Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. ВНУТРИСОРТОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ЕЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВЕ (обзор литературы) . 8
І.І. Модификационная изменчивость и внутри- сортовой отбор 12
1.2 Выведение новых сортов пшеницы и других зерновых культур путем внутрисортового отбора 17
1.3. Внутри-сортовая изменчивость пшеницы по качеству зерна 20
1.4. Применение в селекции и семеноводстве пшеницы метода электрофореза запасных
белков 24
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ 36
2.1. Материал для исследований 36
2.2. Методика исследований 39
2.3. Метеорологические условия в годы проведения полевых опытов 41
ГЛАВА 3. ПОЛИМОРФИЗМ СОРТА МОСКОВСКАЯ 35 ПО ПОКАЗАТЕЛЯМ КАЧЕСТВА ЗЕРНА 45
3.1. Изменчивость сорта Московская по физическим свойствам зерна, содержанию и качеству белка, реологическим и хлебопекарным свойствам 45
3.1.1. Изменчивость по физическим свойствам зерна 46
3.1.2. Изменчивость по содержанию и качеству белка 59
3.1.3. Изменчивость по реологическим и хлебопекарным свойствам 78
3.2. Возможности выделения семей, сочетающих высокие технологические качества зерна
и урожайность 96
ГЛАВА 4. ВНУТРИСОРТОВОЙ ПОЛИМОРФИЗМ СОРТА МОСКОВСКАЯ 35 ПО КОМПОНЕНТНОМУ СОСТАВУ ГЛИАДИНА 107
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 114
ВЫВОДЫ 119
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В ПРАКТИКЕ СЕЛЕКЦИОННО-СЕМЕНОВОДЧЕСКОЙ РАБОТЫ 122
ЛИТЕРАТУРА 123
- Модификационная изменчивость и внутри- сортовой отбор
- Материал для исследований
- Изменчивость сорта Московская по физическим свойствам зерна, содержанию и качеству белка, реологическим и хлебопекарным свойствам
- ВНУТРИСОРТОВОЙ ПОЛИМОРФИЗМ СОРТА МОСКОВСКАЯ 35 ПО КОМПОНЕНТНОМУ СОСТАВУ ГЛИАДИНА
Модификационная изменчивость и внутри- сортовой отбор
Наследственные изменения морфологических и хозяйственно-биологических признаков сорта всегда сопровождаются модификацион -ной изменчивостью. На необходимость учитывать модификации при изучении изменчивости сортов указывал еще Фрувирт. "Каждый сорт, -писал он, является в оболочке известных модификаций, которую меняет вместе с переменой окружающих условий" (Н.И.Вавилов, 1935).
йоганнсен в начале нашего века доказал, что отдельные модифицирующие уклонения любого признака не наследуется. "Главным результатом моей маленькой работы является то, что я считаю се -лекцию флюктуации совершенно безрезультативной" (В.И.йоганнсен, 1935).
Н.И.Вавилов указывал, что "все резкие изменения, вызываемые влиянием различных условий среды, не наследуются. Но в решении вопроса об урожайности данного сорта и качестве зерна эта нена - із следуемая изменчивость имеет решающее значение" (Н.И.Вавилов, 1935).
Биологическая ценность семян полностью себя проявляет при достаточно высоком уровне положительной модификационной изменчиво -сти (J. та: , 1976).
Известно, что модификационные изменения могут сохраняться не только в год действия соответствующих условий,но и в следующем поколении растений. Это так называемые длительные модификации. Выяснено, что на третий год последействия модификации не проявляются (Ю.Л.Гужов, 1978).
Во многих научно-исследовательских учреждениях в процессе семеноводческой работы изучали характер и степень проявления изменчивости различных хозяйственно-биологических признаков.
В НИЙСХ ЦРНЗ сравнивали урожайные качества семян лучших и худших семей ячменя сорта Московский 121, отобранных в питомнике испытания потомств второго года (ПИП-2). Десять наиболее продуктивных семей превышали средний урожай стандартов на 14,7$, а десять худших семей уступали им на 15,2$. Семена отобранных семей были объединены в каждом из вариантов и одинаково отсортированы. Испытание проводили в контрольном питомнике. Урожай семян в обоих вариантах оказались равными: соответственно 101,3 и 104,7$ к урожаю исходных семян (А.В.Сергеев, 1971).
В НИЙСХ Северо-Востока в течение длительного времени изучали эффективность отбора по количественным признакам в первичном семеноводстве гороха сорта Торсдаг. Был установлен высокий уровень модификационной изменчивости. Однако, благодаря большой генетической однородности сорта и низкому в силу этого показателю наследуемости (h + 0,01-0,1), повторный внутрисортовой отбор был неэффективным (Е.А.Родин, 1970, 1975а, 19756, 1976).
Такие же данные были получены при использовании внутрисортово-го отбора у фасоли и чечевицы (А.Ф.Путинцев, 1966; Г.П.Рыбакова, 1976; А.И.Помогаева, Г.П.Рыбакова, 1977).
В опытах института земледелия Армении, проводившихся в тече -ние 1962-1970 гг., установлено, что внутрисортовой отбор у сортов озимой пшеницы Арташати 42, Эритроспермум 12 и Безостая I по количественным признакам не дал эффекта (Л.В.Азатян, Г.О.Мелкулян, Д.В.Епремян, М.А.Саркисян, 1971). Внутрисортовой отбор, проводив -шийся в течение двух лет с болгарскими сортами Славянка и Кремина, оказался неэффективным. Отобранные высокопродуктивные и низкопро -дуктивные потомства в следующих поколениях в силу модификационной природы изменчивости выравнивались с контролем (С.Гълъбов, Д.Вакъ-чвчиев, 1982).
В институте растениеводства в Карнобате (Болгария) в резуяь -тате внутрисортового индивидуального отбора в питомниках испытания потомств сортов озимой пшеницы была установлена сильная дифферен -циация линий по различным элементам продуктивности. Но генетиче -ски эти линии оказались однородными, и улучшения исходных сортов достичь не удалось (С.Запрянов, 1975).
Большая изменчивость линий в семеноводческих питомниках по урожайности и другим хозяйственно-полезным признакам может создавать видимость генетической неоднородности сортов. Очевидно, в силу этого отдельные исследователи, не учитывая модифицирующее влияние факторов внешней среды, и, не производя оценки отбираемых растений по потомству, принимали любые изменения линий за генетические вариации в пределах сорта. На основе этого нередко делались выводы о высокой эффективности улучшающих внутрисортовых отборов по схеме первичного семеноводства. Во Всесоюзном институте зернового хозяйства в течение восьми лет (1967-1974 гг.) проводили работу по улучшению сортов яровой пшеницы методом внутрисортового отбора в условиях Север ного Казахстана. Сорта Целинограда, Шортандинка, Мулътурум 160, Лютесценс 10, Лютесценс 5/56-90 улучшали в направлении повышения устойчивости к пыльной головне, повышения технологических и физических качеств зерна, морфологической выравненности, числу заро -дышевых корней, длине вегетационного периода. Наблюдалось появ -ление новых форм, отличающихся от исходного сорта по отдельным биологическим и хозяйственным признакам или по их комплексу. На основании этого был сделан вывод о высокой результативности повторных улучшающих отборов как в отношении гибридных сортов, так и сортов, полученных путем индивидуального отбора из местных популяций (В.И.Кандауров, О.С.Хориков, 1970а; В.И Ландауров, Л.М.Городилова, О.СХориков, Э.Г.Шек, 19706; О.С.Хориков, 1971; В.И.Кандауров, О.С.Хориков, 1974). Однако в этих опытах модифи-кационная изменчивость не принималась во внимание, и все полученные в отборах форы относились за счет наследственных изменений. Новых сортов на основе этих улучшающих отборов создать не уда -лось. Это подтвердилось данными, полученными позднее в тех же условиях по сорту Саратовская 29 (А.Е.Быков, 1976а,б).
Материал для исследований
Материалом для исследований служило потомство элитных растений, отобранных в 1974 (первый цикл) и в 1976 (второй цикл) годах на участке размножения сорта Московская 35. Полевые опыты проводили в отделе селекции яровых зерновых культур НИИСХЦРНЗ.
Питомник испытания потомств первого года (П-І) закладывали самоходной кассетной сеялкой "Сидматик 6" на однорядковых делянках длиной I м. В рядок высевали 40 зерен.
Питомник испытания потомств второго года (П-2) закладывали той же сеялкой на делянках площадью 2 м при норме высева 400 зе-\рен на I м . Питомники испытания потомств 3-7 годов (П-3, ГІ-4, ш-5, П-б, П-7) размещали на делянках 10 м . Посев проводился сеялкой ССФК-7М. По каждой семье расчет нормы высева проводился с учетом всхожести и крупности семян. Сравнение вели с исходным материалом (контролем), в качестве которого служил посев от репро -дуцирования семян питомника размножения, где отбирали элитные растения. Контроль размещали через каждые девять номеров. В 1982 году десять семей изучали в конкурсном сортоиспытании в 4-кратной повторности.
( Опыт был заложен на хорошо окультуренной дерново-подзолистой (почве. Под зябь вносили 90-120 кг/га действующего вещества азота, фосфора и калия.
В течение 1977-1983 гг. семьи отбора 1974 и 1976 годов тщательно изучали по всем показателям качества зерна и урожайности.
Характеристика сорта яровой пшеницы Московская 35.
Сорт Московская 35 выведен в НИИСХ ЦРНЗ совместно с Рязанской государственной областной сельскохозяйственной опытной станцией путем индивидуального отбора из гибридной популяции Р полученной от скрещивания сорта яровой пшеницы Минская с сортом озимой пшеницы Безостая I. Разновидность - лютесценс, зерно овальное, красное.
Сорт характеризуется высоким потенциалом урожайности, устойчив к полеганию и поражению болезнями, принадлежит к пшеницам, наиболее ценным по качеству зерна Созданием сорта Московская 35 была практически доказана целесообразность привлечения озимых форм в гибридизацию с яровыми, что позволяет в короткие сроки резко повышать продуктивность колоса у яровой пшеницы (Э.Д.Неттевич, Н.С.Щеголова, Л.М.Эзрохин, И.Д.Беляева, Н.Я.Ханаев, 1977; Э.Д.Неттевич,1979).
Благодаря комплексу хозяйственно-ценных признаков сорт Московская 35 быстро распространился в производстве. Посевы его в последнее время возросли с 89.618 тыс.га в 1977 году до 2.012286 га в 1983 году.
Сорт обладает широкой экологической пластичностью. Ареал его охватывает контрастные по почвенным и климатическим условиям области Центрально-черноземной и Нечерноземной зон РСФСР, Поволжья и Урала. Его возделывают в Ярославской, Владимирской, Московской, Тамбовской, Оренбургской областях, Татарской и Башкирской АССР.
Изменчивость сорта Московская по физическим свойствам зерна, содержанию и качеству белка, реологическим и хлебопекарным свойствам
В современной селекции на качество ставится задача создания сортов, обладающих отличными технологическими свойствами, высо -ким содержанием белка и незаменимых аминокислот. В идеале сорта сильной пшеницы должны иметь: отличные объемный выход хлеба (800 мл и более) и смесительную ценность, высокую устойчивость теста к замесу(12-17 минут) и силу, равную 450-500 X 10 дд, содержание белка до 18%, лизина в белке до 4$. Сорт должен формировать зерно стабильного качества, с наименьшим снижением его даже в годы с неблагоприятными погодными условиями (Л.В.Семенова, 1977).
В настоящее время разработана и применяется научно-обоено -ванная поэтапная система оценки селекционного материала по качеству зерна, обеспечивающая эффективный отбор высококачественных генотипов пшеницы на всех стадиях селекционного процесса(В.М.Бе-бякин, Г.В.Пискунова, Г.Ф.Ишина, 1980; А.А.Созинов, 1981).
Изучение изменчивости сорта Московская 35 проводилось по по-казателям натуры зерна, его стекловидности, массы 1000 зерен, содержанию сырой клейковины в муке и ее качеству, показателю седи -ментации, содержанию белка в зерне, объемному выходу хлеба, образованию, устойчивости, степени разжижения теста и силе муки, то есть по всем основным признакам, характеризующим качество зерна и муки пшеницы. При этом определяли среднюю, лимиты изменчивости показателей качества, стандартное отклонение и коэффициент вари - це ации. Учитывая, что среднее квадратическое (стандартное) отклонение служит основной мерой изменчивости и отделяет малые отклонения от отклонений значительных, все семьи и контроли,распределяющиеся в классах х + S , x + 2S,x + 3Snx-S,x-2S, х - 3S, условно в дальнейшем называем соответственно "лучшими" и "худшими",
Внутрисортовой полиморфизм сорта московская 35 по компонентному составу глиадина
Для изучения внутрисортового полиморфизма по компонентному составу глиадина сорта Московская 35 использовался метод электрофореза в полиакриламидном геле. Как отмечалось выше, благодаря электрофоретическому анализу полиморфных белков, можно различать очень близкие популяции,сорта и биотипы, определять сортовую чистоту семян пшеницы (В.Г.Конарев, 1980, 1983).
В настоящее время все больше появляется работ, в которых устанавливаются связи между компонентным составом проламинов с различными хозяйственно-ценными признаками ряда зерновых культур (А.А.Созинов, Ф.АЛюпереля, 1975; А.А.Созинов и др., 1975, 1979, 1981, 1983; М.М.Копусь, I98I;R.Nehez, М. Nady, 1979; A.Sasek, J.Cerny, A. Hanisova, 1980).
В нашей работе на основании электрофоретического анализа глиадина семей сорта Московская 35 изучался его биотишный \ состав.
На рис Л представлены электрофореграммы сортов Московская 35, Безостая I и Минская.
Как видно из таблицы ЗІ, у сорта Московская 35 имеются компоненты глиадина, характерные для сортов Минская и Безостая I. Вместе с тем, анализ отдельных семей сорта Московская 35 выявил определенный полиморфизм по спектру глиадина.