Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия Урала 7
1.1. Общая характеристика района исследований 7
1.2. Рельеф, почвы и растительность 11
Глава 2. Материал и методы исследований 19
Глава 3. Очерк морфологии и биологии семейства gnaphosidae 26
Глава 4. Таксономическое разнообразие семейства gnaphosidae на Урале 37
4.1. История изучения семейства Gnaphosidae 37
4.2. Таксономическое разнообразие пауков-гнафозид на .оале 40
4.3. Аннотированный список видов пауков сем. Gnaphosidae фауны Урала 45
Глава 5. Разнообразие фауны и географическое распространение пауков сем. gnaphosidae Урала 86
5.1. Географическое районирование 92
5.2.Тренды изменения фаун 94
5.3. Зональные группы видов 98
5.4. Тренды разнообразия 101
Глава 6. Определительные таблицы пауков сем. gnaphosidae Урала 105
6.1. Определитель для родов сем. Gnaphosidae 106
6.2. Иллюстрированный определитель видов пауков-гнафозид Уральского региона 109 Выводы 126
Литература 128
Приложение 141
- Рельеф, почвы и растительность
- Таксономическое разнообразие пауков-гнафозид на .оале
- Зональные группы видов
- Иллюстрированный определитель видов пауков-гнафозид Уральского региона
Введение к работе
Актуальность темы
Пауки являются самым обычным компонентом животного населения наземных сообществ любого типа. Эта группа животных обладает высоким таксономическим разнообразием (Platnick, 2000). Трудно переоценить экологическую роль пауков как многочисленных и обильных хищников. Пауки являются полифагами, поэтому их разнообразие и закономерности пространственного варьирования напрямую не связаны с пищевыми ресурсами или с особенностями изменения растительности. Из-за своего короткого жизненного цикла пауки быстро реагируют на изменение окружающей среды, что обусловливает их высокое индикаторное значение (Allred, 1975; Clausen, 1986; Blick, 1994).
Одним из приоритетных направлений биологических исследований на данный момент является изучение и сохранение биологического разнообразия различных групп организмов. Несмотря на большую фундаментальную и прикладную значимость таких исследований, некоторые таксоны до сих пор являются малоизученными. Одной из таких групп являются пауки.
Имеющиеся по данной группе сведения касаются, большей частью, фаун отдельных регионов и экологии некоторых видов. Практически отсутствуют исследования, посвященные вопросам разнообразия группировок пауков, не выявлены факторы, определяющие это разнообразие.
Пауки семейства Gnaphosidae широко распространены по всему миру и включают около 2000 видов из 113 родов (Platnick, 2005). В фауне России на данный момент насчитывается около 200 видов из 26 родов (Михайлов, 1997). Почти половина этих видов (94 вида) и почти все рода (20 родов) обнаружены в Уральском регионе (Тунева, 2005). Пауки-гнафозиды - второе по количеству видов семейство на Урале после Linyphiidae, они составляют около 10% от общего числа видов фауны региона (Есюнин, Ефимик, 1996).
4 Несмотря на длительную историю изучения пауков, до сих пор для многих регионов нет даже списка видов, отсутствуют сведения о географическом распространении и биотопическом распределении. К таким регионам относится и Урал - уникальная горная система, протянувшаяся более чем на 2000 км в меридиональном направлении от тундр Арктики до степей Казахстана и являющаяся естественным барьером между Европой и Азией. Эти особенности Урала как модельной территории позволяют решать многие вопросы динамики фаун и определяющих ее факторов.
До наших работ не было известно точное количество видов пауков-гнафозид на Урале, слабо изучена фауна северных и самых южных районов Урала.
Кроме того, в связи с существенными изменениями систематики семейства Gnaphosidae за последнее время, отсутствуют полные ключи для определения видов и родов в семействе. А многие работы, особенно старые, содержат ошибки и неточности в определении.
Цели и задачи исследования
Целью настоящей работы является изучении разнообразия пауков семейства Gnaphosidae, особенностей географического распространения и биотопического распределения.
Для достижения данной цели необходимо было решить следующие задачи:
Инвентаризация фауны пауков сем. Gnaphosidae с обобщением данных о географическом распространении и биотопическом распределении видов.
Изучение таксономического, зоогеографического и типологического разнообразия фаун пауков-гнафозид региона.
Создание определителя региональной фауны семейства Gnaphosidae.
Выявление пространственных закономерностей варьирования структуры и разнообразия фауны пауков-гнафозид.
5 5. Изучение факторов, определяющих тренды структуры и разнообразия фауны модельной группы.
Научная новизна
В рамках предлагаемой работы впервые проведено планомерное исследование пауков-гнафозид Урала. Выявлено 94 вида из20 родов из них 1 род и 9 видов описаны как новые для науки. Впервые для России отмечены 5 видов, для Урала - 2 рода и 6 видов.
Для гнафозид исследованного региона даны диагнозы и определительные таблицы видов. Обобщена информация о строении копулятивных органов, даны краткие диагнозы строения копулятивных органов 7 триб пауков-гнафозид Уральского региона. Многие виды иллюстрированы на основе уральского материала. Выявлены закономерности географического распространения и биотопического распределения пауков сем. Gnaphosidae на Урале.
Впервые выделены зонально-ландшафтные группы видов. Описаны закономерности пространственного варьирования фауны впервые, кроме того обобщены данные о биотопическом распределении пауков-гнафозид Урала.
Практическая значимость
Создан региональный определитель родов и видов семейства Gnaphosidae. Инвентаризированы фауны пауков-гнафозид заповедников и национальных парков Урала. Эти данные вошли в Летопись природы заповедников. Сведения о составе локальных фаун могут быть использованы для целей мониторинга последствий антропогенной трансформации территорий. В результате было собрано около 10 000 экземпляров пауков-гнафозид, которые находятся в коллекциях кафедры зоологии беспозвоночных Пермского госуниверситета (г. Пермь), Зоологического музея МГУ (г. Москва), Зоологический институт РАН (г. Санкт-Петербург), Институт систематики и экологии животных СО РАН (г.
6 Новосибирск), Museum of Manchester University, (г. Манчестер, Великобритания).
Материал исследований может использоваться на практических занятиях и лекциях курса «Арахнология» в Пермском государственном университете.
Благодарности
Выражаю искреннюю признательность моему учителю профессору Пермского Государственного университета Сергею Леонидовичу Есюнину за всестороннюю помощь в моей работе. Также выражаю благодарность моему научному руководителю Владимиру Николаевичу Ольшвангу за ценные советы и помощь в подготовке диссертационной работы. Кроме того, хочу поблагодарить всех, кто помогал в сборе материала, в особенности Т.И. Гридину, А.И. Ермакова, С.Л. Есюнина, В.Е. Ефимика, В.О. Козьминых, Н.С. Мазуру, В.Г. Новокшонова, Н.М. Пахорукова, А.Б. Полянина, Н.Л. Ухову, Г.Ш. Фарзалиеву, Д.Е. Харитонова, а также студентов кафедры зоологии беспозвоночных Пермского государственного университета. Особую благодарность хотелось бы выразить В.Н. Овчаренко, Ю.М. Марусику и Н.М. Ковблюку за помощь в определении материала и ценные научные консультации. Отдельно хотелось бы поблагодарить Гилёва А.В. и всех сотрудников лаборатории биоценотических процессов за поддержку и советы при работе над диссертацией.
Рельеф, почвы и растительность
Характеристика рельефа приводится в соответствии с работой Д.В. Борисовича (Борисевич, 1968), почвы - Г.С. Погодиной, Н.Н. Розова (Погодина, Розова, 1968), растительности - П.Л. Горчаковского (Горчаковский; 1965,1975).
Полярный Урал (Полярноуральская физико-географическая область). Приурочен к центральному участку Центрально-Уральского антиклинория, выделяемому под названием Собско-Войкарского антиклинория. Он представлен одним хребтом шириной до 15-20 км, наиболее высокие вершины которого (Пай-Ер -1500 м, Рай-Из -1027 м) сложены ультраосновными породами, а перевалочные седловины -метаморфическими. С востока к Полярному Уралу примыкает цепочка гряд и увалов высотой до 600 м, называемая Малым Уралом, который протягивается параллельно основному хребту и отделен от него широкой межгорной депрессией. На западе Полярный Урал ограничен пологохолмистой наклонной равниной, высоты которой уменьшаются от 450-500 м вблизи подножия хребта до 200-250 м на западе, на границе с Печерской низменностью. Наклонная равнина имеет ширину около 20 и длину более 200 км. Чикишев (1968) выделяет в составе Полярного Урала три провинции. Нашими исследованиями охвачена одна из них - Восточно; Прлярнруральская провинция (рис. 1.1: 10в), характеризующаяся увалисто-холмистым рельефом.
Почвы горно-тундровые, занимают нижние части склонов и перевалов между горными хребтами, чередуясь с огромными площадями каменистых россыпей, лишенных какой-либо растительности.
В данную физико-географическую зону входят две зоны растительности: тундровая и лесотундровая. Первая характеризуется различными типами тундр, включающих в свой состав различные лишайники, мхи, травы и кустарнички. На плакорных местоположениях абсолютно безлесна (Горчаковский, 1968). Северная граница лесотундровой зоны проходит по крайним северным участкам редколесий и лесных островков, южная по самым южным тундровым участкам заходящим на водоразделы Из древесных растений встречается Alnus fruticosa, Betula nana, В. tortuosa, Larix sukaczewii, L Sibihca, Picea obovata, Salix arctica, S. glauka, S. lanata, S. nummularia, S. reticulata.
Приполярный Урал (Приполярноуральская физико-географическая область). Здесь преобладают обширные высокие плоскогорья, над которыми поднимаются хребты, в том числе и хр. Исследовательский с горой Народной (1894 м) - высшей точкой Урала. Многие другие вершины также превосходят 1700 м. Восточная часть полосы Приполярного Урала имеет более низкие высоты (до 800-900 м) и представлена обширным плато. Увалистая полоса западного склона отличается незначительной шириной, и горная полоса почти непосредственно граничит с окраинами Печерской низменности. Из трех провинций нашими исследованиями охвачена только Зашднр-Пр.ипрлярнрудальская (рис. 1.1: 11 а) Характерной особенностью рельефа которой является чередование горных хребтов и массивов с разделяющими их межгорными понижениями. На западе высокие хребты резким уступом спускаются к невысокой слабо холмистой полосе предгорий. Повсюду встречаются ледниковые формы рельефа. Современное оледенение представлено небольшими ледничками.
В этой части гор уже очень хорошо выражены вертикальные пояса горно-тундровых и горно-лесных почв.
Также как и на Полярном Урале, здесь встречаются тундры и лесотундры, однако они занимают гораздо меньшие площади и находятся в основном в горах. Имеются небольшие участки подзоны предлесотундровых редкостойных лесов. Они находятся в условиях относительно сурового континентального климата, интенсивной заболоченности и более или менее широкого распространения вечной и сезонной мерзлоты. В Предуралье образованы елью сибирской (Picea obovata) с примесью березы пушистой (Betula pubescens). Преобладают ассоциации березово-еловых лесов - лишайниковых с покровом из различных кладоний (Cladonia spp.), зеленомошников с примесью кладоний, бруснично-зеленомошных лесов, долгомошных и сфагновых березо-еловых лесов. Во всех ассоциациях встречается багульник обыкновенный (Ledum palustre), черника (Vaccinium myrtillis), водяника черная (Empetrum nigrum), а в некоторых карликовая березка (Betula папа). В Зауралье климат более суров и континентален, грунты сильно заболочены, а прогреваемость их недостаточна. В водораздельных бугристых болотах наряду со сфагновыми мхами, встречаются гипновые мхи. Такие торфяники безлесны, лишены рямовой сосны, лишь по периферии некоторых из них встречаются низкорослые экземпляры кедра сибирского (Pinus sibirica). На дренированых местах близ речных долин и на вершинах всхолмлений развиты низкорослые редкостойные леса из лиственницы (Larix sibirica), иногда с примесью ели сибирской, реже сосны обыкновенной (Pinus silvestris). В составе нижних ярусов преобладают лесные и болотные виды, примесь тундровых растений незначительна.
Аналогом предлесотундровых редкостойных лесов являются горные леса, развитые в нижней части склонов Приполярного и самой северной оконечности Северного Урала: еловые на западном макросклоне, лиственничные и елово-лиственничные - на восточном.
Северный Урал (Североуральская физико-географическая область) характеризуется большим поднятием гор и хребтов, строго меридиональным расположением тектонических структур, в западной части крупным поперечным поднятием Полюдова Камня, сравнительно большой амплитудой колебания высот (до 1000 м) и сильно расчлененным рельефом. На северной границе зоны располагается гора Тельпос-Из (1617 м) -высшая точка этой части Урала.
Почвенный покров разнообразен. В понижениях - слабо- и среднепоподзолистые суглинки, в долинах рек подзолисто-глеевые и аллювиальные. В лесах, горных лугах и тундрах - горно-лесные неоподзоленные, горно-луговые оподзоленные и примитивно-аккумулятивные горно-тундровые.
Таксономическое разнообразие пауков-гнафозид на .оале
ОПИСАНИЕ. Самец. Общая длина 6,9. Головогрудь длиной 2,8, шириной 2,2, желтая, с серой тонкой каймой. Брюшко серо-желтое. Бедро II длиной 3,2. Пальпы и ноги желтые, хелицеры коричневые с тремя зубцами по переднему краю хелицеры и двумя маленькими, широко расставленными зубчиками по заднему краю хелицеры (рис. прил. 38). Бедро пальпа с 1 срединной дорзальной щетинкой и группой из 3 сближенных дорзальных щетинок. Вооружение голени пальпа и цимбиума как на рис. прил. 41. Вооружение ног: бедро I сН-1-0, р0-0-1; II d1-1-0, р0-1-1; III d1-1-1, р0-1-1, rO-1-1; IVcM-1-1, р0-1-1, г0-1-1; голень I, II v0-1-0; III d1-0-0, р0-1-1, rO-1-1, v1-1-2(a); IVd1-1-0, p1-1-1, r1-1-1, v1-2-2(a); предлапка I, II v1-0-0; III d0-1-1, p1-1-1, ҐІ-1-1, v2-2-2(a); IV dl-1-1, p1-1-2, r1-2-2, v2-2-2(a). Эмболюс слабо изогнут и расположен апикально (рис. прил. 40). Тибиальная апофиза сильно выступающая, с многочисленными зубчиками (рис. прил. 39,40)
Самка. Общая длина 8.0(7.1-8.9). Карапакс 3.4(2.9-3.8) длиной, 2,4(2,0-2,6) шириной. Бедро II 2.6(2.2-3.0) длиной. Хелицеры с тремя зубцами по переднему краю хелицеры и двумя зубчками по заднему краю хелицеры (рис. прил. 37). Вооружение бедра пальпа и ног как у самца. Эпигина как на рис. прил. 35. Эндогина как на рис. прил. 36.
ДИАГНОЗ. Самцы D. natali. относительно близки к самцам D. longispinus Marusik & Logunov, 1995, D. lesserti Schenkel, 1936 and D. pseudolesserti Loksa, 1965. Но от самцов первого вида отличаются формой петли оплодотворительного дукта, который закруглений у нового вида и двойной и удлиненный у longispinus (cf. figs 26-28 in Marusik & Logunov [1995]). D. natali от двух других видов отличается маленькой тибиальной апофизой, вооруженной явными зубцами. Самки нового вида близки к D. lapidosus (Walckenaer, 1802), но отличаются формой ямки эпигины (сравн. рис. прил. 35 и рис. прил. 23) и эпигинальными дуктами (сравн. рис. прил. 36 и рис. прил. 22).
РАСПРОСТРАНЕНИЕ: Южный Урал: Оренбургская область. Известен только из типового местообитания. АРЕАЛ: уральский степной. Биотопическое распределение: степи, каменистые обнажения. Биология: герпетобионт, ксерофильный. Предпочитает открытые местообитания. 9. Drassodes pubescens (Thorell, 1856) рис. прил. 42-48 ОПИСАНИЕ: Esyunin, Tuneva, 2001 РАСПРОСТРАНЕНИЕ: Северный Урал: Пермская область, Средний Урал: Пермская и Свердловская области, Южный Урал: Башкортостан, Челябинская и Оренбургская области. АРЕАЛ: трансевразиатский неморальный.
Биотопическое распределение: на Северном и Среднем Урале отмечен только на лугах и вырубках в альпийской зоне. На Южном Урале этот вид встречается с одной стороны в ксеротермных местообитаниях, таких как сухие леса (сосновые остепненного типа), степи и остепненные луга, а с другой - очень влажных местах (берега ручьев и озер).
Биология: герпетобионт, мезофильный. Предпочитает открытые и полуоткрытые местообитания. 10. Drassodes rostratus Esyunin et Tuneva, 2002 рис. прил. 49-53 ОПИСАНИЕ: Esyunin, Tuneva, 20 РАСПРОСТРАНЕНИЕ: Южный Урал: Оренбургская область
ОПИСАНИЕ. Самец. Общая длина 6,7(5,9-7,5). Карапакс 2,97(2,55-3,25) длиной, 2,18(1,85-2,40) шириной желто-коричневая с затемненной головной частью. Стернум желтый с коричневым краем. Брюшко серое с темным ланцетовидным пятном. Бедро II 2,37(2,10-2,60) длиной. Хелицеры коричневые, выпуклые, с зубцами (рис. прил. 50, 51). Пальпы и ноги желтые. Бедро пальпа с 1 срединной дорзальной щетинкой и группой из 3 сближенных дорзальных щетинок. Вооружение голени пальпа и цимбиума как на рис. прил. 52. Вооружение ног: бедро I d1-1-0, р0-0-1; II d1-1-0, р0-1-1; III and IVd1-1-1, р0-1-1, гО-1-1; голень I рО-0-1, v1-2-0; II рО-0-1, vO-2-0; III d1-0-0, p1-1-1, rO-1-1, v1-2-2(a); IVd1-1-0, p1-1-1, M-1-1, v2-2-2(a); предлапка I, II v2-0-0; III, IV M-1-1, V2-2-2. Пальп с изогнутым эмболюсом, расположенным апикально (рис. прил. 53); тибиальная апофиза длинная и заостренная (рис.52, 53). Голень пальпа с вентральной стороны с диагональным рядом из длинных толстых щетинок (рис. прил. 49).
Самки неизвестны.
ДИАГНОЗ. Новый вид можно легко отличить от других видов рода Drassodes по следующим признакам: 1) выпуклой поверхностью хелицер и их формой, 2) длинной узкой тибиальной апофизой (исключений Drassodes jakkabagensis Charitonov, 1946) и 3) диагональным рядом из длинных толстых щетинок на голени пальпа. АРЕАЛ: уральский степной. Биотопическое распределение: степи, каменистые обнажения. Биология: герпетобионт, ксерофильный. Предпочитает открытые местообитания.
Зональные группы видов
По особенностям распределения видов между природными зонами и высотными поясами выделяется 5 групп (табл. 5.2).
Количество полизональных видов невелико. Природа полизональности этих видов различна. Например, Haplodrassus moderatus, Н. soerenseni и Zelotes subterraneus, в целом приуроченные к лесным биоценозам, в умеренной зоне обнаруживаются в широком спектре биотопов, в гипоарктику и степную зону они проникают по интразональным биотопам, демонстрируя сужение экологической валентности. Примером, полизонального распространения, обусловленного связью с интразональными биотопами, по-видимому, является Haplodrassus signiferw Micaria pulicaria. Первый вид в умеренной полосе встречается в различных открытых биотопах, в гипоарктике - в зональных тундрах и на пойменных лугах и редколесьях, а в степной зоне - в зональных степях. М. pulicaria отличается более узким спектром биотопов на юге Урала, где она обнаружена только по берегам водоемов. Своеобразную картину биотопической приуроченности демонстрирует Gnaphosa muscorum. На севере региона этот вид занимает широкий спектр биотопов (Коробейников, Есюнин, 1995; Есюнин, 1999), в горах он приурочен к горным тундрам (Есюнин, 1991), а на равнине умеренной полосы к бореальным соснякам (Харитонов, 1931; Пахоруков, 1980; Ефимик, 1995). Можно предположить, что в последнем случае полизональность вида обусловлена историческими событиями. Равнинные популяции Южного и Среднего Урала, по всей видимости, являются реликтами потока сибирского ценоэлемента в предбореальный период, а гипоарктические - современным проникновением сибирских видов через Полярный Урал на юг вдоль хребта (Есюнин, 2005).
Самая многочисленная степная группа включает виды ксерофитных местообитаний. Большая часть этих видов ограничена в своем распределении степной и лесостепной зонами. Такие виды составляют собственно степную подгруппу (табл. 5.2). Возможно и дальнейшее их разделение по степени приуроченности к степной зоне. Часть видов не выходит на Урале за границы этой зоны, а другая распространена несколько шире, проникая в лесостепь. Большая часть видов этой подгруппы приурочена к различным вариантам степных биоценозов. Однако, некоторые имеют иную биотопическую приуроченность. Например, Haplodrassus sp. (близкий к minor) встречается в парковых березняках и по тростниковым берегам озер; Urozelotes yutian - по берегам водоемов. Довольно большое количество видов связано с азональными каменистыми осыпями и меловыми склонами. Таковы Drassodes lacertosus, D. lutescens, D. natali, Drassylus vinealis, Gnaphosa tigrina, Leptodrassus memorialis, Sidydrassus shumakovi, Synaphosus palearcticus, Trachyzelotes chybyndensis, Zelotes fallax, Z. mikhailovi.
Виды, обычные в степной и лесостепной зонах, но при этом встречающиеся и на юге лесной полосы выделены в неморально-степную подгруппу. На юге лесной полосы эти виды обычно приурочены к различным ксерофитным местообитаниям. Например, Haplodrassus umbratilis, наиболее далеко заходящий на север, в Пермской области встречается в сухих разреженных лесах или в вишарниках на южных склонах (Харитонов, 1931 и оригинальные данные). Исключение составляет Drassylus lutetianus, встречающийся на Урале в различных интразональных биотопах.
Виды неморальной группы широко распространены в равниной части Урала, но наибольшие показатели их «биоценотической силы» отмечаются в пределах неморальной (лесостепь + широколиственные леса и их аналоги в Зауралье) полосы. Некоторые виды проникают и в горные районы, где они приурочены к открытым, хорошо прогреваемым биотопам. Например, Drassodes pubescens в лесостепи встречающийся в степях и по берегам водоемов, в таежной зоне связан с горными тундрами, лугами или нарушенными участками лесов (Esyunin, Tuneva, 2002). Не смотря на название группы, в ней практически нет видов приуроченных к неморальным лесам. Толька два вида - Micaria fulgens и Phaeocedus braccatus, с некоторыми оговорками, можно рассматривать как представителей лесной неморальной фауны (Esyunin et al., 1993; Tuneva, Esyunin, 2002). В целом, группа характеризуется предпочтением открытых травянистых биотопов. Особняком стоит Sosticus loricatus - синантропный на Урале вид (Tuneva, Esyunin, 2002).
Виды лесной группы не встречаются в степной зоне, но широко представлены в умеренной зоне. По всей видимости, в данном объеме группу следует считать сборной. Многие виды, вошедшие в нее, известны по единичным находкам. Что касается видов, которые можно считать типичными для группы, то по биотопической приуроченности их можно разделить на луговые (Micaria silesiaca) и лесные. Последние предпочитают или бореальные леса как Haplodrassus cognatus (Есюнин, 1991; Ефимик, Гулящих, 1995; Пахоруков и др., 1995), или встречаются в сосновых и широколиственных лесах как Zelotes petrensis (Пахоруков, 1980; Ефимик, 1995; Ефимик, Гулящих, 1995; Esyunin et al., 1993; Esyunin, Efimik, 1995).
Иллюстрированный определитель видов пауков-гнафозид Уральского региона
1. Эмболюс очень длинным, опоясывающий бульбус (рис. 303-305) У основания эмболюса есть крупный вырост. Эпигина в виде округлой ямки, не ограниченной от кутикулы с заднего края. Над ямкой эпигины есть еще две мелкие ямки (рис. 306). Через покровы хорошо видны две крупные сперматеки и длинные, петлеобразные эпигинальные дукты (рис. 307) Synaphosus (1 вид: palearcticus) Эмболюс короче, бульбус не опоясывает. Эпигина сильнее хитинизирована, эпигинальные дукты короткие, множество петель не образуют 2
2. Задний край желобка хелицеры с большой лопастью и двумя зубцами по бокам, или с острым зазубренным килем 3 - Задний край желобка хелицеры с мелкими зубчиками или не вооружен. 3. Брюшко одноцветное, без рисунка Gnaphosa (20 видов) - Брюшко с рисунком 4
4. Брюшко с белыми или золотисто-желтыми пятнами на темном фоне. Задний край желобка хелицеры с большой лопастью и зубцами по бокам (рис. 3.2) Callilepis (1 вид: nocturna) - Брюшко с темными пятнами на светлом фоне (рис. 12). Задний край желобка хелицеры с острым зазубренным килем (рис. 3.2) 5
5. Ретролатеральная тибиальная апофиза пальпа самца с одной вершиной (рис. 8). Ямка эпигины без прегородки, сердцевидная (рис. 10). Berlandina (1 вид: cinerea) 107 - Ретролатеральная тибиальная апофиза пальпа самца с двумя вершинами (рис. 277). Эмболюс широкий, лопатовидный, усажен многочисленными мелкими, заостренными бугорками (рис. 276). Передние и задние карманы эпигины соединены срединным валиком так, что имеются две ямки эпигины (рис. 274) Nomisia (1 вид: aussereri)
6. Пауки внешне похожи на муравьев. Тело с белыми или металлически блестящими чешуйчатыми волосками. Брюшко удлиненное, с 1-2 поперечными белыми перевязями или с парами пятен
7 - Тело без белых или металлически блестящих чешуйчатых волосков.. 8 7. У самцов брюшко с небольшим скутумом. Медиальная апофиза отсутствует (рис. 4). Ямка эпигины большая, с сильно хитинизированым задним краем (рис. 1) Arboricaria (1 вид: subopaca) - У самцов брюшко без скутума, медиальная апофиза есть. Задний край ямки эпигины не хитинизирован Micaria (12 видов)
8. Брюшко со светлым рисунком на темном фоне 9 - Брюшко без рисунка 12
9. Рисунок на брюшке образован тремя парами почти равных парамедиальных пятен (рис 282). Тибиальная апофиза пальпа самца удлинненая с широкой прямоугольной вершиной (рис. 280-281). Эпигина темная со слабозаметной центральной ямкой (рис. 278). Скутум самца доходит только до второй пары пятен Phaeocedus (1 вид: braccatus) - Рисунок на брюшке другой. Скутум самца заходит за вторую пару пятен (рис. 200, 287). Или очень короткий (рис. 300) 10
10. Рисунок брюшка из светлых боковых пятен (рис. 200) или перевязей (рис. 287). Бедра ног темнее, чем остальные членики 11 - В центре брюшка имеется белое пятно, доходящее до середины брюшка (рис. 300) Sosticus (1 вид: loricatus)
11. Бедро пальпа самца с отростком (рис. 203). Отросток голени пальпа короткий, с круглым вдавлением у основания (рис. 201-202). Рисунок на брюшке состоит только из 2 пар пятен (рис. 200) Kishidaia (1 вид: conspicua) 108 - Бедро пальпа самца без отростка. Отросток голени пальпа длинный, слегка загнут кверху (рис. 285-286). Рисунок на брюшке состоит из нескольких пар пятен и перевязей (рис. 287). Эпигина как на рис. 283.... Poecilochroa (1 вид: variana)
12. Предлапка III вентрально на вершине несет тесно сближенные жесткие волоски одинаковой длины, расположенные в один ряд (как зубцы на гребне) (рис. 3.5) 13 - Апикального ряда волосков на предлапке III нет 15
13. Задние медиальные глаза (РМЕ) примерно равны задним латеральным глазам (PLE) и отставлены от них на половину или дальше их максимальной ширины (рис. 3.1) Zelotes (21 вид) - Задние медиальные глаза (РМЕ) отчетливо больше задних латеральных глаз (PLE) и отставлены меньше чем на половину их максимальной ширины (рис. 297) 14
14. Эмболюс располагается латерально, не бывает петлеобразно изогнут. Терминальная апофиза хорошо выражена в виде центральной пластинки (рис. 64, 70, 76). Эпигинальные дукты самок имеют вид трубочек прямых или извилистых, резко не поворачивающих и не выпуклых. Эпигина с центральной Т-образной срединной площадкой (рис. 72, 74-75) Drassylus (5 видов) - Эмболюс с латеральной петлей, располагается апикально. Терминальная апофиза прижатая, поперечная без большого отростка (рис. 310, 315). Эпигинальные дукты резко поворачиваются и выпуклые. Срединная площадка не выражена или тонкая сужающаяся кзади (рис. 308, 313) Trachyzelotes (2 вида)
