа 97
3.3.7.1. Затылочный отдел 97
3.3.7.2. Слуховой отдел 105
Глава 4. Особенности строения зубной системы гекконовых ящериц 112
4.1. Общая характеристика зубной системы ящериц 112
4.2. Строение зубной системы исследованных видов гекконов 114
4.3. Признаки зубной системы гекконовых ящериц 124
Глава 5. Сравнительные особенности структуры кожных покровов гекконовых ящериц сем. Eublepharidae и сем. Gekkonidae (род Teratoscincus) 129
5.1. Строение покровов чешуйчатых рептилий 129
5.2. Особенности структуры кожных покровов исследованных видов гекконов 130
5.2.1. Особенности строения щитков и рецепторов гекконовых ящериц p. Teratoscincus 130
5.2.2. Особенности строения щитков и рецепторов гекконовых ящериц сем. Eublepharidae 134
5.2.3. Сравнительная характеристика микроструктуры покровов сцинковых гекконов и эублефарид 136
Глава 6. Анализ остеологических признаков гекконовых ящериц и их значение для филоге нетических построений 140
6.1. Признаки зубной системы и краниологические признаки гекконовых яще риц 140
6.2. Характерные признаки гекконовых и сцинкоморфных ящериц 141
6.3. Анализ признаков исследованных видов гекконовых ящериц 144
6.3.1. Выбор признаков для анализа 145
6.3.2. Анализ признаков зубной системы 146
6.3.3. Анализ признаков черепа исследованных видов гекконов 147
6.4. Анализ филогенетических связей исследованных видов гекконов 163
6.4.1. Признаки групп '. 163
6.4.2. Филогенетическое положение гекконовых ящериц рода Teratoscincus в системе семейства Gekkonidae 168
6.4.3. Филогенетические связи внутри рода Teratoscincus 170
Выводы 174
Список использованной литературы
- История использования остеологических признаков в систематике и филогении
- Признаки черепа исследованных видов гекконов
- Строение зубной системы исследованных видов гекконов
- Особенности строения щитков и рецепторов гекконовых ящериц p. Teratoscincus
Введение к работе
Согласно современным взглядам на филогению чешуйчатых рептилий, среди ящериц вьщеляются три основные эволюционные линии: Iguania, Autarchoglossa (Anguinomorpha + Scincomorpha) и Gekkota (Rieppel, 1988; Townsend et al., 2004, Macey et al., 2005). Инфраот-ряд Gekkota включает пять семейств: Eublepharidae, Gekkonidae, Pygopodidae, Diplodactylidae и Carphodactylidae, оценка его видового состава предполагает около 1110 видов, входящих в 116 родов.
Монофилия живущих в настоящее время видов геккот подтверждается морфологическими и молекулярными исследованиями. Состав группы признаётся практически постоянным на протяжении последних 50-и лет. Андервуд (Underwood) в 1954 году, в первом «современном» понимании связей гекконовых ящериц выделил три семейства: Eublepharidae Boulenger, 1993, Gekkonidae Gray, 1825 и Sphaerodactylidae Underwood, 1954. Клюге (Kluge) в 1967 году рассматривал каждую из линий, выделенных Андервудом, как подсемейство. Он не включил в свой анализ пигоподид и рассматривал эту группу в качестве сестринской по отношению к ящерицам с полностью развитыми конечностями. В 1987 году Клюге провёл ревизию групп, включив в анализ родственных связей и пигоподид. По новой интерпретации, Eublepharidae - это сестринская группа по отношению к Gekkonidae и Pygopodidae Gray, 1825. Гипотеза Клюге относительно сохранения эублефаридами большого количества плезиоморфных морфологических черт по отношению к другим геккотам остаётся значимой и в настоящее время. Ранг подсемейства Sphaerodactylinae, во избежание парафилии Gekkoninae, был понижен до ранга трибы. Подобный вариант филогенетических связей был принят и последующими авторами, хотя положение Pygopodidae оставалось спорным.
Современные филогенетические исследования с использованием анализа митохопдри-альной и ядерной ДНК подтверждают монофилию семейств Eublepharidae, Gekkonidae и Pygopodidae, а также дают основание для уточнения филогенетических взаимоотношений семейств Diplodactylidae Gray, 1845 и Carphodactylidae, Gunther 1868 (Han et al., 2004).
Филогенетические связи внутри семейства Gekkonidae и монофилия отдельных составляющих его родов (Gekko, Cyrtopodion, Gehyra, Sphaerodactylus, Hemidactyhis) исследовались с применением морфологических, биохимических и иммунологических методов (Kluge, 1962, 1968, 1975; Joger, 1984), а в последние десятилетия важным методом выяснения таксономического ранга и родственных связей стало изучение митохондриальной и ядерной ДНК (Macey et al., 1997, 2000; Han et al., 2004). Однако до настоящего времени сведения о составе и филогенетических взаимоотношениях многих родов (Teratoscincus, Cyrto-dactylus, Phyllodactylus, Pachydactylus) этого обширного семейства, объединяющего около 80 родов и свыше 900 видов, являются неполными и нуждаются в уточнении и дополнении.
Остеология, строение зубной системы и кожных покровов, а также другие морфологические признаки, которые традиционно применяются в таксономии и филогении ящериц, до настоящего времени остаются не изученными у многих видов семейства Gekkonidae.
В нашем исследовании представлены новые данные по морфологии гекконов сем. Eublepharidae (8 видов), сем. Diplodactylidae (4 вида), сем. Carphodactylidae (1 вид) и сем. Gekkonidae (26 видов). Центральным родом исследования был выбран Teratoscincus - род сцинковых гекконов, объём которого в последние годы часто подвергается переоценке, а таксономический статус остаётся спорным.
Род сцинковых гекконов {Teratoscincus), относящийся к семейству Gekkonidae, распространён в пустынных областях Средней и Центральной Азии, Восточного Ирана, Западного Афганистана, Северо-Западного Белуджистана и Северо-Западного Китая (Ананьева и др., 1997). Появление значимых морфологических описаний этого рода, касающихся габитуса и особенностей фолидоза, относится ко второй половине 19-го века (Boulenger, 1885). Несколько позже к этим данным добавилось описание признаков строения зубной системы и черепных костей (Camp, 1923), рассматриваемых уже с позиций систематики.
Вопрос о филогенетическом положении рода Teratoscincus давно дискутируется исследователями морфологии и таксономии гекконов (Kluge, 1967, 1987; Grismer, 1988; Anderson, 1999; Han et al., 2004; Macey et al., 1997, 2005). Отличительные остеологические признаки сцинковых гекконов (сохранённая в свободном состоянии угловая кость, парная лобная кость) позволили предположить, что род берёт начало от ветви эублефарин (Kluge, 1967). В 1987 году в ходе ревизии, основанной на принципах филогенетической систематики, род Teratoscincus был определён указанным автором как сестринский таксон для остальных гекконид и выделен в самостоятельное подсемейство Teratoscincinae Kluge, 1967. Эта точка зрения была поддержана и результатами работы Грисмера (Grismer, 1988). Много позже, данные исследования C-mos и 12S рРНК последовательности (Han et al., 2004) обнаружили противоречие с выводами Клюге. Развитие молекулярных методов исследования позволило иначе интерпретировать внутриродовые связи сцинковых гекконов, и результаты генетического исследования Хэна с соавторами (Han et al., 2004) опровергли выводы Клюге и не подтвердили монофилию предложенного подсемейства.
Морфологические данные, характеризующие род Teratoscincus, имеют в литературе разрозненный характер. Часть работ включает описание структуры покровов сцинковых гекконов (Werner, 1967; Хозацкий и др., 1981; Bauer & Russell, 1989; Bauer et al., 1993; Dujsebayeva, 1995; Matveyeva, Ananjeva, 1995), в других упоминаются особенности строения зубной системы (Kluge, 1967; Edmund, 1969), в третьих описывается ряд остеологических признаков (Kluge, 1967, 1983; Grismer, 1988). Спорное систематическое положение и
неослабевающий интерес исследователей к этому роду гекконов делает необходимым осуществление работы по обобщению всех этих данных. Следует подчеркнуть, что подробное морфологическое исследование сцинковых гекконов не проводилось, а остеологическая характеристика многих родов внутри семейства Gekkonidae остаётся неполной и в настоящее время. Однако общеизвестно, что признаки строения покровов, зубной системы, челюстных и черепных костей ящериц и, в частности, гекконов, представляют собой важную составляющую в диагнозах родов и видов, а также являются основой филогенетического анализа. Эти данные имеют особое значение при комплексном рассмотрении результатов морфологических, цитологических и генетических исследований, выяснении таксономического положения различных групп, а также их филогенетических взаимоотношений.
В связи с вышесказанным, целью стало исследование особенностей строения черепа и кожных покровов гекконовых ящериц и установление филогенетического положения рода Teratoscincus внутри семейства Gekkonidae на основе анализа краниологических признаков.
Данная цель определила следующие задачи:
Дать сравнительную характеристику строения черепных костей и зубной системы у 39 видов, относящихся к 20 родам и 4 семействам гекконовых ящериц.
Провести сравнительный анализ особенностей структуры кожных покровов (характер поверхности щитков, количество и строение рецепторов) у 6 видов сцинковых гекконов и 4 видов эублефарид.
Определить признаки, значимые для филогенетического анализа, и оценить их состояние.
Выявить филогенетические связи внутри семейства Gekkonidae и положение рода Teratoscincus.
История использования остеологических признаков в систематике и филогении
Впервые остеологические признаки для систематических целей применил Буланже (Boulenger, 1884). Для определения трёх выделенных им семейств гекконов (Geckonidae, Eublepharidae, Uroplatidae) автор принял во внимание особенности строения позвонков, ключицы и теменной кости. В целом использование остеологических признаков гекконовых ящериц авторами конца 19-го - начала 20-го века было весьма ограниченным (Siebenrock, 1893; Stejneger, 1907; Hildebrand, 1918).
В 1923 году Кэмп (Camp, 1923), выделивший два семейства современных гекконовых ящериц (Gekkonidae и Uroplatidae), дал следующую характеристику раздела Ascalabota, к которому отнёс гекконов: rectus superficialis присутствует в редких случаях; над каждым сегментом тела обычно более четырёх поперечных рядов чешуи; у щитков при перекрывании остаётся широкий свободный край; гемипенис чашевидный. Кэмп одним из первых указал характерные остеологические и миологические признаки гекконовых ящериц, отметив их состояние как примитивное или специализированное. Признаками секции Gekkota, по Кэмпу, являются следующие: позвонки амфицельные либо процельные с мелкими мышцами и сохраняющимися интерцентрами; центры короткие, одинаковые по ширине на обоих концах; язык мясистый и нерастяжимый; заглазничная дуга неполная или отсутствует; 6 грудных позвонков. Признаки семейства Gekkonidae: черепные дуги отсутствуют; ключицы обычно расширены и часто перфорированы; межключица ромбовидная, крестообразная или редуцированная до продольной полосы; носовые кости раздельные; туловищная мускулатура хорошо развита; rectus abdominus хорошо выражен; mylohyoideus мощный и не перекрывается constrictor colii. Угловая (angulare) и предсочленовная (prearticulare) кости сливаются. По Кэмпу, примитивными чертами ящериц являются следующие: наличие полных бранхи-альных дут гиоидного аппарата и прикрепление 1-ой дуги гиоида к парокципитальному отростку; амфицельные позвонки; парные элементы черепа. Элементы нижней челюсти сливаются и редуцируются у специализированных групп.
Позже Веллборн (Wellborn, 1933) указала такие важные в диагностическом плане признаки гекконов, как: перфорация стремени для проведения стапедиальной артерии; вариабельность числа зубов; наличие или отсутствие парафалангиальных элементов; гипер-фалангия первого пальца; редукция фалангиальной формулы; процельность или амфицель-ность позвонков; различия в количестве предкрестцовых позвонков; парная или слитая природа носовых и лобных костей; тенденция к слиянию теменных костей; наличие или отсутствие угловой кости в качестве свободного элемента; наличие, а также степень расширенности и перфорированности медиального конца ключицы.
Что касается черепных признаков, Веллборн рассматривала как значимые в систематическом плане следующие: парное или непарное состояние носовых костей; степень развития носового отростка предчелюстной кости; форма предчелюстного отростка верхнечелюстной кости, теменного отверстия, сошника, скуловой и переднеушнои костей; высота наружной крыловидной кости; наличие или отсутствие стапедиального отверстия. Последующие работы разных авторов подтвердили значимость многих из вышеперечисленных признаков для систематики гекконов.
Одним из наиболее применяемых в систематике признаков является определение парной или непарной природы предчелюстных, носовых, лобных и теменных костей. Парные предчелюстные кости имеются у некоторых гекконов и игуанид, многих сцинков; парные лобные - у некоторых гекконов, сцинков и лацертид, амфисбен и многих ангуид и ва-раноидей; парные теменные кости — у некоторых гекконов, ксантузий и некоторых ангуид. Носовые слиты у Uroplatus, хамелеона Brookesia, многих варанид, некоторых сцинков (Ro-mer, 1956). Отмечено, что с функциональной точки зрения утрата парности лобных и теменных костей может быть связана с тем, что последние являются важными опорными элементами максиллярного и теменного блоков. В отличие от лобной, теменная кость — это место отхождения волокон челюстных мускулов, способных вызывать напряжения по линиям продольного шва, поэтому случаи парности теменных костей у ящериц единичны. Редкая для ящериц утрата парности носовых костей коррелирует с ограничением общей подвижности черепа и/или его ринального отдела (как у некоторых хамелеонов) (Алифанов, 2000).
Попытка использования признаков зубной системы гекконов для филогенетического анализа была предпринята Сумида и Мёрфи (Sumida & Murphy) в 1987 году. Авторы отметили наличие двухгребенчатых зубов у многих видов сцинков и амфибий, а также у некоторых членов семейства Pygopodidae (сестринской группы гекконид, по Underwood, 1954) и пришли к выводу, что подобная форма зубов является плезиоморфной чертой ящериц. Большее число гребней на зубной поверхности является, в свою очередь, апоморфией, что было отмечено и в работе Грисмера (Grismer, 1988).
Использование морфологических и, в частности, остеологических признаков для систематических целей с применением кладистическои методологии активизируется во второй половине 20-го века (Bauer & Russell, 1988, 1989; Estes et al., 1988; Grismer, 1983, 1988, 1991;Kamal, 1961;Kluge, 1962, 1966, 1975, 1976, 1982, 1983; Mohammed, 1988, 1989;Nair& Sharma, 1966; Rieppel, 1984; Stephenson & Stephenson, 1956; Underwood, 1954, 1955).
Признаки черепа исследованных видов гекконов
Отношение ширины и высоты черепа к его длине среди исследованных нами видов геккот колеблются в интервалах 0.55 - 0.80 и 0.25 - 0.44 соответственно (табл. 1, прил. 1). Более низкие значения отношения ширины черепа к его длине свидетельствуют о наличии более вытянутого черепа (Coleonyx (рис. ЗБ, Б1), Goniurosaurus, Phelsuma). Для сцинковых гекконов характерен более широкий и высокий череп, чем у других исследованных гекко-нид (рис. 1, 2). Высокие значения показателей также отмечены нами у Nephrurus и Rhaco-dactyhis (сем. Carphodactylidae и Diplodactylidae). Следует отметить, что максимальная ширина черепа соответствует расстоянию между центральными отделами квадратных костей у всех исследованных геккот, кроме Uroplatus. У представителей этого рода наибольшая ширина черепа соответствует расстоянию между задними концами верхнечелюстных костей.
Для большинства исследованных нами видов характерна плоская крыша черепа; у сцинковых гекконов череп более покатый. В отличие от всех исследованных гекконов, у Rhacodactylus auriculatus крыша черепа имеет три глубокие впадины: первая захватывает задний отдел носовых костей и передний отдел лобной, вторая образуется на плоскости лобной кости благодаря высоко поднятым дорсальным краям глазниц, третья занимает часть плоскости теменных костей. Таким образом, на черепе Rhacodactylus образуется четыре выступающие точки: высоко поднятые дорсальные края ноздрей (передние отделы носовых костей) — дорсальные края глазниц, поднятые над лобной костью, - линия лобно-теменного шва, разграничивающая лобную и теменную впадины, - верхняя точка основания заднетеменных отростков. Rh. auriculatus отличается от других видов рода присутствием увеличенных костных выростов в задней части головы и серией гребней на черепе, что было отмечено ранее (Bauer & Sadlier, 2000). У представителей рода Uroplatus (сем. Gekkoni-dae) крыша черепа имеет две впадины, подобные таковым у Rhacodactylus: первая охватывает плоскость носовых костей, вторая образуется между высоко поднятыми краями глазниц. Степень возвышения глазниц варьирует в пределах рода от максимальной у U. fimbriaus до минимальной у U. sikorae (у второго вида глазницы почти не приподнимаются над плоскостью крыши черепа).
Мы отметили 4 характерных признака черепа 39 видов гекконовых ящериц, из которых 2 были использованы в филогенетическом анализе. Признаки черепа проиллюстрированы в приложениях 1 и 2.
Строение нижней челюсти ящериц (mandibulare), в том числе гекконов, детально описано в литературе (Wellborn, 1933; Romer, 1956; Gans, 1969; ffiuple, 1980; Ромер, Пар-сонс, 1992; Iordansky, 1994; Алифанов, 2000; Савельев, 2001)
Вытянутая нижняя челюсть ящериц сжата с боков, направлена горизонтально и лежит в вертикальной плоскости, которая несколько отогнута внутрь на вентральную сторону. На большем своём протяжении ветвь челюсти прямая, спереди ветвь резко поворачивает до симфиза с ветвью другой стороны, который образован сцеплением шероховатых краёв внутренних поверхностей зубных костей. Ширина челюстной ветви увеличивается кзади.
Нижняя челюсть гекконовых ящериц образована пятью или шестью покровными костями (рис. 4 - 6). Как отмечено Алифановым (2000), ветвь нижней челюсти может быть представлена в виде блоков полого стержня, который формируется из нескольких групп костей с различной функциональной спецификой. Основной первый блок — срастающиеся сочленовная, предсочленовная и надугловая кости, второй блок составлен зубной костью, а венечная, угловая и пластинчатая кости играют роль в укреплении связи двух основных блоков, чем объясняется их обычное промежуточное положение.
Ещё Ромером (Romer, 1956) было отмечено, что длина черепа и длина челюсти коррелируют. По нашим данным, значения отношения длины нижней челюсти к длине черепа варьируют среди исследованных гекконовых ящериц незначительно, в пределах 0.89 — 0.94. Только для Uroplatus (сем. Gekkonidae) характерна относительно длинная нижняя челюсть (соответствующие значения равны 0.95 - 0.99).
Среди исследованных нами видов наиболее высокая нижняя челюсть отмечена у эуб-лефарид. Благодаря наличию высокой венечной кости для представителей сем. Eublepharidae (кроме Aeluroscalabotes felinus) характерны максимальные значения отношения высоты нижней челюсти к её длине — 0.25 - 0.28 (табл. 2, прил. 1). Минимальное значение рассматриваемого индекса (0.14) отмечено у мелких видов гекконов, обладающих низкой венечной костью. Остальные исследованные виды, включая род Teratoscincus, занимают промежуточное положение по данному параметру. В пределах рода сцинковых гекконов минимальной вышиной характеризуется нижняя челюсть Т. bedriagai (табл. 2, прил. 1).
Значение высоты нижней челюсти складывается из значений высоты зубной и венечной костей, причём последней принадлежит ведущая роль. Необходимо отметить, что у крупных видов гекконов (род Gekko) относительные размеры венечной кости выше, чем у эублефарид, но тело кости в данном случае располагается в нижней челюсти со значительным наклоном (то же состояние отмечено и у Nephrurus laevis), поэтому относительное значение высоты нижней челюсти (а, следовательно, и значение соответствующего индекса) снижается.
У исследованных нами взрослых экземпляров Rhacodactylus auriculatus (сем. Diplo-dactylidae) нижняя челюсть имеет несколько изгибов (рис. 6Б), в то время как у всех остальных гекконов нижний край mandibulare прямой.
Отмечен-31 характерный признак строения-нижней челюсти 39 видов гекконовых ящериц. Для филогенетического анализа были использованы 10 признаков, 3 из которых относятся к строению угловой кости, 1 — пластинчатой кости, 2 — венечной кости, 3 — сочленовной кости и 1 - надугловой кости. Признаки нижнечелюстных костей указаны в приложении 1,(табл. 2) и приложении 2.
Крупная, вытянутая кость, составляющая передний отдел нижней челюсти и несущая зубы. Верхняя поверхность зубной кости граничит с венечной костью (coronoid), располагаясь между антеролатеральным отростком и телом последней. На внутренней поверхности зубной кости имеется глубокая вырезка для пластинчатой кости (spleniale). Задний отдел зубной кости контактирует с сочленовной (articulare), а также угловой (angulare) и надугловой (supraangulare) костями посредством соответствующих отростков pr. supraangulare и рг. angulare (рис. 7,1, 2), имеющих, как правило, треугольную форму. Первый из вышеупомянутых отростков короче второго.
Pr. supraangulare своим верхним краем стыкуется с антеролатеральным отростком венечной кости. Вершина pr. angulare приходится на середину угловой кости у тех видов, которые имеют эту кость в свободном состоянии (род Teratoscincus из сем. Gekkonidae и все виды сем. Eublepharidae). По нашим данным, у сцинковых гекконов вершина pr. supraangulare располагается примерно над серединой pr. angulare либо несколько короче неё, только у Т. microlepis широкий надугловой отросток лишь несколько короче углового (Никитина, 2008) (рис. 7Б). Для зубной кости всех эублефарид, кроме Aeluroscalabotes felinus, характерен короткий и острый pr. supraangulare (что наиболее выражено у Coleonyx mitratus). У Aeluroscalabotes felinus оба отростка зубной кости примерно одинаковы по ширине, и верхний незначительно короче нижнего (рис. 7Ж - К).
Строение зубной системы исследованных видов гекконов
Среди гекконовых ящериц наиболее распространена коническая форма зубов, с заострённой или округлой вершиной. Реже (только у представителей рода Uroplatus из гекко-нид и рода Goniurosaurus из эублефарид) встречается прямоугольная форма зубов. Коронка, или вершина зуба, носит название окклюзивной плоскости.
У некоторых гекконид (Gekko, Teratoscincus) конечные зубы ряда расширяются, принимая прямоугольную форму (рис. 24Б). На конечных зубах двух экземпляров Т. keyser-lingii был отмечен «перехват» на уровне края зубной кости, образующий «луковицеобразную» форму вершины. Представители рода Uroplatus имеют прямоугольные зубы с прямой вершиной, форма зубов остаётся неизменной на протяжении всего ряда (рис. 26И, М). У Alsophylax pipiens, в отличие от других видов сем. Gekkonidae, зубы тонкие и имеют перехват в верхней части, из-за которого вершина некоторых зубов выглядит резко суженной (рис. 24М). Среди других гекконов подобное сужение вершины отмечено у одной особи Nephrurus laevis и ювенильной особи Rhacodactylus sarasinorum.
В пределах сем. Eublepharidae наблюдается ряд вариаций в форме и высоте зуба. Так, у Aeluroscalabotes felinus зубы короткие, с округлой вершиной (рис. 25Г, Д), у Coleonyx miratus — тонкие, конические, Eublepharis и Hemitheconyx являются обладателями высоких и крупных заострённых зубов, причём у Hemitheconyx caudicinctus вершины зубов отгибаются назад (признак наиболее выражен в первой половине ряда, в конце ряда зубы более прямые). У крупных особей Eublepharis macularius также отмечается отклонение зубной вершины, но в меньшей степени, чем у Hemitheconyx. Среди других исследованных нами гекконов изгиб зубов был отмечен у трёх видов рода Phelsuma (сем. Gekkonidae) и двух видов рода Rhacodactylus (сем. Diplodactylidae). Представители рода Goniurosauriis (G. kuroiwae и G. murphyi) отличаются формой зубов от других гекконов: в начале ряда зубы имеют выраженную грибовидную форму (за счёт расширяющейся вершины)," которая по направлению к концу ряда переходит в прямоугольную (рис. 25Е - И).
О наличии рельефа на зубах гекконидных ящериц упоминалось ещё в ранних морфологических работах (Wellborn, 1933), но лишь во второй половине 20-го века благодаря возможностям новых методов была получена более подробная информация по этому вопросу. Данные электронной микроскопии показали, что лингвальная поверхность зубов ящериц скульптурирована одним, двумя или, в единичных случаях, несколькими гребнями, разделёнными бороздой. Принимается, что для зубов гекконов, как правило, характерно наличие двух гребней в апикальной области: лингвальный и лабиальный. (Sumida, Murphyi, 1987). Действительно, при близком расположении гребней друг от друга (в этом случае зуб выглядит двухвершинным) принимаемая таким образом характеристика уместна. Для иных случаев, когда гребень отделён от вершины широкой бороздой и в большей степени смещён на внутреннюю сторону зуба, мы предпочитаем указывать присутствие одного (лингвального) гребня. Боковые части гребня, расположенные параллельно боковым сторонам зуба, обозначаются как «плечи» гребня («shoulders», по Sumida & Murphy, 1987).
Ниже представлено описание структуры зубной поверхности у 25 видов гекконовых ящериц, принадлежащих к 4 семействам, более подробно рассмотрены её особенности у 6 видов рода Teratoscincus. Семейство Gekkonidae Teratoscincus scincus Dentalе (рис. 23А - В). Первые зубы ряда пальцевидной формы - прямые, с закруглённой вершиной. Широкая борозда, опускающаяся ниже средней линии зуба, отделяет от вершины небольшой треугольный гребень, чётко очерченный только в апикальной области. В середине ряда зубы конические, с заострённой вершиной. Лингвальный гребень чёткий, острый, отделён от вершины зуба широкой бороздой. В конце ряда зубы приобретают почти прямоугольную форму и округлую вершину, гребень и борозда ясно выражены. «Плечи» гребня чётко очерчены только в апикальной области, но борозда может спускаться ниже средней линии зуба.
Maxillare (рис. 23И). Зубы конические, заострённые. Вершина зуба составлена двумя гребнями, разделёнными широкой бороздой, опускающейся почти до основания зуба. Треугольный лингвальный гребень чётко очерчен только в апикальной области. Praemaxillare. Вершина зуба составлена двумя небольшими гребнями. Т. kevserlinsii
Dentale (рис. 23Г). Форма зубов такая же, как у Т. scincus. Первые зубы ряда имеют на лингвальной стороне по одному гребню, отделённому от вершины зуба широкой бороздой. Гребень слегка заострён. В середине и конце зубного ряда лингвальный гребень располагается на уровне вершины зуба таким образом, что последняя представляет собой два гребня, разделённые неширокой бороздой. Конечные зубы ряда имеют продольную складчатость по бокам лингвального гребня.
Maxillare. Постепенно расширяющиеся к основанию зубы с заострённой вершиной. На лингвальной стороне находится один гребень, также с заострённой вершиной, образующей угол примерно 90. Гребень доходит до середины зуба (как и в нижней челюсти) и отделяется от вершины неширокой бороздой.
Praemaxillare. Зубы пальцевидной формы с одним гребнем на внутренней стороне. Гребень проходит до основания зуба, образуя широкую борозду, отделяющую его от вершины зуба. Т. przewalskii
Dentale (рис. 233). Зубы конической либо пальцевидной формы, которая не видоизменяется на протяжении всего ряда. Зубы начала ряда двухвершинные, но гребни, составляющие вершину, слабо выражены, борозда между ними очень узкая и короткая (не достигает средней линии зуба). На поверхности зубов второй половины ряда лингвальный гребень обозначен чётче, «плечи» гребня короткие. Вершина гребня на некоторых зубах имеет прямоугольную форму.
Maxillare. Конические зубы с заострённым гребнем, отделённым от вершины зуба узкой бороздой.
Praemaxillare. Краевые зубы ряда имеют по одному слабовыраженному желобку, либо он отсутствует. В середине ряда поверхность зубов несёт с обеих сторон желобки, которые продолжаются на 1/3 длины зуба.
Особенности строения щитков и рецепторов гекконовых ящериц p. Teratoscincus
Эпидермис чешуйчатых рептилий сложен по своему строению. В предлиночном состоянии в нём существуют две генерации, каждая из которых представлена более чем одним слоем клеток. Линная генерация состоит из бета-кератинового слоя с так называемой кутикулой (Oberhaiitchen), промежуточного (mesos-), альфа-кератинового и лакунарного слоев (Maderson, 1967, 1984; 1985; Ruibal, 1968).
Под альфа-слоем располагаются светлый и лакунарный слои. Здесь в определённый период развития эпидермиса происходит лизис клеток, который приводит к последующей линьке. Рецептор образован теми же слоями, что и окружающий эпидермис, однако толщина их значительно меньше. Среди механорецепторов выделяется особая категория интра-эпидермальньгх механорецепторов, которые, в свою очередь, могут быть классифицированы на дискоидные терминалии и рецепторы межчешуйных областей. Именно дискоидные тер-миналии - стабильный компонент кожных органов чувств (Ананьева и др., 1986).
Кожные рецепторы имеют эпидермальное происхождение, а сосочек кориума, входящий в него снизу, осуществляет опорную и трофическую функции. Ландманн (Landmann, 1975 (Ананьева и др., 1986)) различает 6 различных типов рецепторов: первый, сенсилляр-ный, характерен для ящериц семейств Agamidae, Gekkonidae и Pygopodidae; пять различных вариантов несенсиллярных рецепторов остальных чешуйчатых описаны по внешней морфологии папиллы и особенностям процесса линьки.
Кожа гекконов изобилует рецепторами. В большинстве случаев наиболее высокое число сенсорных структур приходится на носовые, губные и хвостовые щитки, а также чешуи пальцев и пальцевых складок. Функции сенсорных структур давно являются предметом рассуждений и споров. Рассматриваются гипотезы относительно полифункциональности сенсорных органов, их возможной гидро- и термочувствительности. Наиболее часто упоминается функция механическая, а сами структуры рассматриваются в качестве механорецепторов. Тем не менее, и эта точка зрения остаётся спорной (Матвеева, 1985). Не установлены чётко и свойства щетинки в составе рецептора, её роль в регистрации механической деформации сенсиллой.
Сенсиллярные рецепторы (то есть имеющие волосовидные структуры) в целом типичны для гекконов сем. Gekkonidae. Описаны кожные органы различных видов рода Таг-entola, Gekko gecko, Geckonia chazaliae, Phelsuma madagascariensis, Stenodactyhis stenodacty-lus, Ptyodactylus hasselquistii, Lygodactylus conraui, Hemidactylus leschenaultii (Cohn, 1914; Schmidt, 1920; Hiller, 1971, 1977; Landmann, 1975; Joger, 1984). Отмечены они также у видов семейства Eublepharidae: Eublepharis macular ius, Coleonyx variegatus (Hiller, 1971), подсемейства Diplodactylinae: Phyllurus platurus (Hiller, 1977) и подсемейства Sphaerodactylinae (сем. Gekkonidae): Coleodactylus amazonicus (Gasc et Renous, 1980 (Ананьева и др., 1986)). Несмотря на единообразие общего типа, в строении сенсиллярных рецепторов гекконов, тем не менее, отмечены некоторые отличительные особенности; отдельный кожный орган чувств может быть снабжён не одной, а несколькими сенсиллами (до 5).
Изложенные выше факты представляют интерес в связи с одной из важных проблем филогении Squamata - о взаимоотношениях игуановых (инфраотряд Iguania по Эстесу (Estes, 1983)) и гекконовых (инфраотряд Gekkota) ящериц. Среди чешуйчатых рептилий только в интегументе Gekkota и Iguania присутствуют волосовидные сенсорные органы, рецепторы со щетинками (Ananjeva et al., 1991; Matveyeva, Ananjeva, 1995).
Исследование структуры кожных покровов б видов сем. Gekkonidae (принадлежащих к одному роду - Teratoscincus) и 4 видов сем. Eublepharidae включает данные по строению поверхности щитков, локализации, количестве и строении рецепторов, наличию в их составе ворсинок. Для исследования были взяты участки подбородочных, губных, дорсальных головных, спинных и брюшных щитков. Отмеченные признаки строения кожных покровов в филогенетическом анализе нами не использовались.
Кожные покровы сцинковых гекконов отличаются весьма низкой прочностью. Как было отмечено Бауэром и Расселлом (Bauer & Russell, 1989), явление частичной потери кожи при физическом воздействии встречается среди чешуйчатых у некоторых сцинков и гекконов. Наиболее естественное объяснение способности к лёгкому сбрасыванию покровов — «антихищническая» стратегия, основывающаяся на морфологических и физиологических особенностях кожи. Принимая во внимание механические свойства покровов, авторы разделили исследованные ими виды на две группы, А и В. Первая из них (в которую был по 130 мещён и Teratoscincus scincus) включает в себя виды с низкой прочностью и плотностью кожи, то есть те, у которых наблюдается утрата части покровов («regional integumentary loss»); во вторую вошли виды с высокой прочностью кожи. Как было отмечено (Bauer et al., 1992), механизм потери части покровов у сцинковых гекконов не был исследован, но он является подобным таковому у Ailuronyx, Geckolepis и Sphaerodactylus.
Слабо налегающие друг на друга щитки встречаются у многих гекконид, но крупные, черепицеобразные циклоидные чешуи тела характерны только для двух не родственных родов - Geckolepis и Teratoscincus (Bauer et al., 1992). Присутствие налегающих щитков типично для представителей сцинковых гекконов, и непрочность покровов является чертой этого рода, наиболее хорошо развитой у Т. scincus и Т. przewalskii.
Морфологической основой структуры кожи Teratoscincus scincus является черепице-образное строение чешуи. Толщина коллагенового слоя наружной части дермиса значительно редуцирована, участок щитка остаётся свободным. Повреждение покровов может приводить к потере кожных частиц, как у большинства других непрочнокожих гекконов, или к утрате только лишь отдельных циклоидных щитков. Внутренний дермис не имеет изменённых «слабых» зон. Он опоясывает мускулатуру сетью свободной соединительной ткани, но поддерживает только сухожильные связи с вышележащим слоем, что ведёт к эффективному механическому рассоединению двух дермальньтх слоев.
Согласно нашему исследованию, спинные щитки сцинковых гекконов имеют округло - ромбовидную форму, ровные, с лёгкой волнистостью края и однородный характер поверхности (рис. 27Г). У Т. przewalskii поверхность вблизи края щитка складчатая. Рецепторы располагаются вдоль самого края щитка в его свободном дистальном отделе в количестве 10 - 15, реже - 20 рецепторов на щиток (у 4 видов), у Т. roborowskii и Т. bedriagai — до 7 рецепторов на щиток. Они представляют собой мелкие структуры - углубления округлой формы, образуемые небольшим кольцевидным поднятием прилегающих покровов в виде валика. Среднюю часть углубления занимает кольцевидная выпуклость (внутренний валик). Из центра валика выходит ворсинка с изогнутой вершиной (рис. 28И).
Брюшные щитки с ровной однородной поверхностью, которая при увеличении в 1000 раз выглядит, как ворсистая, характерны для Т. roborowskii, Т. bedriagai и Т. microlepis (рис. 27В). У остальных трёх видов поверхность складчатая (рис. 28К, Л). Края щитков ровные (при ворсистой поверхности) или слабо волнистые (при складчатой поверхности). Рецепторы более мелкие относительно размера щитка по сравнению со спинными структурами, располагаются в один ряд вдоль свободного края щитка (рис. 28М). На один щиток приходится 5-6 рецепторов (у Т. roborowskii и Т. bedriagai) и до 15 - у остальных видов. Структуры имеют вид неровных углублений с валиком на дне.
