Введение к работе
Актуальность проблемы. Исследование совершенства приспособляемости специфических функций клеток, тканей, органов и систем и координации этих функций на уровне организма в условиях постоянно меняющихся факторов среды обитания является одним из наиболее важных направлений развития современной биологии. При этом необходимо выявление как видовых, так и индивидуальных особенностей течения адаптивного процесса. Видовая адаптация стала основой эволюции, потому что ее достижения закреплены генетически и передаются по наследству. Комплекс видовых наследственных признаков является базисом адаптации приобретаемой в ходе индивидуальной жизни организма. Эта адаптация формируется в процессе взаимодействия особи с окружающей средой и обеспечивается глубокими структурными и функциональными изменениями организма (Физиология адаптационных процессов, 1986).
В отличие от теплокровных животных, у которых ход биохими
ческих реакций относительно стабилен, благодаря поддержанию тем
пературы тела на постоянном уровне, у холоднокровных, в том числе
и у рыб, процессы метаболизма в значительной степени обусловлены
факторами среды обитания. В связи с этим, особое внимание многих
исследователей направлено на выявление механизмов биохимической
адаптации организма рыб в целом к экологическим Факторам и их
влияние на реализации функций составляющих его систем (обзоры:
П.Хочачка. Д.Сомеро, 1988; А.М.Уголев. В.В.Кузьмина, 1993 и
мн. др.). Наиболее удобной и сравнительно доступной моделью для
решения фундаментальных проблем биологии, в том числе проблемы
адаптации, является пищеварительная система. Это связано с тем,
что кишечник является центральным органом, который реализует не
только ферментативно-транспортные процессы, но и регулирование
метаболизма посредством мощной кишечной гормональной системы, а
также обеспечивает поддержание гомеостаза внутренней среды орга
низма (обзоры: Мембранный гидролиз и транспорт 1986; Адапта
ционно-компенсаторные процессы 1991 и др.).
В результате проведенных в течение последних десятилетий исследований для рыб описаны все известные в настоящее время типы пищеварения, подробно изучены закономерности мембранного гидроли-
- г -
за пищи, достигнут значительный прогресс в изучении процессов индуцированного аутолиза и участия микрофлоры в реализации функции пищеварения (обзор: А.М.Уголев, В.В. Кузьмина, 1993). Полученные данные свидетельствуют о том, что пищеварительной системе рыС свойственна структурно-функциональная организация, которая характеризуется как наличием общих принципов, так и целым рядом особенностей, присущих только холоднокровным животным.
Следует однако отметить необходимость разработки комплексного подхода к проблеме адаптации пищеварительной системы рыб. предполагающего рассмотрение адаптивной реакции целостной системі не как простой суммы относительно независимых адаптивных изменений, происходящих на различных уровнях ее организации, а учитывающей существование функциональной взаимосвязи. В связи с этим і данной работе предпринята попытка охарактеризовать адаптивную регуляцию процесса пищеварения у рыб различных таксономически: групп в изменяющихся экологических условиях.
Цель и задачи исследования. Целью данной работы было изуче^ ние закономерностей циркадианных, температурных и нутритивны: адаптации пищеварительной функции у рыб. В связи с этим в процес се работы предстояло решить следующие задачи:
-
Изучить адаптационно-ритмическую организацию пищевари тельной функции организма рыб при различном его функционально: состоянии.
-
Исследовать видовые и индивидуальные адаптации к влияіш температуры среды обитания на уровне ,мембранного пищеварения : пойкилотермных организмов.
3. - Установить возможности влияния температуры на зффектив
ность функционирования транспортных систем кишечника рыб.
-
Охарактеризовать процессы полисубстратного пищеварения кишечнике рыб в условиях In vitro.
-
Проанализировать влияние изменения основных пищевых ком понентов в корме на эффективность Функционирования гидролитичес ких цепей кишечника рыб.
-
Оценить возможность влияния витаминно-минеральных добаво в корма на уровень активности пищеварительных ферментов рыб.
'?. Исследовать становление пищеварительной функции у рыб н ранних этапах постэмбрионального развития 0014 использовании раз
Теоретическая значимость и научная новизна. Принципиально новым является комплексное исследование циркадианной ритмики активности пищеварительных ферментов кишечника рыб. осуществляющих деградацию белковых и углеводных компонентов пищи. Установлена циркадианная ритмика активности пищеварительных ферментов слизистой кишечника рыб, которая носит эндогенный характер, характеризуясь отсутствием проксимо-дистальных особенностей. При этом, изменение активности карбогидразной ферментативной цепи в течение суток связано с варьированием уровня активности собственнокишеч-ных ферментов. Выявлено, что факторы среды способны влиять на ре- ч ализацига гидролиза компонентов пищи в течение суток.
Комплексный анализ результатов, касающихся исследования влияния температуры на структурно-функциональную организацию кишечника рыб как органа в целом позволил установить, что при снижении температуры среды увеличивается количество энтероцитов за счет возрастания массы слизистой оболочки кишечника, в то время как функциональных изменений ферментных и транспортных систем не наблюдается, следовательно, индивидуальные температурные адаптации для мембранносвязанных пищеварительных ферментов отсутствуют. Совокупность этих данных и анализ результатов полученных ранее (обзор: А.М.Уголев и др.. 1986) показывает, что адаптивные реакции пищеварительной системы в процессе акклимации рыб к температуре коренным образом отличаются от адаптивных изменений в процессе эволюции.'
При исследовании полисубстратного пищеварения выявлено, что эффекты трисубстратных взаимодействий основных пищевых веществ не являются суммой бисубстратных эффектов, при этом во всех случаях трисубстратных взаимодействий продемонстрирован только стимулирующий эффект. Полученные данные можно с большой долей вероятности экстраполировать на процессы пищеварения, осуществляемые в кишечнике рыб в реальных условиях.
Полученные нами результаты существенным образом дополняют представление о характере направленности перестроек гидролитических цепей при изменении доли соответствующих субстратов в пище рыб и свидетельствуют о достаточно тонкой адаптации пищеварительной функции к составу потребляемых кормов.
Полученные данные подтверждают важность механизма индуцированного аутолиза; особенно в процессе гидролиза субстратов белко-
вой природы, за счет ферментных систем трофических партнеров рыб, который наиболее значим на ранних этапах онтогенетического развития.
Установленные в работе факты четко разграничивают два временных уровня индивидуальной адаптации пищеварительной функции у рыб к изменению экологических условий - циркадианный, осуществляющийся в течение коротких интервалов времени (несколько часов), и циркануальный, более медленный, уровень адаптации, который реализуется при многократном воздействии в течение нескольких суток факторов среды.
Результаты работы позволяют заключить, что пищеварительная система рыб обладает широкой адаптационной пластичностью, что достигается за счет приспособительных реакций на различных уровнях организации живой материи, которые взаимосодействуют и обеспечивают четкую координацию пищеварительной функции организма рыб в различных экологических условиях.
Практическая и методическая значимость работы. Результаты исследований представляют значительный практический интерес. Установлено, что режимы и нормы кормления при индустриальном выращивании рыб должны корректироваться с учетом выявленных циркади-анных и циркануальных особенностей течения гидролитического процесса.
На основании полученных результатов, свидетельствующих об относительной независимости суммарного эффекта мембранного гидролиза и интенсивности транспорта от температуры акклимации рыб, предложена регуляция процесса усвоения пищи на начальных этапах гидролиза. Это позволяет использовать два способа повышения эффективности кормления выращиваемых по индустриальной технологии видов рыб при понижении температуры воды. При первом, необходимо увеличение количества частично гидролизованных пищевых компонентов в рецептуре корма, при втором - включать добавки некоторых ферментов, осуществляющих начальные этапы ассимиляции пищи.
Полученные в работе результаты позволяют сделать вывод о том, что введение в комбикорма для выращиваемых видов рыб как минеральных, так и витаминных микрокомпонентов оказывает значительное влияние на процесс усвоения пищи, что необходимо принимать во внимание при создании новых рецептур кормосмесей. Учитывая важность процесса индуцированного аутолиза в реализации пищеварения
у рыб необходимо обратить внимание на технологию приготовления кормов, которая должна исключать возможность денатурации собственных ферментов пищевых продуктов.
Особо следует отметить методическое значение выявленной в результате работы биоритмической организации пищеварительного процесса у рыб. Это свидетельствует о необходимости строгого соблюдения времени отбора проб при оценке активности пищеварительных ферментов для решения любых научных и прикладных вопросов, что крайне важно для последующего адекватного сопоставления полученных результатов.
Научные разработки были использованы при разработке как стартовых комбикормов для молоди осетровых рыб ОСТ-4 и для личинок и мальков растительноядных рыб СТРАС-2.
Результаты работы включены в курсы лекций по экологии и трофологии гидробионтов. читаемых в ряде университетов.
Апробация работы. Материалы диссертации представлялись' на 4 Всесоюзной конференции по раннему онтогенезу (Москва. 1988). 1 Всесоюзной конференции по рыбохозяйственной токсикологии (Рига. 1989). 7 и 8 Всесоюзных конференциях по экологической физиологии и биохимии рыб (Ярославль. 1989: Петрозаводск. 1992). 4 Всесоюзном симпозиуме "Мембрана щеточной каймы" (Рига. 1990), Всесоюзной конференции "Оценка состояния, охрана и рациональное использование биологических ресурсов водных экосистем в условиях антропогенного воздействия" (Ростов-на-Дону, 1990), Международной конференции "Optymallzacja gospodarkl wodnej 1 chowu ryb w warunkach pogarszaja cego sle stanu srodowiska przyrodniczego" (Szcecln, 1990), IV Всесоюзной конференции по рыбохозяйственному использованию теплых вод (Курчатов, 1990), 2 Всесоюзной конференции по рыбохозяйственной токсикологии (С.-Петербург, 1991), 1 Международной конференции "Биологические ресурсы-Каспийского моря" (Астрахань. 1992), Международной конференции "Каспий - настоящее и будущее" (Астрахань, 1995), Second World Fisheries Congress (Brisbane. 1996). научно-методических конференциях профессорско-преподавательского состава АГТУ.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 33 работы.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 261 странице машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, общего заключения, выводов, указателя цитируемой литературы, включающего
452 работы, в том числе 287 отечественных и 165 иностранных, и иллюстрирована 33 рисунками и 10 таблицами.
![Научное обоснование управления медицинской организацией в условиях децентрализации системы здравоохранения [Электронный ресурс]](/i/i/4444/206125.png "Научное обоснование управления медицинской организацией в условиях децентрализации системы здравоохранения [Электронный ресурс] Сапожникова Светлана Евгеньевна")
