Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Характеристика территории 7
Глава 2. История изучения ископаемых мелких млекопитающих на Северном Урале 16
Глава 3. Материал и методы 24
Глава 4. Описания местонахождений ископаемых остатков мелких млекопитающих 27
4.1. Жилище Сокола 27
4.2. Черемухово 1 (раскоп 1) ЗС
4.3. Пещера Лисья 41
4.4. Толтийская 1 43
4.5. Ушма 1 44
Заключение 46
Глава 5. Динамика состава и структуры ископаемых фаун мелких млекопитающих на Северном Урале 47
Глава 6. Особенности распространения и динамики численности видов мелких млекопитающих на Северном Урале в позднем плейстоцене - голоцене 63
Глава 7. Морфологическая характеристика остатков пищух из местонахождений Северного Урала 82
7.1. Диагностические признаки и изменчивость Рз современных степной и северной пищух 84
7.2. Диагностические признаки и изменчивость нижних челюстей современных степной и северной пищух 87
7.3. Описание ископаемых остатков пищух 91
7.4. Результаты дисперсионного анализа и сравнения выборок с помощью критерия 101
Заключение 108
Заключение ПО
Выводы 113
Литература
- Черемухово 1 (раскоп 1)
- Толтийская 1
- Диагностические признаки и изменчивость нижних челюстей современных степной и северной пищух
- Описание ископаемых остатков пищух
Введение к работе
Актуальность исследования. Северный Урал представляет собой гористый участок Уральского хребта. Для этой территории характерна довольно значительная высота, центральная полоса и предгорные гряды имеют в среднем высоты 800-1000 м, но отдельные вершины значительно выше (Тельпос-Из - 161? м, Косьвинский Камень - 1519 м). В настоящее время территория Северного Урала входит в подзону северной и, частично, средней тайги. Большая часть гор на этом участке лесиста. Горная тайга на всем протяжении Северного Урала имеет северотаежный облик, а на прилегающих к этому отрезку Уральских гор равнинах распространены леса как северотаежного, так и среднетаежного типа. Горнотундровый пояс в настоящее время здесь представляет собой ряд островов.
Современное животное население Северного Урала имеет таежный облик, доминирующими в сообществах мелких млекопитающих видами являются лесные полевки, основная масса видов, населяющих данную территорию, являются типичными обитателями лесных, в частности, таежных, биотопов, присутствуют также несколько интразональных видов, а в северной части территории и один тундровый вид - полевка Миддендорфа.
На Северном Урале выражена высотно-поясная дифференциация ландшафтов, от которой зависит видовой состав и структура населения мелких млекопитающих. Другим фактором, несомненно определившим современный фаунистический облик территории, является ее история, причем наиболее важны в этом отношении последние несколько десятков тысяч лет, т. е. период позднего плейстоцена - голоцена, когда уже существовали почти все современные виды мелких млекопитающих, которые составляли фауны, являющиеся непосредственными предшественниками современных. Изучение плейстоцен-голоценовой истории животного населения данного региона позволит узнать процесс становления современной таежной фауны. Присущие Северному Уралу градиенты условий, обусловленные его протяженностью в меридиональном направлении и различием климатических характеристик западного и восточного макросклонов, создают предпосылки для исследования влияний на фауну ландшафтно-климатических параметров. На территории Северного Урала находятся самые северные в Евразии местонахождения, где обнаружены остатки
4 типичных степных животных - степной пеструшки, желтой пеструшки, степной пищухи и серого хомячка (Смирнов, Тетерина, 1999). Исследование морфологии и особенностей распределения во времени и в пространстве этих видов представляет особый интерес. Здесь же проходит граница подзональных подразделений поздневалдайского гиперборейного фаунистического комплекса, выделенных Н.Г.
Смирновым (2001).
Существует ряд исследований по истории фауны мелких млекопитающих Северного Урала (Кочев, 1991; Смирнов, 1996), однако эти исследования конечно не в состоянии охватить всего спектра вопросов истории фауны такого обширного региона с неоднородными природными условиями.
Цель и задачи работы. Цель настоящей работы - выявить закономерности динамики состава фауны и структуры населения мелких млекопитающих Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене и оценить вклад в этот процесс преобразований отдельных видов.
Основные задачи исследования.
Ввести в научный оборот новый материал по серии местонахождений остатков мелких млекопитающих из отложений позднего плейстоцена и голоцена Северного Урала и сопоставить его с известными ранее палеотериологическими данными по этому и сопредельным регионам.
Провести типологизацию локальных фаун Северного Урала, сравнить структуру населения мелких млекопитающих на разных этапах развития фауны региона в позднем плейстоцене и голоцене, упорядочить выделенные типы в соответствии с геологическим возрастом и региональной приуроченностью для выяснения закономерностей их пространственно-временной динамики.
3. Дать характеристику особенностей распространения отдельных видов.
4. Уточнить таксономический статус и дать морфологическую характеристику наиболее массового и заходящего дальше других на север из присутствовавших на Северном Урале степных видов - степной пищухи и сравнить морфологию североуральских пищух с современными пищухами и ископаемыми пищухами из других регионов Урала.
5. Сопоставить параметры динамики видовых характеристик, сообществ мелких млекопитающих и ландшафтно-климатических условий Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене.
5 Научная новизна. Введен в научный оборот материал по мелким млекопитающим из 5 местонахождений на территории Северного Урала. Описаны основные типы фаун мелких млекопитающих, существовавшие на Северном Урале в позднем плейстоцене - голоцене, их географические и локальные варианты.
Впервые прослежена история становления на данной территории современных таежных фаун мелких млекопитающих. Выявлены временные и географические закономерности динамики состава и структуры фаун. Показано, что на протяжении почти всего изученного периода времени на Северном Урале обитала степная пищуха, отличная от обоих современных подвидов данного вида.
Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы в четвертичной геологии для составления региональных стратиграфических схем.
Положения, выносимые на защиту.
В позднем плейстоцене на территории Северного Урала существовали зональные гиперборейные (тундро-степные) фауны. В течение голоцена происходила постепенная трансформация этих сообществ: происходила смена доминирующих видов, увеличивалось видовое разнообразие и численность лесной группы видов, а количество и численность тундровых и степных видов постепенно сокращались до полного исчезновения их с данной территории. К позднему голоцену на данной территории сформировались зональные таежные фауны.
В позднем плейстоцене и голоцене на Северном, Среднем и Южном Урале обитали степные пищухи, отличающиеся от обоих современных подвидов размерами и рядом морфологических признаков строения Р3 и нижних челюстей.
Настоящая работа выполнена по материалам, полученным в ходе раскопок отложений карстовых полостей Северного Урала в 1997-2000 г.г. Все описанные здесь местонахождения расположены в южной части восточного макросклона Северного Урала.
Автор очень признательна за помощь при организации и проведении раскопок А.И. У литко, А.В. Бородину, П. А. Косинцеву, О.П. Бачура, Т.В. Струковой и всем участникам полевых работ по исследованию отложений карстовых полостей на Северном Урале. Т.П. Коуровой и О.П. Бачура была выполнена камеральная обработка части использованного для выполнения работы материала. Сотрудники Зоомузея МГУ и лаборатории териологии ЗИН предоставили возможность работы с коллекциями рецентных пищух. Вопросы, исследованные в работе, обсуждалась с А.В. Бородиным, П. А. Косинцевым, Т.В. Фадеевой, О.П. Бачура. За техническую помощь в оформлении работы автор приносит искреннюю благодарность И. Б. Головачеву.
Автор искренне благодарит своего научного руководителя Н. Г. Смирнова за помощь при планировании и выполнении всех этапов и разделов работы.
Черемухово 1 (раскоп 1)
Основное число условных горизонтов, по материалу из которых была охарактеризована фауна, принадлежит слою 6 (горизонты 6-13), в этом же слое насыщенность костными остатками была наибольшая, поэтому ниже для краткости данная фауна будет описываться как характерная для слоя 6. Минимальное число определенных зубов в одном горизонте слоя - 496, в общей сложности при характеристике фауны было использовано более 8,5 тысяч щечных зубов. Всего в слое найдены остатки 15 видов мелких млекопитающих, из них 7 - лесные, 2 околоводные, 3 обитают в степях и 3 вида в настоящее время являются характерными обитателями тундры (табл. 1.3). Один вид - бурундук был найден только в виде посткраниального скелета (Бородин, Струкова и др., 2000), поэтому он не был учтен при подсчете долей остатков. По числу остатков основная часть приходится на лесные виды, их суммарная доля составляет около 70-80 % от общего количества остатков; из них 3 вида попадают в категорию многочисленных (полевки рода Clethrionomys и пашенная полевка); два вида являются обычными лесной лемминг и мышовка и один вид - белка - попадает в категорию редких. На втором месте по количеству остатков (в сумме 13-20 %) стоят виды околоводных биотопов - полевка-экономка (обычный вид) и водяная полевка (редкий). Из степных видов, присутствующих в слое, два попадают в категорию редких видов это степная пищуха и степная пеструшка, и один является обычным - узкочерепная полевка; из тундровых видов обычным является копытный лемминг и редким 34 полевка Миддендорфа. В слое присутствуют в незначительном количестве остатки сибирского лемминга, который не указан в таблице; доля его остатков должна быть существенно меньше, чем таковая другого представителя трибы Lemmini, найденного здесь - лесного лемминга. Следует особо отметить, что остатки двух видов - полевки Миддендорфа и степной пищухи встречены только в нижних горизонтах слоя; их отсутствие в верхних горизонтах скорее всего объясняется тем, что эти виды присутствовали в составе фауны только на ранних этапах ее существования. Остатки степной пеструшки вероятно переотложены из более древних слоев. Состав и структура данной ископаемой фауны аналогичны современной фауне данного района; отличие заключается в присутствии видов, не обитающих в настоящее время на Северном Урале - узкочерепной полевкк, копытного и сибирского леммингов, полевки Миддендорфа, степной пищухи и степной пеструшки. Часть остатков, принадлежащих этим видам, могла быть переотложена из более древних слоев, однако наиболее вероятно, что их присутствие объясняется относительно недавним временем их исчезновения из состава фауны. Данную фауну можно датировать концом среднего - поздним голоценом.
В горизонтах 15-23, принадлежащим слоям 7-8 количество костей мелких млекопитающих было несколько меньше, чем в горизонтах слоя 6, причем в горизонтах 15-20 насыщенность костными остатками была значительно больше, чем в горизонтах 22-23. Соотношения долей остатков видов в горизонтах 15-20 и 22-23 также значительно отличаются, что позволяет предполагать принадлежность горизонтов 15-20 к слою 7, а 22-23 - к слою 8, несмотря на то, что эти слои не выделяются визуально на стенке раскопа в данном квадрате. Прокрашенность костей варьирует, нами были выделены три группы: светлые, не окрашенные зубы, «мраморные» (светлые, частично окрашенные в черный цвет) и темные зубы. Среди остатков копытного лемминга и узкочерепной полевки присутствуют зубы коричневого цвета, сходного с цветом костей из плейстоценовых отложений пещеры; они, очевидно, являются переотложенными. Относительное количество «мраморных» и темных зубов возрастает сверху вниз, причем динамика долем прокрашенных зубов у разных видов очень сходна. Исключение темных, мраморных и коричневых зубов при подсчете почти не изменяет соотношения долей остатков видов (табл. 1.4). Вероятно, что прокрашенность зубов обусловлена гетерогенностью вмещающей породы; в пользу такого объяснения свидетельствует то, что в слое присутствуют угольки, которые могли придать зубам «мраморную» и темную окраску. В горизонтах 22-23 исследование прокрашенности материала не позволяет сделать однозначных выводов о присутствии здесь примеси иного возраста и ее количестве. В горизонтах 15-20 (слой 7) фауна имеет переходный характер от фауны лесного типа к фауне гиперборейного (смешанного) типа, в которой доминируют обитатели открытых пространств (табл. 1.5). Материал из каждого отдельного горизонта составляет не менее 500 (в горизонте 17 только 399) зубов, в общей сложности в горизонтах 15-20 определено более 3500 щечных зубов. В слое определены остатки 17 видов, из них 8 - лесные, 2 - околоводные, 4 - степные и 3 - тундровые. Суммарная доля остатков лесных видов увеличивается от нижних к верхним горизонтам, от 34 % от общего числа остатков в горизонте 20 до 69 % в горизонте 15; соответственно увеличиваются доли остатков отдельных видов, из них 3 вида (полевки рода Clethrionomys и пашенная полевка) являются многочисленными (пашенная и красно-серая полевка в горизонте 20 относятся к категории обычных), один (лесной лемминг) - обычным, и четыре (мышовка, белка, мышь-малютка и лесная мышь) - редкими видами. Мышь-малютка была отнесена нами к категории редких видов, несмотря на то, что доля ее остатков в горизонте, где она была найдена (горизонт 18) составляет более 1%; это было сделано на том основании, что ни в одном другом горизонте слоя (и всей литологической толщи раскопа) ее остатки встречены не были. Доля остатков луговых видов в различных горизонтах слоя варьирует от 10 до 19 %, не обнаруживая тенденций к уменьшению или увеличению от нижних к верхним горизонтам; в основном она определяется числом остатков полевки-экономки, которая относится к многочисленным видам, в гораздо меньшем количестве присутствует водяная полевка (редкий вид). Степная составляющая фауны в слое 7 включает максимальное по сравнению с фаунами из других слоев количество видов, однако только один из них - узкочерепная полевка представлен значительным числом остатков (в горизонте 15 - обычный вид (7%), в горизонте 16 и ниже - многочисленный, причем доля ее остатков постепенно увеличивается до 32% в горизонте 20), а три являются редкими (серый хомячок и степная пищуха) или обычными, но тяготеющими к редким (степная пеструшка).
Толтийская 1
Пещера Толтийская 1 расположена в известняковой скале на левом берегу р. Ивдель, недалеко от устья р. Толтия (рис. 1.1). Вход ориентирован на юго-запад, высота входа над водой около 25-30 м; ширина входа 5 м, высота около 60 см. Протяженность пещеры с отложениями около 15 м, с двух сторон она заканчивается трещинами, идущими вверх и вниз, кроме основного лаза имеются другие выходы на поверхность. Пол ровный, на поверхности пола найдены костные остатки животных; вероятно в прошлом, а, возможно, и в настоящее время служит логовом лисицы. В передней части пещеры заложен разведочный шурф размером 30x40 см. Вскрытые отложения представляют собой однородную светло-коричневую супесь, вследствие чего они брались до глубины 15 см условными горизонтами мощностью по 5 см, а ниже, до глубины 35 см - единой пачкой. Дно шурфа образовано поверхностью скалы или, возможно, каменной глыбой.
В местонахождении Толтийская 1 не наблюдается значимого изменения видового состава и долей остатков отдельных видов или биотопических групп по глубине, поэтому при описании фауны был объединен материал из разных условных горизонтов (Тетерина, Улитко, 2002). Всего в фауне присутствуют 10 видов (табл. 1.9). Резко выраженного доминирования нет. В категорию многочисленных попадают 4 вида - красно-серая, темная, водяная полевки и экономка. К категории обычных относятся 5 видов - полевки из группы красная-рыжая, лесной лемминг, белка, копытный лемминг и узкочерепная полевка. Один вид - степная пеструшка - является редким. По ландшафтно-биотопическим группам виды распределены следующим образом: четыре лесных вида (суммарная доля остатков 49%), 2 околоводных (доля остатков 32%), 3 степных (доля остатков 9%) и 1 тундровый (10% ). Судя по составу и структуре, эту фауну следует относить к среднему голоцену.
Грот Ушма 1 находится на левом берегу р. Лозьва, приблизительно в 2-3 км ниже по течению от поселка Ушма в известняковой скале на высоте 10 м от ее подошвы; высота грота над уровнем реки составляет около 15 м (рис. 1.1). Он представляет собой большую скальную нишу юго-западной ориентации, шириной 2,5 м, длиной 3 м, высота у входа 1,5 м. Очевидно, что здесь находится присада крупного хищника, скорее всего филина (Тетерина, Улитко, 2002). Поверхность усеяна костями, в частности много костей зайца, на некоторых сохранилась шерсть. Это свидетельствует о том, что присада используется и в настоящее время, а материал, собранный с поверхности, характеризует современное состояние животного населения данного участка. Проведен сбор костей с поверхности. В левой части грота на расстоянии 1 м от капельной линии был заложен шурф размером 40x50 см, и толща рыхлых отложений была вскрыта до скального дна; в толще отложений были выделены 3 литологических слоя:
Слой 1 - светло-серая, слабо гумусированная супесь с золой и древесной трухой; мощность до 6 см. Здесь были найдены остатки животных: заяц, белка, куньи, крот, птицы и мелкие грызуны. Большая часть костей светлые, встречаются также кости коричневого и черного цвета. Присутствие остатков кострищ объясняет наличие окрашенных зубов.
Слой 2 (6-10 см) - буровато-коричневая супесь, почти не содержащая остатков животных; мощность до 4 см.
Слой 3 (10-25 см) - желтая супесь с включением крупного щебня; мощность 15 см, местами глубина шурфа достигала 35 см. Содержит множество костных остатков, большая часть которых мелко раздроблена. Здесь были найдены остатки лошади и северного оленя. Кости в слое имеют одинаковую коричневато-желтую окраску, очень хрупкие.
Верхний слой. При описании фауны из верхних слоев местонахождения Ушма 1 были объединены данные, полученные при анализе щечных зубов мелких млекопитающих, собранных с поверхности и из слоев 1 и 2, т. к. видовой состав и соотношение долей остатков видов в них не имеют каких-либо существенных отличий, а несовпадения связаны с различиями в количестве материала. Незначительное число зубов в этих слоях окрашены в желтый и черный цвет, количество окрашенных зубов отдельных видов пропорционально их количеству в целом в выборке, поэтому можно считать весь материал одновозрастным. В фауне присутствуют остатки 11 видов (табл. 1.10); поскольку число определенных остатков достаточно велико (более 1700 щечных зубов) можно считать, что это приближенный к полному видовой список мелких млекопитающих для данного локального участка. По числу остатков (58% от общей суммы остатков видов) в фауне преобладают виды околоводных биотопов: водяная полевка - доминант, относится к категории очень многочисленных видов, и полевка-экономка субдоминант, многочисленный вид. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается среди лесных видов, их было найдено 8, из которых 5 (полевки р. Clethrionomys, темная полевка, лесной лемминг и белка) обычные, а 3 (лесная мышовка, летяга и бурундук) - редкие. Также на поверхности и в верхней части отложений в незначительном количестве (не более 2%) найдены остатки вида, который в настоящее время не обитает в пределах исследуемой территории копытного лемминга. Наличие их в поверхностном слое может свидетельствовать об относительно недавнем времени исчезновения этого зверя из состава местной фауны, хотя можно также предполагать, что остатки копытного лемминга имеют более древний возраст, чем основная масса костных остатков в слое и на поверхности, т. к. они все имеют коричневую окраску, в то время как большая часть зубов остальных видов не окрашена. Слой 3. В слое 3 местонахождения Ушма 1 состав и соотношение долей видов принципиально иные, чем в вышележащих слоях, поэтому на основании полученного из него материала был описан отдельный тип фауны. Всего в слое встречено 8 видов (табл. 1.10); вероятно, что вследствие недостаточно большого для получения полного видового списка числа определенных зубов (222) в выборке представлены далеко не все виды, населявшие данный участок.
Диагностические признаки и изменчивость нижних челюстей современных степной и северной пищух
У каждой особи были измерены следующие параметры нижней челюсти: альвеолярная длина нижней челюсти (v 1) длина нижней диастемы (v2) высота нижней челюсти у Р4 (v3) высота нижней челюсти у М3 (v4) а также вычислены следующие индексы, характеризующие форму челюсти: длина нижней диастемы / альвеолярная длина нижней челюсти; высота нижней челюсти у Р4 / альвеолярная длина нижней челюсти; высота нижней челюсти у М3 / альвеолярная длина нижней челюсти; высота челюсти у Р4/ высота челюсти у М3. Измерения проводились с помощью штангенциркуля.
При сравнении альвеолярной длины нижней челюсти взрослых и ювенильных степных пищух было показано, что между этими двумя группами не существует такого явного разделения по размерам нижней челюсти как по размерам Р3 (рис. 4.6), т. е. существует размерный класс, при отнесении к которому ископаемая нижняя челюсть может принадлежать как взрослой, так и ювенильной особи. Ювенильные особи степной пищухи по всем размерным показателям меньше, чем взрослые особи обоих подвидов. Относительные показатели не отличаются от взрослых особей западного подвида и значимо меньше, чем у восточного (табл. 4.4 - 4.6). Возможно, что сходство относительных показателей строения нижней челюсти с западным подвидом объясняется тем, что 13 из 15 исследованных ювенильных особей относятся к нему. Следовательно, при изучении ископаемого материала, где невозможно определить возраст, на выводы о пропорциях нижней челюсти не будет влиять наличие или отсутствие в изучаемой выборке челюстей, принадлежащих ювенильным особям.
У двух подвидов степной пищухи средняя альвеолярная длина зубного ряда отличается незначительно, но у О. pusilla angustifrons челюсть в среднем более высокая. По всем абсолютным показателям нижние челюсти современных О. р. angustifrons крупнее современных О. p. pusilla, эти различия статистически достоверны по высоте нижней челюсти у Р4 и М3 и длине диастемы и не достоверны по альвеолярной длине нижней челюсти. Два подвида отличаются также пропорциями нижней челюсти: у восточного подвида показатели относительной высоты челюсти достоверно больше, чем у западного, диастема восточного подвида относительно длиннее, но различия не достоверны. Показатель разности высот челюсти у современных подвидов почти совпадает.
Уральский подвид северной пищухи по всем средним показателям мельче степной пищухи и характеризуется несколько большей относительной длиной диастемы, меньшей относительно высотой нижней челюсти у М3 и несколько большей разницей между высотой челюсти у 4 и у Мз (табл. 4.7). Перечисленные различия статистически значимы.
Поскольку было установлено, что современные подвиды степной пищухи различаются по строению нижней челюсти, при анализе различий между степной и северной пищухами северная пищуха также сравнивалась отдельно с каждым из подвидов. По всем размерным показателям средние значения для северной пищухи были меньше, чем для обоих подвидов степной, но различия между длиной диастемы О. pusilla pusilla и О. hyperborea uralensis статистически незначимы. Сравнение индексов строения нижней челюсти показало, что относительная длина диастемы у северной пищухи больше, чем у западного подвида степной и не отличается от этого показателя у восточного подвида. Относительная высота челюсти у Р4 не отличается от таковой у западного подвида и значимо меньше, чем у восточного. Относительная высота челюсти у заднего конца зубного ряда у северной пищухи значимо меньше, чем у обоих подвидов степной. Отношение высоты челюсти у Р4 к высоте у М3 значимо больше у северной пищухи, чем у обоих подвидов степной. Таким образом, нижняя челюсть северной пищухи отличается от нижней челюсти обоих современных подвидов степной пищухи более мелкими размерами и отношением высот у Р4 и у Мз, от западного подвида относительно более длинной диастемой и меньшей высотой челюсти у заднего конца зубного ряда, а от восточного подвида - относительно менее высокой нижней челюстью.
У тех особей северной пищухи, которые характеризовались мелким, похожим по морфологии на степную пищуху Рз, длина нижней челюсти не отличается от таковой прочих особей.
Для определения видовой принадлежности ископаемых нижних челюстей пищух в модуле дискриминантного анализа в программе STATISTICA методом пошагового анализа с включением были получены 4 дискриминантные модели, описанные ниже.
Описание ископаемых остатков пищух
Было проведено сравнение параметров Рз и нижних челюстей ископаемых и рецентных выборок подвидов друг с другом. Значимость различий оценивалась с помощью дисперсионного анализа и критерия Стьюдента. При проведении этих сравнений и интерпретации полученных результатов следует помнить что в большинстве случаев величина выборок зубов пищух, имеющихся в нашем распоряжении, как правило, очень мала, в связи с чем при сравнениях следует использовать не только данные о средних значениях признака, но и информацию о всем диапазоне значений того или иного признака, характерных для данной выборки. Следует также критически относиться к результатам оценки статистической значимости различий между средними, что ниже оговаривается для отдельных случаев.
Альвеолярная длина нижней челюсти у всех трех ископаемых выборок достоверно меньше, чем у восточного подвида, и в Черемухово 1 и Камне Козьем также меньше, чем у западного, различия между западным подвидом и пищухами из Камня Козьего не достоверны, а Черемухово 1 - достоверны. Пищухи из Большого Глухого и О. pusilla pusilla не различаются по данному показателю.
Длина диастемы в Большом Глухом имеет среднее между двумя современными подвидами значение, в обоих случаях различия не достоверны, а в Камне Козьем и Черемухово 1 достоверно меньше, чем у современных.
Высота челюсти у Р4 во всех ископаемых выборках меньше, чем у обоих современных подвидов, в Черемухово 1 значимы различия с обоими подвидами, а в Камне Козьем и Большом Глухом только с восточным (различия с западным подвидом не достоверны).
Высота челюсти у М3 во всех ископаемых выборках меньше, чем у современных подвидов; в Камне Козьем и Большом Глухом отличия достоверны для обоих подвидов, в Черемухово 1 только для восточного подвида (отличия от западного не достоверны).
Относительная длина диастемы близка по абсолютным значениям в Черемухово 1 и Камне Козьем, в Камне Козьем значимы различия с обоими современными подвидами, в Черемухово 1 только с восточным. В Большом Глухом этот показатель имеет промежуточное значение между характерными для современных подвидов, и различия с ними незначимы.
Относительная высота челюсти у Р4 в Большом Глухом меньше, чем у обоих современных подвидов, но отличия достоверны только в случае восточного. В Камне Козьем и Черемухово 1 этот показатель достоверно меньше, чем у восточного подвида и не отличается от западного.
Относительная высота величине и меньше, чем у современных подвидов, различия значимы только для восточного подвида. В Черемухово 1 пищухи по данному показателю близки к восточному подвиду, но не отличаются значимо от обоих подвидов. Разница высот нижней челюсти во всех ископаемых выборках не отличается от современных челюсти у М3 в Камне Козьем и Большом Глухом близка по зверей, что является хорошим свидетельством в пользу принадлежности ископаемых остатков к виду О. pusilla.
По всем средним (за исключением длины диастемы в Большом Глухом) и большинству минимальных и максимальных абсолютных показателей челюсти в ископаемых выборках мельче, чем у обоих современных подвидов. Наиболее крупными среди изученных ископаемых являются челюсти из Большого Глухого, наиболее мелкими - из Черемухово 1, пищухи из Камня Козьего имеют промежуточные размеры. Пищухи из ископаемых выборок, различных по географическому положению и временной приуроченности, отличаются друг от друга по пропорциям нижней челюсти. Относительная длина диастемы у пищух из Черемухово 1 и Камня Козьего значительно меньше, чем в Большом Глухом и у современных подвидов степной пищухи. Высота челюсти у М3 приблизительно одинакова во всех трех выборках и соответствует высоте челюсти современных О. pusilla pusilla. Относительная высота челюсти у Р4 большая у североуральских пищух и меньшая у среднеуральских (из Камня Козьего и Большого Глухого). Средние значения отношения высот челюсти у всех выборок ископаемых и современных степных пищух одинаковы.
Длина Р3. Средние и крайние значения длины Р3 у большинства ископаемых выборок были меньше соответствующих величин для современных О. р. angustifrons и меньше или сравнимы с соответствующими показателями для О. р. pusilla.
Средняя длина Р3 у пищух из Черемухово 1, Шайтанской пещеры, Жилища Сокола, Большого Глухого и Камня Козьего меньше, чем у О. p. pusilla, различия значимы только в двух самых больших по объему выборках - Черемухово 1 и Большой Глухой. Все эти выборки (за исключением Жилища Сокола, где различия незначимы) также значимо меньше О. p. angustifrons.
Дыроватый Камень на Чусовой и Идрисовская пещера не имеют значимых отличий от обоих современных подвидов, но средние близки к О. p. pusilla. Пищухи из Игнатиевской пещеры значимо крупнее О. p. pusilla и близки к О. р. angustifrons. В обоих выборках с Южного Урала максимальные (а в Игнатиевской пещере и среднее) показатели этой величины несколько больше, чем у других ископаемых и современных О. p. pusilla. Размерные характеристики всех ископаемых выборок (учитывая их малую величину) близки друг к другу с двумя исключениями - Игнатиевская пещера и Черемухово 1. Пищухи из Черемухово 1 значимо мельче обоих современных подвидов и большинства ископаемых выборок (исключение составляют Шайтанская пещера и Камень Козий, где отсутствие значимых отличий можно объяснить малой величиной выборки). Отличительной особенностью обоих выборок с Южного Урала является наличие в них крупных зубов, размер которых выходит за пределы изменчивости современных О. p. pusilla. На Северном Урале, в выборках, относящихся к периоду позднего валдая - раннего голоцена, присутствуют более мелкие зубы, чем те, которые встречаются у современных зверей.
