Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Физико-географические условия в якутии в позднечетвертичное время 11
I, 1. Краткий очерк четвертичной геологии. 11
I. 1. 1. Оледенения на территории Якутии „ 15
I. 1. 2. Многолетняя мерзлота 15
1.2. Климат и растительность позднечетвертичного времени 17
1.2. 1, Поздний плейстоцен 17
I. 2. 2. 1. Голоцен (ранний - поздний) . 19
I. 2. 2. 2. Голоцен (современность) 21
ГЛАВА II. Материал и методы исследования 28
ГЛАВА III. Современная териофауна Якутии 34
III. 1. Состав современной териофауны Якутии 34
III. 2. Кариологическая изученность млекопитающих Якутии 41;
III. 3. Распространение и систематика некоторых современных видов млекопитающих и их предковых форм 51
Отряд Rodentia Bowdich, 1821-Грызуны 51
Семейство Sciuridae Fischer, 1817 —Беличьи 51
Spermophilus parryi (Richardson, 1825) - Берингийский суслик 51
Marmota camtschatica (Pallas, 1811) - Черношапочный сурок 54
Отряд Carnivora Bawdich, 1821 - Хищные 64
Семейство Canidae Fischer, 1817 Псовые ..,..64
Canis lupus Linnaeus, 1758 -Волк , 64
Alopex lagopus Linnaeus, 1758 - Песец 81
Vulpes vulpes Linnaeus, 1758-Обыкновенная лисица 85
Семейство Ursidae Fischer, 1817 - Медвежьи 86
Ursus (Ursus) arctos Linnaeus, 1758 - Бурый медведь 86
Ursus (Thalarctos) maritimus Phipps, 1774 - Белый медведь 102
Семейство Mustelidae Fischer, 1817 - Куньи 104
Martes zibellma (Linnaeus, 1758)-Соболь 104
Gulo gulo (Linnaeus, 1758) - Росомаха 110
Mustela (Mustelas. sir.) ermineaLinnaeus, 1758 -Горностай 120
Mustela (Gale) nivalis Linnaeus, 1758 -Ласка 121
Lutra lutra (Linnaeus, 1758) - Речная выдра 122
Семейство Felidae Fischer, 1817-Кошачьи 125
Lynx lynx (Linnaeus, 1758) - Обыкновенная рысь 125
Artiodactyla Owen, 1848 - Отряд Парнокопытные .„133
Семейство Cervidae Goldfuss, 1820-Оленьи 133
Cervus elaphus Linnaeus, 1758 - Благородный олень , 133
Capreolus pygargus(Pallas, 1771)-Сибирская косуля 150
РодЛ/се.ї Gray, 1821 - Настоящие лоси 157
Rangifer tarandus (Linnaeus, 1758) - Северный олень 160
Семейство BovidaeGray, 1821 -Полорогие 173
Ovis (Pachyceros) nivicola Eschscholtz, 1829 - Снежный баран 173
ГЛАВА IV. Распространение и систематика некоторых вымерших на территории якутии видов млекопитающих 184
Отряд Rodentia Bowdich, 1821 -Грызуны 184
Семейство Castoridae Hemprich, 1820 - Бобровые 184
Castor fiber Linnaeus, 1758 - Речной бобр 184
Отряд Camivora Bowdich, 1821 -Хищные 190
Семейство Felidae Fischer, 1817-Кошачьи 190
Panthera (Leo) spelaea Goldf., 1810 - Пещерный лев 190
ОтрядProboscideaIIliger, 1811 -Хоботные 210
Семейство ElephantidaeGray, 1821 -Слоновые 210
Mammuthus primigenius Blum., 1799 - Шерстистый мамонт 210
Отряд Perissodactyla Owen, 1848 — Непарнокопытные 218
Семейство Rhinocerotidae Owen, 1845 - Носороговые 218
Coelodonta antiquitatis Blum., 1799 - Шерстистый носорог 218
Семейство Equidae Gray, 1821 - Лошадиные 225
Equus lenensis Russanov, 1968 - Ленская лошадь 225
Отряд Artiodactyla Owen, 1848 - Парнокопытные 235
Семейство Cervidae Gray, 1821 -Оленьи 235
Род Cervalces Scott, 1885 -Широколобые лоси 235
Семейство BovidaeGray, 1821 -Полорогие 238
Bison priscus Во}., 1827- Первобытный бизон 238
Ovibos pallantis Н. Smith, 1827 - Плейстоценовый овцебык 243
Ovis (Ovis) аттоп Linnaeus, 1758 - Архар 250
Saiga tatarica borealis Tscherski, 1876 - Сибирский сайгак ., 259
ГЛАВА V. Процесс формирования современной териофауны Якутии 263
Выводы 282
Литература
- Краткий очерк четвертичной геологии.
- Кариологическая изученность млекопитающих Якутии
- Отряд Rodentia Bowdich, 1821 -Грызуны
- Mammuthus primigenius Blum., 1799 - Шерстистый мамонт
Введение к работе
Актуальность темы. Изучение и сохранение биологического разнообразия являются одними из наиболее актуальных проблем современной биологии. Видовое разнообразие планеты должно быть сохранено как уникальный итог эволюции, происходившей на протяжении миллионов лет, как источник генофонда для нужд биотехнологии, медицины, селекции и отдаленной гибридизации, внедрения новых видов растений, животных и микроорганизмов для использования человечеством (Воронцов, 1994). Исследования по систематике и изменчивости выступают здесь на первый план, поскольку для сохранения разнообразия живых организмов надо, прежде всего, уметь диагностировать их формы. Систематика вымерших организмов, предков ныне живущих, имеет большое значение в эволюционных исследованиях и в выяснении исторического изменения биоразнообразия.
Фауна наземных млекопитающих Якутии в настоящее время включает более 50 видов, относящихся к тундровому и средне-таежному фаунистическим комплексам с элементами степных и горных сообществ (Тавровский и др., 1971; Чернявский, 1984; Ревин, 1989). Достаточно древний возраст, наличие родственных связей с фаунами различных областей Евразии и Северной Америки, длительное существование в экстремальных климатических условиях обусловили значительное своеобразие современной фауны Якутии, на территории которой уже в конце плиоцена отмечено активное формо- и видообразование среди различных таксонов Mammalia.
Северо-восток республики, входивший в состав Беринги и - суши, неоднократно соединявшей в плейстоцене Азию и Северную Америку, служил не только сухопутным мостом в фаунистических обменах, но и местом, на котором возник ряд аборигенных форм (Шер, 1971; Вангенгейм, 1977; Агаджанян, 1980; Чернявский, 1984).
С течением времени, изменениями климата, происходила смена фаун, менялся видовой состав млекопитающих Якутии. Основные представители мамонтового комплекса вымерли на этой территории на рубеже плейстоцена-голоцена. Другие виды изменили свои ареалы и более не встречаются в высоких широтах (сайгак, благородный олень). Многие же виды экологически пластичных млекопитающих, обитавшие в плейстоценовой 'тундро-стени" Северной Евразии, сохранились и прекрасно существуют в тех же местах и в настоящее время. До сих пор точно не установлены причины вымирания многих видов мамонтового комплекса. Не выявлена преемственность, родственные связи и систематический статус многих ископаемых и современных форм млекопитающих Якутии.
Без решения этих вопросов нельзя получить цельное представление об изменении фауны на территории Якутии в течение четвертичного периода, невозможно представить
пути и способы видообразования животных в этом регионе, предсказать возможные изменения в современной фауне.
Планомерные исследования по систематике и изменчивости современных млекопитающих Якутии проводились в 60-70-е годы 20 века (Егоров, 1965; Тавровский и др., 1971; Попов, 1977; и др.). Впоследствии некоторые аспекты систематики отдельных млекопитающих этого региона рассматривались в ряде монографических работ (Чернявский, 19S4; и др.) и в ряде статей. В 60-е годы 20 века на территории Якутии Н.Н.Воронцовым и Е.А.Ляпуновой проводились исследования по кариосистематике сусликов и некоторых мелких млекопитающих. Аналогичные исследования сусликов в Якутии были продолжены в 70-80-е годы В.П.Кораблевым. Тем не менее уже более 30 лет в Якутии не проводилось целенаправленных исследований по систематике и кариосистематике большей части видов наземных млекопитающих.
За более чем 50-летний период работ различных археологических экспедиций на территории Якутии открыто большое количество стоянок человека, относящихся к палеолиту, мезолиту, неолиту и эпохам металлов, а также, средневековых поселений. В указанных стоянках и поселениях обнаружено большое количество археозоологического материала, только часть из которого определена (Егоров, 1969; Вангенгейм, 1977; Мочанов, 1977) и незначительная часть описана (Гарутт, 1950; Егоров, 1969; Верещагин, 1977; Лазарев и др., 199S; и др.). В результате, история развития териофауны Якутии в голоцене не была выяснена.
На территории Якутии благодаря широкому распространению много летнемерз-лых пород и отложений ледового комплекса создаются уникальные условия для консервации остатков плейстоценовых животных, в особенности, мамонтовой фауны. Практически по всем долинам крупных рек и побережьям морей этого региона имеются местонахождения мамонтовой фауны, на которых периодически обнаруживают остатки ископаемых млекопитающих. Палеотериологические исследования в Якутии проводятся уже более 200 лет. За этот период опубликовано много монографических работ (Черский, 1891; Павлова, 1906; Громова, 1949; Вангенгейм, 1961; 1977; Русанов, 1968; 1975; Шер, 1971; Лгаджанян, Мотузко, 1972; Верещагин, 1979; Лазарев, 1980; Лазарев, Томская, 1987; и др.) и статей, в которых проводится детальное описание остатков различных видов млекопитающих мамонтовой и более ранних фаун и обсуждается их систематика. С территории Якутии описан ряд новых таксонов, относящихся к позднему плиоцену - раннему плейстоцену (Gulo minor Sotnikova, 1982; Equus (Plesippus) verae Sher, 1971; Preovibos beringiensis Sher, 1971; Praedicrostonyx compitalis Zazhigin, 1976; Dicrostonyx renidenx Zazhigin, 1976) и плейстоцену {Equus hnensis Russ., 1968; Equus coliemensis Lazarev, 1980; A Ices latifrons postremus
7 Vangengeim ct Flerov, 1965; Spermophilus unditlatus aldanensis Gromov, 1965). Тем не менее, систематическое положение ряда видов (или подвидов) млекопитающих плейстоцена Якутии не было выяснено. В первую очередь это относилось к бурому медведю, пещерному льву, благородному оленю, широколобому лосю «/tlces laiifrons postremus».
В последние десятилетия (80-90-е годы 20 века, начало 21 века) на обширной территории Якутии обнаружено большое количество остатков млекопитающих мамонтовой фауны, хранящихся в различных музеях республики; открыто много новых стоянок и поселений человека от палеолита до средневековья, содержащих археозоологический материал; собран новый материал по современным млекопитающим. До сих пор не проводилось единого исследования, в котором был бы осуществлен комплексный анализ изучения систематики и изменчивости многих ископаемых, субфоссильных и современных форм млекопитающих Якутии, а также, анализ изменения териофауны этого региона с позднего плейстоцена до современности.
Автор настоящего исследования занимается с 1984 г. систематикой и изменчивостью современных млекопитающих Якутии, а с 1993 г. - аналогичными проблемами ископаемых и субфоссильных млекопитающих.
Цель исследования. Установить основные этапы формирования современной териофауны Якутии, выявить эволюционную преемственность в основных отрядах наземных млекопитающих Якутии.
Для достижения поставленной цели нами решались следующие задачи:
изучить биологическое разнообразие основных отрядов наземных млекопитающих Якутии в позднечетвертичное время;
провести таксономическую ревизию ряда современных и вымерших видов и подвидов млекопитающих;
провести хромосомное исследование некоторых современных млекопитающих Якутии с неясным таксономическим статусом;
исследовать археозоологический материал (палеолит - средневековье) с территории Якутии;
Уточнить распространение млекопитающих в позднем плейстоцене и голоцене Якутии.
Научная новизна и теоретическая ценность. Данная диссертационная работа является комплексным исследованием териофауны Якутии. Получены оригинальные материалы по современным и ископаемым млекопитающим из различных районов Якутии (от Южной Якугии до Новосибирских островов) и прилежащих территорий (Байкальский регион, Западная Чукотка и северо-восток Хабаровского края).
Установлены основные этапы формирования современной териофауны Якутии. Выявлена эволюционная преемственность в основных отрядах наземных млекопитающих Якутии. Установлены временные тенденции в изменении морфологических признаков у ряда видов. Уточнен видовой состав млекопитающих мамонтовой фауны Якутии. Обоснованы причины вымирания мамонтовой фауны на территории Якутии и роль севера Восточной Сибири как позднеголоценового рефугиума для некоторых видов этой фауны.
Впервые на территории Якутии кариологически исследованы 9 видов млекопитающих: Ochotona hyperborea, Tamias sibiricus, Marmota camtschatica, Clethrionomys rufo-canus, Microtus oeconomiis, Rattus norvegicus, Capreohts pygargus, Alces americanus, Rangifer tarandus.
На новом материале подтверждено мнение К.К.Флерова о видовой самостоятельности европейского Alces alces и американского A. americanus лосей. Показано, что широколобые лоси рода Cervalces не являются предками настоящих лосей рода Alces.
Уточнено систематическое положение групп различного таксономического ранга современных и ископаемых млекопитающих. Описаны новые для науки подвиды: полевки Максимовича Microtus maximowiczii gromovi Vorontsov, Boyeskorov, Lyapunova et Revin, 1988; пещерного льва Panther a spelaea vereshachagini Baryshnikov et Boeskorov, 2001; благородного оленя Cervus elaphus cherskit Boeskorov, 2005^
Исследование археозоологического материала позволило восстановить общую картину изменения состава териофауны Якутии в голоцене.
Уточнены ареалы ряда видов плейстоценовых млекопитающих.
Практическая-значимость. Установление систематического статуса млекопитающих позволяет охарактеризовать биологическое разнообразие; Нередко новые для: систематики таксоны, являются узкоареальными и нуждаются в охране. Установлено, что генетическая уникальность разных таксонов млекопитающих может быть связана с различной устойчивостью к возбудителям и н фекционных заболеваний и паразитам, что важно для решения практических задач эпидемиологии и паразитологии.
Накопленные сведения по характеристике хромосомных наборов млекопитающих позволяют устанавливать варианты нормы кариотипа и случаи хромосомного полиморфизма и играют немаловажное значение в оценке возможного воздействия загрязнения окружающей среды на генетическую структуру организмов.
Уточнение систематического положения ряда таксонов млекопитающих плейстоцена является вкладом в разработку биостратиграфической шкалы региона. .
Результаты исследований по систематике современных промысловых млекопитающих Якутии могут найти применение в охотоведении, Лрхеозоологическое доказа-
9 тсльство существования речного бобра Castor fiber L„ 1758 в средневековье Якутии послужило обоснованием для МОП РС(Я) по проведению реакклиматизации этого вида в Якутии.
Результаты данной работы использованы автором при разработке спецкурса «История развития органического мира в Якутии в четвертичном периоде» для студентов геолого-разведочного факультета ЯГУ (введен в программу обучения в 2004 г.).
Основные положении, выносимые на защиту.
В истории формирования современной териофауны Якутии выделено 4 основных этапа: а) конец плейстоцена - начало голоцена (12 тыс. - 9,6 тыс. лет назад); б) ранний голоцен (9,5 тыс. - 8 тыс. л.н.); в) средний голоцен - поздний голоцен (6 тыс. л.н. -средневековье); г) средневековье - современная эпоха.
В современной териофауне Якутии некоторые виды являются аборигенными и имеют своих непосредственных предшественников в плейстоцене, другие расселились по территории Якутии в раннем и среднем голоцене, третьи вошли в состав териофауны Якутии благодаря современному человеку.
Мамонтовая фауна второй половины позднего плейстоцена (каргинское меж-ледниковье, сартаиское оледенение) Якутии отличалась однообразным видовым составом. От Арктической зоны до Центральной и Южной Якутии здесь обитало 15 видов крупных млекопитающих.
Характерной особенностью териофауны Якутии в голоцене является сохранение фрагментарных популяций типичных представителей мамонтовой фауны (Equus le-mnsis, Ovibos pallantis), для которых малонаселенные районы Крайнего Севера сыграли роль позднеголоценового рефугиума.
Кариологические признаки, дополненные морфологическими и этологически-ми данными, являются наиболее надежными критериями для разделения современных лосей на два самостоятельных вида: европейский лось (Alces alces) и американский лось (А. americanus). Широколобые лоси рода Cervalces не являются предками настоящих лосей Alces. Широколобый лось из среднего плейстоцена Сибири относится к самостоятельному виду Cervalces postremus.
Благодарности. Автор благодарит за обсуждение материала и ценные замечания
Н.Н.ВоронцоваІ, Е.А.Ляпунову, Л.К.Агаджаняна, И.А.Вислобокову, Ю.В.Ревина,
Н.Г.Соломонова, И.Ю.Баклушинскую, Г.Ф.Барышникова, А.Д.Бернтптейн, Э.А.Ванген-гейм, И.В. Картавцеву, В.П. Кораблева, К.В. Коробицыну, Ю.ВЛабутина, П.А.Лазарева, Ю.А.Мочанова, В.А. Нестеренко, А.А.Никольского, П.А.Никольского, М.В. Павленко, М.П. Тиунова, Л.Н.Тихонова, Н.А.Формозова, Ф.Б. Чернявского, А.В.Шера.
10 Автор глубоко признателен за предоставление археозоологического материала археологам: Ю.А.Мочанову, С.А.Федосеевой, Н.В.Антипиной, В.А.Кашину, С.И.Эверстову,
А.С.КириллинуІ, Л.Л.Алексеевой, А.Д.Степанову, В.М.Дьяконову, Э.К.Жиркову, А.Н.Шараборину и за помощь при работе с коллекциями: Дж.Александеру (Dr. J.Alexander), А.К.Антонову, Г.Ф.Барышникову, И.Н.Белолгобскому, Ю.М.Дунишенко, Е.И.Жолнеровской, У.Йогеру (Dr. U.Joger), В.З.Кириллиной, А.М.Клементьеву, Р.Крафту (Dr. R.Kraft), В.Ф.Лямкину, ПД.Максимову Р.Макфи (Dr. R.MacPhee), Д.Молю (D.Mol), И.Я,Павлинову, Й.Опперману (J.Oppermann), Д.Стореру (Dr. J. Storer), А.Н.Тихонову, К.Хайсигу (Prof. K.Heissig), Р.Хуттереру (Dr. R.Hutterer), Г.Шторху (Prof. G.Storch), М.Штуббе (Prof. M.Stubbe). Большую помощь при сборе материала по оленьим в полевых условиях нам оказали Ю.В.Лабутип, ЯЛ.Вольперт, И.М.Семенов, Г.Н.Переломов и С.А.Давыдов, которым мы крайне признательны. Автор также благодарит Л.Д.Сулержицкого {ГИН РАН) за проведение радиоуглеродного анализа ряда образцов, Д.Моля (D.Mol, Музей естественной истории г. Роттердам, Нидерланды) и проф. Р.Д.Гатри (Prof. R.D.Guthrie, Университет Аляски, Фербенкс, США) за помощь в получении некоторых радиоуглеродных датировок.
Особую благодарность за постоянное внимание к этой работе и помощь при редактировании рукописи выражаю жеие - М.В.Щелчковой.
Краткий очерк четвертичной геологии.
Четвертичная система в Якутии представлена широко. Здесь выделяются нижне-, средне- и верхнечетвертичные отложения, голоценовые или современные, а по генезису -отложения речной, ледниковой, эоловой и озерной формаций. Местами на побережье северных морей залегают прибрежно-морские отложения, а у подножий гор - пролювиаль-ные. Широко распространены элювиальные и склоновые накопления и маломощные эоловые пески и супеси. Четвертичные отложения в Якутии сосредоточены на низменностях, в межгорных впадинах и речных долинах. На Восточно-Сибирской, Яно-Индигирской и Колымской низменностях четвертичные отложения покрывают многие тысячи квадратных километров. Меньшие площади их развиты в бассейнах рек Оленек и Молодо, в Сун-тарской излучине. В Верхоянье эти отложения имеются в бассейнах рек Яна, Омолой и др.; в районах хребтов Черского и Момского они находятся в обрамляющих впадинах. Мощность четвертичных отложений на Северо-Сибирской низменности доходит до 50 м, в дельтах Лены и Яны выше уреза рек до 35 м. На Яно-Индигирской низменности в Ку-ларском районе их мощность достигает 100 м, в нижнем течении Вилюя - 5 - 44 м, в предгорном Предверхоянском прогибе до 120 м. Большая мощность плаща четвертичных отложений обычно обязана участию в его строении ледниковых, лессовидных и озерно-аллювиальных отложений. Четвертичный возраст имеют базальтовые толщи, известные на юго-востоке Алданского щита в Алгома-Гонамском районе. Базальты залегают среди архейских кристаллических толщ и образуют покровы, вулканические жерла и маломощные дайки и жилы, их мощность доходит до 400-500 м (Геология Якутской ЛССР, 1981).
У подножий Верхоянского хребта распространены толщи моренных и водно-ледниковых средне-верхнечетвертичных отложений мощностью до 100 м. В конце кайнозоя (плиоцен) в районе горной системы Черского формируются узкие линейные межгорные впадины, заполняющиеся материалом, снесенным реками с обрамляющих их горных хребтов. Эти впадины, возникшие в условиях растяжения, выделяются как Момский рифт, В наиболее крупной Момской впадине этого рифта известен хорошо сохранившийся вулкан Балаган-Тас. Базальты вулкана Балаган-Тас и нескольких других мелких вулканов, которые находятся на правом берегу р. Момы относятся к четвертичному периоду, т.к. они были активны еще в среднем плейстоцене (300 - 350 тыс. лет назад) (Геология Якутской АССР, 1981; Парфенов, 1997).
В раннем плейстоцене происходило ожниленне тектонических движении и эро-зионно-аккумулятивной деятельности, значительной перестройки речной сети. Расположение главных долин постепенно приближалось к современному и сами долины приобретали все большее сходство с современными. В это время формировались высокие террасы, врезанные в неогеновую поверхность выравнивания. Днища некоторых долин находились ниже современных. На Центральноякутской низменности следов ран неплейстоценового оледенения не обнаружено. Аллювий здесь часто перекрыт эоловыми песками или делю-виально-солифлюкциоиными супесями и-суглинками, мощность которых иногда превышает мощность аллювия (Русанов и др.,. 1967; Геология Якутской АССР, 1981).
Среднеплейстоценовые отложения Центральноякутской низменности представлены комплексом аллювиальных, аллювиалыто-озерных, моренных, флювногляциальных, озерно-ледниковых и эоловых отложений. Наиболее распространены из них отложения бестяхекой свиты и комплекс ледниковых образований самаровского оледенения; Большая часть среднего плейстоцена была эпохой мощной аккумуляции аллювия. Отложения бестяхекой свиты первой половины среднего плейстоцена широко распространены в бассейнах Лены, Вилюя и Алдана (Геология Якутской АССР, 1981). Отложения эпохи самаровского оледенения нередко залегают на бестяхекой свите или прислонены к ней. Моренные отложения встречаются редко, они состоят из валунных супесей и суглинков мощностью до 4 - 5 м. Распространены в основном на небольшой площади правобережья Лены и низовьев Алдана. Ко времени самаровского оледенения относятся и отложения Покровской террасы Лены мощностью 40-50 м, которые имеют нодпрудное происхождение. Они:расположены также на Алдане и Лено-Амгинском междуречье. Свита в основном представлена супесчано-глинистыми отложениями и песками. Иногда в них встречаются раковины моллюсков. Происхождением этой свиты считается не только подпружи-вание Лены ледником, но и высокое стояние уровня Северного Ледовитого океана. В Центральной Якутии в долине Средней Лены и на Вилюе встречаются т.н. «тукуланы» - песочные гряды и дюны большой мощности (высотой в 20-30 м, шириной в сотни метров и даже километры, длиной до десятков километров). Эти пески имеют эоловое происхождение, многие из них сформировались в самаровском оледенении, некоторые в более позднее время; Широкое распространение тукулшюв в Якутии - свидетельство резкой конти-нентальности климата, сильных ветров и разреженности растительного покрова в нрилед-никовых районах (Русанов и др., 1967; Геология Якутской АССР, 1981).
В среднем и верхнем плейстоцене завершилось.формирование орографических единиц Восточной Якутии, речная сеть приобрела современную конфигурацию. Пра-Колыма покинула Ожогинский дол, освоила Шангинскую долину, а затем, по зоне нижне колымского разлома приняла субмерндиональное направление. Обособилась Пра-Индигирка. Нижнее течение ее представляло собой Пра-Колыму. Ее приток попятной эрозией пересек воздымающийся Момский хребет и перехватил Пра-Мому, которая стала притоком Индигирки. По-видимому, в верхнем плейстоцене р. Яна освоила долину в районе янских порогов, произошло отчленение Новосибирских островов и началось формирование современного шельфа морей Лаптевых и Восточно-Сибирского (Русанов и др., 1967; Геология Якутской АССР, 1981; Гриненко, 1980).
Верхний плейстоцен. Отложения казанцевского межледниковья представлены аллювием и аллювиально-озерными отложениями, слагающими третьи и четвертые террасы, а также низы вторых террас крупных рек. Рисунок гидрографической сети бьш уже аналогичен современному, В разрезе главным образом пески с прослоями супесей и суглинков, торфов. Мощность этих отложений бывает до 50 м. Зырянское (муруктинское) оледенение признается максимальным в позднем плейстоцене, приблизительно равным самаровскому оледенению. Ледники, выходя с гор, образовывали ледники подножья, доходя до р. Лены и местами пересекали ее (в районе Жиганска, с. Говорово и др.). Наиболее крупные ледники имели длину более 100 км. Особенности ледниково-аккумулятивного рельефа правобережья Лены и низовьев Алдана дают основание говорить, что единый ледниковый покров существовал во время максимального разрастания. В максимальной стадии разрастания ледников (жиганекой) они достигали правобережья Лены, оттесняя русло на запад и на какое-то время перегораживая ее. Образования карги некой эпохи представлены аллювием и озерно-болотными отложениями. Их мощность бывает до 40 м. В; каргинских отложениях многочисленны следы мерзлотных процессов: псевдоморфозы по повторно-жильным льдам, морозобойные трещины и др. Некоторые авторы отмечают внимание на аномально высокое положение кровли каргинских отложений (до 120 м. абс. высоты) и объясняют это высоким стоянием уровня Полярного бассейна. Многие исследователи считают, что в Верхоянских горах нет каргинских отложений и делают вывод о том. что ледники существовали непрерывно от зырянской до конца сартанской эпох. Это не противоречит выводам о теплой каргинской эпохе, которая выделяется по всей Сибири. Вполне вероятно, что каргинские отложения уничтожены в этих горах ледниками и водно-ледниковыми потоками, как тобольские, казан невские и большая часть самаровских отложений (Русанов и др., 1967; Геология Лкугской АССР, 1981). Во многих разрезах в каргинских отложениях найдены костные остатки, скелеты, а иногда и части трупов животных мамонтовой фауны (рис. 1).
Кариологическая изученность млекопитающих Якутии
Исследования хромосомных наборов диких млекопитающих, проводившиеся в 60-80-е годы представителями школ НИВоронцова и В.Н.Орлова позволили получить кариотипические характеристики практически; всех обитавших на территории бывшего СССР видов. Это дало возможность во многих случаях внести уточнения в систематический статус и родственные взаимоотношения видов, определить статус неясных форм и, наконец, прояснить пути и закономерности эволюции в различных таксонах (работы Воронцова, Ляпуновой с сотрудниками, I960-1990-е годы; Орлов, 1974; Орлов, Булатова. 1983). Н.Н.Воронцов придавал большое значение накоплению сведений по характеристике хромосомных наборов видов и подвидов млекопитающих, которые составляют основную базу данных для устанавливания вариантов нормы кариотипа и хромосомного полиморфизма (Воронцов, 1958).
Эти работы сыграли важную роль в области изучения биологического разнообразия живых организмов, являющегося в настоящее время одной из актуальных проблем экологии. Исследования хромосомных наборов позволило обнаружить среди ранее, казалось, единых видов животных, отдельные хромосомные формы, нередко репродуктивно изолированные от исходных форм (т.н. "виды-двойники"). Подобные формы, диагностика которых на основе одних только классических зоологических методов обычно затруднена, имеют уникальный генотип и, как правило, нуждаются сохранении.
Следует отметить, что значительная часть цитогенетических исследований диких млекопитающих в 60-80-е годы проводилась на ненарушенных участках окружающей среды. В то же время давно уже было известно, что действие различных физических и химических факторов-мутагенов провоцирует увеличение хромосомных перестроек, многие из которых негативно сказываются на жизнедеятельности данного организма и его потомков (Дубинин, 1961; Смирнов, 1991). Таким образом, сам по себе хромосомный набор оказывается достаточно чувствительным к воздействию различных мутагенных факторов. В связи с этим онтогенетический мониторинг в настоящее время ифает все более важную роль в решении практических задач загрязнения окружающей среды.
Региональная фауна млекопитающих Северо-Восточной Азии (в том числе и Якутии) интересна во многих аспектах. Достаточно древний возраст, близкое родство с фаунами различных областей Евразии и Северной Америки, длительное существование в экстремальных климатических условиях обусловили значительное своеобразие ее композиционной структуры. Разнонаправленные тенденции в эволюции фауны могли быть познаны в результате широкомасштабных исследований по иадвидовой, видовой и подвидовой систематике. В решении этой задачи большое значение мы придавали и исследованию хромосомных наборов млекопитающих Якутии. При этом мы учитывали то, что у популяций, обитающих в маргинальных частях видовых ареалов, возможны проявления повышенной географической изменчивости их цитогенетического гомеостаза.
Первые шаги в изучении кариотипов млекопитающих Якутии связаны с исследованиями Н.Н.Воронцова и Е.А.Ляпуновой, В 60-70-е годы 20 века они и их сотрудники осуществляли поездки в Якутию, в ходе которых собрали материал по кариосистематике сусликов (Ляпунова, 1969; Воронцов и др., 1975; Ляпунова и др., 1978) и ряда видов полевок (были кариотипированы красная, узкочерепная и северосибирская полевки) (Ляпунова, Кривошеев, 1969; Ляпунова, Мироханов, 1969; Воронцов и др., 1978).
В 70-х годах хромосомиыми исследованиями копытных леммингов якутских популяций занималась Э.А.Гилева (1975). Кариотипы сусликов изучал в 70-80-е годы В.П.Кораблев (Кораблев, 1980, 1988; Кораблев, Ляпунова, 1987). С.И.Агулъник с соавторами (1988) описали аберрантный кариотип домовой мыши из Якутска. Однако большинство видов млекопитающих Якутии в этом плане оставались неизученными, и по имевшимся отрывочным данным нельзя было сделать цитогенетическую оценку генофонда млекопитающих Якутии (см. Приложение 1).С 80-х годов 20 века хромосомные исследования млекопитающих Якутии проводятся с нашим участием (Воронцов и др., 1986; Воронцов, Боескоров и др., 1988; Боеско-ров и др.,. 1990, 1993а, 19936; Боескоров, Охлопков, 1995; Боескоров, 1996а, б; 1997; 1998а, б; Lyapunova et al., 1992; наши неопубл, данные но хромосомам северной пищухи, лесных и серых полевок, домовой мыши и серой крысы).
Итоги кариологических исследований млекопитающих Якутии к настоящему времени представлены в сводной таблице 2. Как видно из этой таблицы, из 63 видов наземных млекопитающих Якутии кариотипировано только 20 видов. До проведения наших исследований здесь были изучены кариотипы только 6 видов млекопитающих. Нами получены данные о хромосомных наборах 147 особей 18 видов класса Mammalia из Якутии и прилежащих территорий, причем для Якутии это было сделано впервые для следующих видов: Ochotona hyperborea, Tamias sibiricus, Marmota camtschatica, Clethrionomys rufo-cantts, Microtus oeconomus, Rattus norvegicm, Capreolus pygargus, Alces americanus, Ran-gifer tarandus (см. Приложение 1).
Исследования хромосомных наборов внесли определенный вклад в систематику и. филогению большой группы видов млекопитающих Якутии. В частности, кариологиче-ские исследования подвидов черно шапочного сурка в Якутии и Бурятии (Lyapunova et al., 1992; Boyeskorov et al., 1996) еще раз доказали, что кариотип М. camtschatica (2п=40) существенно отличается от такового других евразиатских сурков (2п=38) и ближе к американским (2п=36-42) (Ляпунова, Воронцов, 1969).
Исследования хромосом сусликов в Якутии и на соседних территориях показали, что они представлены не одним, как считалось ранее, видом - S. undulatus, а двумя: S. ип-dulatus (2п=32) и S. раггуг (2п =34). Кроме того, эти работы привели к окончательному выводу о конспецифичности популяций S.parryi на Северо-Востоке Азии и в Северной Америке (Воронцов, Ляпунова, 1969). Населяющие тундровую зону Якутии копытные лемминги, как оказалось, представлены несколькими хромосомными формами, по-видимому, находящимися на стадии видовой дифференциации (Fredga et al., 1994). С помощью хромосомных исследований было показано, что узкочерепную полевку Л/, gregalis нельзя объединять с северо-американскими "узкочерепными" полевками Microtus miurtisn М. abbreviate (Ляпунова, Мирохаков, 1969). Впервые было показано присутствие полевки Максимовича в юго-восточной Якутии, хромосомные и морфологические особенности которой позволили выделить новый подвид - М. maximowiczii gromovi (Воронцов, Боескоров и др., 1988).
Отряд Rodentia Bowdich, 1821 -Грызуны
Современное и прежнее распространение к Восточной Сибири. К концу 20 века аборигенная восточносибирская популяция речного бобра Castor fiber L. сохранилась только на территории Тувы в верховьях Енисея (р. Азас) (Дежкин и др., 1986). Имеются находки остатков бобров из неолитических и энсолитическнх стоянок человека в Прибайкалье и Забайкалье (Ермолова, 1978; Дежкин и др., 1986). На р, Малый Патом найдены остатки старых бобровых плотин (Окладников, 1946) (рис. 28). Предполагалось, что бобры существовали в Прибайкалье до XVII в. (Скалой, 1951; Кириков, 1961).
Представления о распространении бобра в Якутии противоречивы. До последнего времени он отсутствовал на территории республики, реакклиматизирован в 2001 г. (Красная Книга РС(Я), 2004). С.Г. Гмелин писал, что бобры исчезли в бассейнах рек Витим и Олекма к концу 18 века (по Скалой, 1951), Указания на обитание бобров в басе. р. Алдан имеются в трудах П.С. Палласа, Н. Снмашко и Ф.П. Кеппена (по Скалой, 1951). На ярмарках в Якутске в 19 - начале 20 века регистрировалось от нескольких десятков до нескольких сотен бобровых шкур (Скалой, 1951). Анализ исторических актов, материалов экспедиций и географических названий позволил в свое время предположить, что в Якутии бобры в недавнее время обитали в бассейнах рек Алдан, Витим, Мая и Колыма (Скалой, 1951). Эти данные, а также сведения, полученные от некоторых охотников, находивших «остатки деревьев и пней в поймах речек», позволили включить речного бобра в Красную книгу Якутии (1987) со статусом исчезнувшего в начале 20 века. Однако фактических материалов, подтверждающих эту точку зрения очень мало. Существовало и другое мнение, что бобры исчезли на территории Якутии еше до прихода русских казаков (17 век), и бобровые шкуры, фигурировавшие на ярмарках в Якутске в 19 веке, были привозными из Северной Америки, то есть относились к канадскому бобру С. canadensis- Kuhl, 1820 (Скалой, 1951). Просмотр ясачных книг Якутского уезда за многие годы 17 и 18 веков не дал ни одного упоминания о бобрах (Кириков, 1961). Кроме того, авторы первой обобщающей сводки по млекопитающим Якутии, материалы для которой собирались в середине 20-х годов 20 века, о бобре не упоминают даже как об исчезнувшем звере (Тугаринов и др., 1934).
До последнего времени фактические материалы свидетельствовали о том, что С. fiber обитал в бассейне р. Алдан в позднем плейстоцене и в самом начале голоцена. На левом берегу Алдана на обнажении Мамонтовая гора описаны плотины бобров из толщи 50-метровой террасы, датируемые поздним плейстоценом (Русанов, 1968; Агаджанян, Мотузко, 1972). Примечательно, что в осадках бобровой запруды были найдены плоды водяного ореха Trapa nutans L,, 1758. Это предполагает значительно более благоприятные климатические условия, чем в настоящее время (Боескоров, Лгаджанян, 1999; Boeskorov, Agadjanyan, 2004). В плейстоценовых отложениях Мамонтовой горы были найдены и кости речного бобра (Вангейгем, 1961). В верховьях Алдана в Дюктайской пещере на стоянке древнего человека найдены костные остатки бобра. Слои, в которых они обнаружены, да 186 тируются верхним палеолитом и ранним мезолитом, 35-8 тыс. лет назад (Вангенгейм, 1977; Мочанов, 1977). Нижняя челюсть бобра предположительно относящаяся к среднему плейстоцену, была найдена на обнажении Улахан Суллар на р. Адыча (Гончаров, Титков, 1968). Кроме того, на р. Сусуман в верховьях Колымы в межледниковых отложениях были обнаружены обломки ствола тополя со следами обработки, сделанной, как предполагалось, палеолитическим человеком (Васьковский, Окладников, 1948). Однако по мнению Ю.А. Мочанова (1977), эти древесные остатки скорее всего обработаны бобром, т.к. они очень похожи на таковые с Мамонтовой горы (рис. 28).
В последние годы стали известны новые остатки С. fiber, расширяющие представления о былом обитании этого грызуна на территории Якутии (Боескоров, Агаджаияи, 1999; Boeskorov, Agadjanyan, 2004).
Местонахождение и материал. Обнажение Улахан Суллар (Верхоянский улус, р. Адыча): фрагменты черепа и левой нижнечелюстной кости (рис. 29, а - в); найдены в 80-х годах 20 века; краеведческий музей г. Верхоянска. Обнажение № 19 В, р. Большая Чукочья, фрагмент большой берцовой кости (рис. 29, г). Многослойная стоянка Улахан Сегеленнях {юго-западная Якутия, р. Токко, бассейн р. Олекма): фрагменты правой нижнечелюстной кости и двух нижних резцов - левого и правого (рис. 29, д); найдены в 1989 и 1995 гг. археологом А.С. Кириллиным в средневековом слое стоянки (7-12 века н. э.), МАЭ ЯГУ.
Описание. Оба остатка с обнажения Улахан Суллар сильно минерализованы, темно-бурого цвета. Следов окаташюсти не имеют. На обоих остатках присутствуют щечные зубы. На фрагменте черепа частично сохранились верхнечелюстные кости с альвеолами резцов, передние части скуловых дуг и небные кости. Зубы хорошей сохранности. На нижнечелюстной кости имеется часть альвеолы резца. Зубы имеют разрушения. Вся задняя часть кости обломана. Размеры приведены в таблице 51.
Щечные зубы имеют характерное для бобров призматическое строение. Входящие складки несут обильные отложения наружного цемента. Закладка корней не выражена. Эмалевые марки отсутствуют. Верхние зубы постепенно уменьшаются спереди назад. Все они имеют по три входящие складки с наружной стороны. Самая глубокая из них — средняя. На внешней стороне каждого зуба имеется по одной входящей складке, которая доходит до середины жевательной поверхности.
На нижних зубах тенденция к уменьшению размеров спереди назад не обнаружена, длины коронок Р4 и Мз примерно одинаковы. Каждый их нижних зубов имеет по одной входящей складке с наружной стороны, которая едва достигает средней линии жевательной поверхности, и по три входящих складки с внутренней стороны. Самая глубокая из них - передняя.
Mammuthus primigenius Blum., 1799 - Шерстистый мамонт
Распространение. В позднем плейстоцене шерстистый мамонт был распространен очень широко - практически по всей Северной Евразии (от Западной Европы до Дальнего Востока, включая территории современной Камчатки, Сахалина, Хоккайдо) и на Аляске (Верещагин, 1979; 2002; Верещагин, Тихонов, 1990; Гаругт, Тихонов, 2001; Garutt, 1964). К настоящему времени в разных геохронологических лабораториях накоплены сотни радиоуглеродных датировок мамонта, позволяющих восстановить динамику его ареала на протяжении каргинского межледниковья, сартанского оледенения и голоцена. Значительное сокращение ареала мамонта происходило уже в период последнего, сартанского, оледенения. Если радиоуглеродные датировки мамонтов в 14-12 тыс. л. н. (правда немногочисленные) отмечены почти по всему былому ареалу вида в Северной Евразии (в восточной части ареала на юге — от Северо-Восточного Китая и юга Сибири - до Камчатки и Крайнего Севера), то датировки моложе 12 тыс. л. н, имеются только из Заполярной части Сибири. Раннеголоценовые датировки мамонта (10100 - 9600 л.н.) получены с Таймыра и Гыданского п-ова (Сулержицкнй, 1995; Шер, 1997; Кузьмин и др., 2001). Ранее считалось, что эти хоботные полностью вымерли к началу голоцена, т.к. не было найдено их остатков моложе 9600 лет. Однако в 90-е годы 20 века было получено несколько радиоуглеродных датировок, доказавших, что на острове Врангеля мамонты длительное время существовали и в голоцене - 7700-3700 лет назад (Сулержицкнй, 1995; Vartanyan et al., 1993). Считается, что эта островная популяция М primigenius была последней.
Систематика. И.Ф.Блюменбах (Blumenbach, 1799; по Гарутт, 2001) сделал первое научное описание мамонта в качестве "Elephas primigenius". По предложению В.Е.Гарутта с соавторами (Garutt et al„ 1990) скелет самца мамонта, обнаруженный на Таймыре на р. Ыамонтовая в 1948 г. (№27101 в колл. ЗИН РАН), считается неотипом.
Голоценовым мамонтам с о-ва Врангеля, имеющим по мнению ряда специалистов, небольшие размеры, придан статус отдельного подвида М. p. vrangeliensis Garutt, Averianov et Vartanyan, 1993 (Гарутг и др., 1993). В целом, подвидовая систематика шерстистого мамонта остается до сих пор неразработанной и спорной.
В последнее время усовершенствование методов молекулярно-генетического анализа позволило приступить к исследованию ДНК ископаемых организмов, в том числе и мамонтов (см. обзор Раутиан, Дуброво, 2001). Общий итог сравнительных исследований 211 ДНГС мамонтов авторы обзора сводят к следугощему: 1. Генетическая дифференциация внутри мамонтов высока и их можно разбить на две группы, различия между которыми сопоставимы с различиями между разными родами слонов (однако такие большие различия могут быть и следствием различного геологического возраста исследованных особей); 2. На основании исследования ДНЬС различные специалисты сближали мамонта с индийским слоном (Yang et al., 1996; Ozawa et al., 1997) или с африканским слоном (Hagelberg et al., 1994; Nero, 1998; по Раутиан, Дуброво, 2001). По-видимому, эти данные свидетельствуют о "равноудаленности" мамонта от современных слонов.
Материал, местонахождение и краткое описание.
1. Часть шкуры мамонта (рис. 33, а). Найдена на о. Б. Ляховский в 1994 г. Максимальная длина - 219 см, ширина - до 92 см. Сохранились часть кожи головы с глазницей, ухом и частью боковой поверхности тела. Местами сохранилась шерсть. Толщина кожи на холке доходит до 22 мм. Эти остатки принадлежали молодой особи. Абсолютный возраст - 26860 + 290 лет (Лазарев, Боескоров, Тихонов, 2001; Боескоров и др., 2003а).
2. Часть шкуры мамонта с остатками левой задней ноги. Найдена на о. Б. Ляховский в 1995 г. Состоит из нескольких кусков общей площадью 200 см х 140 см и представляет собой фрагмент кожи левой задней половины тела хребта и крестца. От ноги сохранились большая и малая берцовые кости с сухожилиями и кожей (Лазарев, Боескоров, Тихонов, 2001).
3. Часть передней ноги мамонта (рис. 33, б). Найдена па о. Б. Ляховский в 1994 г. Представлена кистью с кожей, мясом и оголенными костями предплечья. Длина предплечья 53 см. Подошва ноги имеет трещину; ее ширина (диаметр) составляет 28 см. На ноге имеется желтоватая шерсть длиной до 50 - 54 см. Индивидуальный возраст этой особи был примерно 18-20 лет (Лазарев, Боескоров, Тихонов, 2001). Высота этой особи в холке, вычисленная нами составляет около 175 см.
4. Скелет Чурапчинского мамонта. Найден в 1990 г. в Чурапчянском улусе, в окр. пос. Диринг. Представляет собой примерно 2/3 костей от одной особи. Высота в холке смонтированного скелета составляет около 285 см. Самец среднего возраста (30-40 лет). Поздний плейстоцен. Дано описание и промеры всех крупных костей (Лазарев, Боескоров и др., 1998).
Часть скелета мамонта. Найден на о. Б. Ляховский (р. Зимовье) в 90-х годах 20 века. Сохранилось: 5 позвонков, две плечевые кости, кости предплечья, две бедренные кости, стопа с голенью с мм, наибольшая ширина дистального конца — 256 мм. Эти остатки принадлежали взрослому крупному самцу (Лазарев, Боескоров, Тихонов, 2001).
6. Максунуохский мамонт. Часть левой передней ноги мамонта. Найдена на берегу р. Максунуоха, впадающей в Селляхскую губу моря Лаптевых в 68 км к востоку от пос. Юкагир в 1995 г., раскопана в 1997 г. Правые передняя и задняя йоги (рис. 33, в). Обнаружены на том же месте в ходе предварительных раскопок в 2001 г., полностью раскопаны в 2002 г. Принадлежат одной особи. Найдены на общем захоронении остатков пяти особей М. primigenias. На передней левой ноге сохранились кисть с костями предплечья п кусок кожи с области лопатки. Кисть сохранилась с кожным покровом и остатками жестких темно-рыжих волос. Часть кожи покрывает лучевую кость до ее середины. На бугре локтевой кости имеется пучок мумифицированных обрывков мышц и сухожилий, Толщина кожи на кисти до 29 мм. Кожа имеет желтовато-серый цвет. Короткие срезанные волосы сохранились на передней и задней поверхностях. Длина отдельных волос на задней поверхности кисти достигает 20 см. Геологический возраст - поздний плейстоцен (Лазарев, Боескоров, Тихонов, 2001; Боескоров и др., 2003а; Lazarev, Boeskorov et al., 2003). На правых обеих ногах практически полностью сохранились мягкие ткани: подошвы, кожа, мышцы и сухожилия. Местами сохранились и волосы рыжеватого цвета. Передняя правая нога. Кисть загнута почти под прямым углом по отношению к предплечью. Полная длина (по изгибу) - от подошвы до проксимального конца локтевой кости - 1230 мм, от подошвы до конца мягких тканей у проксимального конца локтевой кости - 141 мм. Передне-задний диаметр подошвы - 355 мм, боковой диаметр подошвы -370 мм; таким образом средний диаметр - 362,5 мм. Окружность подошвы - 1150 мм; передне-задняя длина сустава локтевой кости - 120 мм. Толщина кожи - 18,2 мм. Длина кисти от переднего края подошвы до запястного сгиба - 430 мм. Длина волос до 180 мм. На переднем крае кисти имеются 3 ногтевые пластины-копытца максимальная высота которых достигает 39 мм, а ширина составляет 94 мм, 102 мм, и 87 мм. Задняя нога. Находится в выпрямленном состоянии. Длина от края подошвы до проксимального конца большой берцовой кости (по задней стороне йоги) - 820 мм. Передне-задний диаметр подошвы - 335 мм, боковой диаметр подошвы - 300 мм. Окружность подошвы - 1035 мм. Горизонтальный диаметр в области плюсны - 250 мм. На подошве сохранились фрагменты и контуры 2-х ногтевых пластин-копытец. На конце большой берцовой кости сохранился эпифиз бедренной кости