Введение к работе
Актуальность темы. Изучение особенностей сетчатки является важным звеном в исследованиях биокоммуникации и ориентации животных в среде обитания. Ряд исследователей, начиная с классических работ (Walls, 1942: SJostrand, 1953. Cohen, 1960) до последних публикаций соотечественников (Бабурина, 1972; Давыдова, 1991; Андреев, 1992), применяя различные подходы и методы, уже делали попытки выявить основные тенденции в преобразованиях структур сетчатки у различных групп животных. Однако, зачастую несопоставимость таких результатов, а также ряд трудностей в выделении ключевых признаков, переводе качественных признаков в количественные и другие не позволяют, на наш взгляд, перейти к более обширным обобщениям и теоретическим моделям. В этой связи, очень важными представляются те исследования, где в рамках одного или нескольких избранных методов изучается некий набор видов (от близкородственных к более отдаленным филогенетически) с выраженными различиями в особенностях биологии. Такие исследования дают представления о диапазоне изменчивости рассматриваемых признаков и выявляют адекватный уровень детальности исследований. Без подобных работ представляется затруднительным не только выявление адаптивных механизмов преобразований в сетчатке, но также и решение основных концептуальных вопросов эволюции фоторецепторов, проверка теории трансмутации, установление основных закономерностей появления в эволюции разных ветвей позвоночных зрения с высокой остротой и разрешающей способностью.
Цель и задачи исследования. Основной целью данной работы было выявление адаптивных черт в морфологических особенностях фоторецепторов у веера близкородственных видов песчанок, а также видов, не состоящих в близком родстве, но в процессе эволюции занявших сходные экологические ниши, и поэтому получивших сходный
- г -
комплекс (конвергенция, параллелизм) адаптивных преобразований. В связи с этим были поставлены следующие задачи: 1. Выявление и оценка уровня морфологической дифференцировки у двух систем зрения сетчатки: палочковой и колбочковой. Впервые обе эти функционально различные системы рассматриваются не как совокупность отдельных элементов, а как и морфологически различные системы, имеющие свои специфические эволюционные тенденции. 2. Выделение отдельных, диагностически ценных ультраструктурных признаков фоторецепторов, позволяющих надежно выявлять основные их типы в сетчатке млекопитающих. 3. На основе использования сравнительного и экологического методов и самостоятельно разработанных подходов к изучению двух морфологических систем фоторецепторов сетчатки выявить основные адаптивные тенденции каждой. 4. На основе собственных и литературных данных дать морфологическую оценку понятиям "дневной", "сумеречный" и "ночной" вид на базе модельной группы песчанок.
Научная новизна. Впервые описаны фоторецепторы сетчатки и их ультраструктурные особенности у 8 видов песчанок, полевки Брандта и африканской травяной мыши. Показан диапазон ультраструктурных изменений фоторецепторов у близкородственных видов с различиями в суточной активности и особенностях биологии. Впервые палочки и колбочки сетчатки рассматриваются как две морфологические субсистемы, по которым раздельно и проведен сравнительный анализ исследованных видов. Показано, что комплекс адаптивных изменений в этих двух системах у спектра видов от исходно ночных (как предполагается) до сумеречных и практически дневных не тождественен и в определенных пределах независим. Так, палочковая морфологическая систрма значительно консервативнее колбочковой и изменения в первой носят в основном количественный характер. Адаптивные изменения колбочковой системы весьма существенны и носят как количественный, так и качественный характер. Выявлены ключевые структуры
(части) фоторецептора, в первую очередь подверженные адаптивным преобразованиям: светочувствительный наружный сегмент и синапти-ческое окончание. Показано, что наблюдается гетерохрония адаптивных признаков в ключевых структурах фоторецептора. Для видов переходной (сумеречной) группы обнаружена мозаичность в продвинутое признаков при сравнении двух систем (палочковой и колбочко-вой). Предложена гипотеза, объясняющая интенсификацию зрительного канала коммуникации у активных в светлое время суток песчанок, в первую очередь их склонностью к социальной организации сообществ и лишь затем экологическими факторами среды.
Теоретическая и практическая ценность. Данное исследование является существенным вкладом в понимание глубинных процессов адаптации животных к окружающей среде. Предложенный дифференциальный метод сравнительного анализа ультраструктурных особенностей может быть использован в аналогичных исследованиях сетчатки других групп млекопитающих. Ряд обобщений способствует более глубокому пониманию биологии отдельных видов и в перспективе может быть полезен для нужд видовой систематики. Результаты исследования могут быть включены в курс зоологии позвоночных, спецкурсы по этологии и отдельным анализаторным системам в высших учебных заведениях.
Апробация. Результаты исследования обсуждались на съездах Всесоюзного териологического общества (Москва, 1982, 1986, 1990); на 6 Всесоюзном симпозиуме "Механизмы сенсорной рецепции" (15-17 ноября 1988, Москва^; на 3 Всесоюзном совещании " Песчанки - важнейшие грызуны аридной зоны СССР" (1989. Ташкент); на 10 Всесоюзном совещании по эволюционной физиологии памяти Л.А. Орбели (Ленинград, 1990); на конкурсе научных работы кафедры Зоологии позвоночных животных и общей экологии МГУ (Москва, 1992); на Международном совещании "Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье" (1-3 февраля 1995, Москва); на заседании кафедры Зоологии
позвоночных животных и общей экологии МГУ (Москва, 1996).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 2б/стра-ницах машинописного текста и состоит из введения, описания материала и методов исследования, обзора литературы по морфологии фоторецепторов, обзора по экологии изученных видов песчанок и других грызунов, главы с изложением собственных результатов исследования, обсуждения полученных результатов и списка литературы. Работа содержит ПО рисунков тлЗ таблицы. Список литературы содержит II у названий, в том числе НО на иностранных языках.
В этой главе дается краткий исторический экскурс в проблему. Перечислены работы предшественников, чьи разработки легли в основу этой диссертации. Подчеркивается важность экологического подхода к исследованиям сетчатки. Дается краткое обоснование выбора объекта исследования. Фоторецепторы', с одной стороны являются посредниками между внешней средой и животным, с другой же стороны их строение и связи у млекопитающих значительно упрощены. Во введении сформулированы цель и задачи исследования.
