Содержание к диссертации
Стр.
ВВЕДЕНИЕ 5
ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 12
Классификация корреляций 12
Исторический очерк учения о корреляциях у растений 13
Метод корреляционных плеяд 26
Обзор работ по корреляционным
плеядам 31
1.5. Обзор экспериментов по оценкам
генотипических корреляций
у растений 38
ГЛАВА П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИИ ... 52
2.1. Сорта яровой пшеницы в программе
ДЙАС и их описание (генеалогия). 52
Географические точки опытов 60
Система скрещиваний 65
Признаки прямые и производные... 66
Схема полевых опытов..... 68
Описание ЭВМ-программ для расчетов коэффициентов генотипических корреляций 70
Обоснование алгоритмов расчета программы correi 71
Достоверность коэффициента геноти-пической корреляции и его ошибки 72
2.9. Построение (вычерчивание) плеяд и их
анализ 73
ГЛАВА Ш. О МЕХАНИЗМАХ СДВИГОВ ГЕНОТЙПЙЧЕСКЙХ КОРРЕ
ЛЯЦИЙ 76
О причинах формирования и изменчивости генотипических корреляций у растений 76
Современное представление о причинах возникновения корреляций и их сдвигов 79
Анализ причин перестройки корреляционных плеяд 83
Механизмы сдвигов связей и прогностические возможности новой гипотезы о природе сдвигов корреляций в селекции растений 84
ГЛАВА ІУ. ГЕНОТИПЙЧЕСКЙЕ КОРРЕЛЯЦИИ У РОДИТЕЛЕЙ И
У ГИБРИДОВ Ті , В ОДНОЙ ТОЧКЕ И В ОДИН
ГОД (СДВИГИ КОРРЕЛЯЦИЙ У ГОМОЗИГОТ И ГЕ
ТЕРОЗИГОТ ТОЛЬКО ЗА СЧЕТ ГЕНОВ И ГЕННЫХ
ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ) 89
Структуры плеяд и их анализ 89
Сдвиги корреляций за счет гетерози-готности 93
Интерпретация сдвигов связей 103
ГЛАВА У. ЗАВИСИМОСТЬ СДВИГОВ ГЕНОТИПИЧЕСКИХ КОРРЕ
ЛЯЦИЙ ОТ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ (ВРЕМЕННОЙ
И ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ГРАДИЕНТЫ) НО
5.1. Анализ корреляционных плеяд в одной
географической точке за два года ис
пытаний (Бурятия - Иволгинск, 1975-
-1976 г.г.)
Интерпретация сдвигов корреляций под влиянием экологических факторов ....... 118
Анализ корреляционных плеяд у родительских сортов и гибридов Ff В ОДИН ГОД''
между всеми географическими точками.... 128
Сравнение сдвигов корреляций в зависимости от условий произрастания (временной и экологический градиенты) 139
Анализ корреляционных плеяд при разной густоте стояния растений в Новосибирске
в 1975 году 145
5.6. Интерпретация сдвигов корреляций в за
висимости от густоты стояния растений . 147
ГЛАВА УІ. ИЗМЕНЕНИЕ ГЕНОТИПИЧЕСКИХ КОРРЕЛЯЦИЙ МЕЖДУ
ПРИЗНАКАМИ У ЯРОВЫХ ПШЕНИЦ НА ФОНЕ ЗАРАЖЕ
НИЯ РЖАВЧИННЫМИ ГРИБАМИ 150
Сдвиги корреляций в опыте на фоне заражения посевов бурой и стеблевой ржавчинами 150
Интерпретация сдвигов корреляций на зараженном фоне 154
ГЛАВА УП. ОБСУЖДЕНИЕ АНАЖЗОВ ГЕНОТИПИЧЕСКИХ КОРРЕЛЯЦИОННЫХ ПЛЕЯД ПРИЗНАКОВ ПРОДУКТИВНОСТИ .. .
ЯРОВЫХ ПШЕНИЦ 157
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ 179
ПЕРСПЕКТИВЫ ДАЛЬНЕЙШИХ ИССЛЕДОВАНИЙ 181
ВЫВОДЫ 182
ЛИТЕРАТУРА 186
ПРИЛОЖЕНИЯ 204
Введение к работе
"Только разработка теории селекции приведет исследователя к действительному управлению организмом, то есть конечной цели современной биологии"
Н.И.Вавилов. Избранные произв. в 2 томах 1967, т. I, с. 342
Претворение в жизнь Продовольственной программы, принятой на майском (1982 года) Пленуме ЦК КПСС, возможно при условии дальнейшего роста урожайности сельскохозяйственных культур. В программе, разработанной в соответствии с решениями ХХУІ съезда КПСС, в частности, записано: "... Необходимо поднять за десятилетие урожайность зерновых культур на 6-7 центнеров и довести ее к 1990 году до 21-22 центнеров с гектара".
Основной продовольственной культурой в нашей стране является пшеница. Ей принадлежит одно из ведущих мест в зерновом балансе.
Посевные площади под ней в последние годы превысили 40 млн. га. Валовой сбор составляет более 50 млн. тонн.
В настоящее время увеличение валовых сборов зерна достигается не путем расширения посевных площадей, а в основном благодаря повышению урожайности, и здесь очень важно использовать в интересах сельского хозяйства все достижения биоло-
гической науки и в частности генетики и селекции (Дубинин, 1971).
Достижения селекции очевидны. Так, за десятую пятилетку в СССР районировано 37 новых сортов яровой пшеницы. Среди них Омская 9, Целинная 20, Целинная 21, Саратовская 45, Безенчукская 139, Мироновская яровая, Шадринская и другие, которые отличаются высокой продуктивностью и хорошим качеством зерна.
Особое место принадлежит сорту в Сибири, где сельскохозяйственные растения возделываются в суровых условиях, часто отличающихся экстремальностью гидротермических факторов (Гончаров, 1981; Максименко и др., 1975, 1979; Гребенников, 1949).
Многие сорта, возделываемые в Сибири длительные сроки, положительно зарекомендовали себя, хотя некоторые из них были выведены для других районов. Это яровые пшеницы сортов Диамант, Ранг (Швеция), Лютеоцвнс 62 (Саратов), Смена, Лю-тесценс 758 и другие.
Однако для того, чтобы собирать высокие и стабильные урожаи для Сибири требуется создание новых сортов интенсивного типа.
Над их выведением работают селекционеры, генетики, иммунологи, физиологи и другие специалисты девяти сибирских селекцентров.
Селекционный процесс в настоящее время длится 11-15 лет. Сократить этот период - задача первостепенной важности.
Селекционер, приступая к созданию сорта, встречается с трудностью, заключающейся в том, что наука еще не располага-
ет надежной теорией отбора. Ошибки при этом нередко приводят к тому, что ценнейшие генотипы не вылавливаются на первых этапах отбора (Драгавцев, 1978).
Достижения генетики, позволяющие на ранней стадии селекции выявить лучшие генотипы растений по их фенотипам, и являются тем ключом, с помощью которого природа позволит приоткрыть свои загадки.
Одним из основных путей внедрения достижений генетики в селекцию является разработка основ генетики количественных полигенных признаков, в первую очередь признаков продуктивности.
Частью теоретических основ селекции на протяжении всей ее истории было учение о корреляциях. Изучение связей между количественными признаками играет большую роль в селекционной работе, так как эти связи (корреляции) могут быть использованы при отборе желаемых сортов растений.
Взаимосвязь признаков - необходимое условие существования любого организма. Группы признаков, связанных между собой близкими по величине коэффициентами корреляции, но не зависимых от признаков других групп, П.В. Терентьев (1959, I960) назвал корреляционными плеядами.
Под этим в настоящее время понимаются блоки парных корреляций, изображаемые графически для удобного зрительного восприятия всего комплекса связей между многими признаками.
Изучением корреляционных плеяд у растений занимались ранее Берг (1964), Колосова (1968), Вельдре (1964) и другие.
Однако эти авторы изучали только фенотипические плеяды признаков, тогда как для целей селекции необходимо знание гено-типических и экологических корреляций раздельно.
Данная работа посвящена изучению генотипических корреляций между 16-ю количественными признаками продуктивности яровой пшеницы, рассчитанных по 120 генотипам.
Работа выполнена с использованием материалов Всесибир-ской программы по генетике количественных признаков продуктивности яровых пшениц ДИАС (Драгавцев, 1976). Куратор программы академик Д.К.Беляев, директор ЙЦиГ СО АН СССР. Руководитель штаба ДИАС Драгавцев В.А., к.б.н., ИЦиГ СО АН СССР. Члены штаба и исполнители программы по точкам: Бабакишиев А.Г. - Новосибирск Максименко В.П. - Новосибирск Воробьев В.А. - Красноуфимск Цильке Р.А. - Омск (зам. руководителя штаба ДИАС)
Рейтер Б.Г. - Омск Илющенко В.Г. - Тара Дубровская А.Г. - Иволгинск (Улан-Уде) Коробейников Н.й. - Барнаул Калашник Н.А. - Усть-Каменогорск Новохатин В.В. - Тюмень Федотов A.M. - Новосибирск Приношу глубокую благодарность исполнителям программы ДИАС за предоставление мне материалов для данной диссертационной работы.
Обработка материалов программы ДИАС, в том числе расчет генотипических парных корреляций, проводилась на ЭВМ БЗСМ-6 по стандартным программам.
Объем всего материала составил 10 млн. значений признаков и, следовательно, произвести расчет корреляций без помощи ЭВМ явилось бы сложным, а вернее неосуществимым делом.
Благодаря ЭВМ, впервые были получены корреляции между всеми парами признаков продуктивности пшеницы на таком большом материале: 15 родителей и 105 гибридных комбинаций, выращиваемых в течении 2-х лет в 9-ти экологических точках.
Неизученность генотипических корреляционных плеяд у пшениц явилась главным стимулом данного исследования, целью и задачей которого стало:
Изучить величину и знаки генотипических корреляций между 16-ю количественными признаками продуктивности у яровой пшеницы.
Изучить сдвиги корреляций:
у гомозигот и гетерозигот в одной точке в один год (в одинаковых условиях среды);
у родителей в разные годы в одной точке;
у гибридов Vi - разные годы в одной точке;
у родителей в один год между всеми точками;
у гидридов УА в один год между всеми точками.
Сравнить сдвиги корреляций у родителей или гибридов в одной точке за два года со сдвигами между точками в один год (временной и экологический градиенты).
На основании анализа изменений корреляций дать интерпретацию их, то есть понять механизм сдвигов.
Выяснить как будет сдвигаться один продуктивный признак при отборе по признаку другому, учитывая значение коэффициента корреляции ( 2% ), его знак и величину.
Разработать методы отборов, основанные на применении принципа корреляционных плеяд признаков продуктивности пшеницы с учетом лимитирующих факторов среды и адаптивных свойств сортов яровой пшеницы и рекомендовать их производству.
Новизна результатов исследований состоит в том, что для изучения связей между количественными признаками продуктивности яровых пшениц впервые применен метод генотипических корреляционных плеяд. При этом генотипические корреляции рассмотрены с позиций новой модели эколого-генетического контроля количественных признаков. Показано, что сдвиги генотипических корреляций по годам сильнее, чем сдвиги, вызванные генетическими причинами (гетерозиготностью), и связаны они со сменой внешних лимитирующих факторов.
Впервые установлен механизм изменения генотипических корреляций: переопределение генетических формул количественных признаков. Проведенные исследования выявили следующие практические следствия, полезные в селекционном процессе:
I. Прогноз знаков и уровней генотипических корреляций. Так, зная адаптивные свойства сортов и лимитирующие факторы внешней среды, можно узнать знак и уровень генотипической корреляции. И, наоборот, зная лимитирующие факторы и уровень корреляции, можно установить есть ли в популяции полиморфизм по адаптивности к интересующему селекционера лимитирующему фактору и, следовательно, есть ли смысл вести отбор.
Отказ от наблюдения сложноучитываемых количественных признаков продуктивности. Например, в случае если засуха держится стабильно с весны до осени, тогда генотипическая корреляция между числом зерен и массой 1000 зерен будет положительной и высокой, так как генетические системы засухоустойчивости будут определять у каждого генотипа оба признака, в этом случае достаточно отбор вести по легко визуально учитываемому признаку озерненности и не контролировать массу 1000 зерен.
Проведение отборов в типичные по климатическим условиям для данного района годы, так как в нетипичный год продуктивность будет детерминироваться другими генетическими системами.
Целесообразность организации самостоятельной селекционной программы в той или иной географической точке. Если сдвиги генотипических корреляций в одной точке по годам превышают сдвиги корреляций в двух точках в один год, то нет смысла во второй точке организовывать самостоятельную селекционную программу.
