Введение к работе
Актуальность темы. Хризантема садовая (Chrysanthemum x hortorum Bailey) – новая в России и весьма востребованная осеннецветущая культура для садово-паркового оформления и использования на срез, отличается продолжительным, обильным и красочным цветением. До настоящего времени работы по интродукции хризантемы садовой в условиях юга российского Дальнего Востока (рДВ) не проводились, не изучался в естественных местообитаниях и не привлекался в культуру природный фонд Chrysanthemum. Тогда как дикорастущие дальневосточные виды рода, сформированные на территории с уникальными почвенно-климатическими условиями, представляют благодатный источник для культивирования и резерв ценных генов, недостающих существующим сортам хризантемы садовой. Многие виды рода Chrysanthemum отечественной природной флоры являются редкими и кроме, как на юге Дальнего Востока, нигде больше на территории России не произрастают. Близость Дальневосточного региона к генетическому Китайско-Японскому очагу происхождения культурных растений и центру видового разнообразия рода, представительство видов Chrysanthemum во флоре рДВ, возможность выявления ценных рецессивных признаков на периферии ареала и необходимость введения генов экологической устойчивости в сорта хризантемы садовой, определили тему работы.
Настоящее исследование по изучению и использованию генетических ресурсов Chrysanthemum методами интродукции и селекции является актуальным и служит дополнительным вкладом в Стратегию Международного Союза ботанических садов по сохранению мирового биоразнообразия (Стратегия …, 1994, 2003; Андреев, Горбунов, 2003; Горбатенко, 2003; Смекалова и др., 2003, 2007) не только на региональном уровне: оно преследует сохранение национального генофонда рода Chrysanthemum, представленного изолированными локальными популяциям на юге рДВ.
Цель. Выявить адаптационные возможности представителей культурной и природной флоры рода Chrysanthemum в условиях муссонного климата юга российского Дальнего Востока и предложить эффективные приемы сохранения генофонда и совершенствования отечественного сортимента хризантемы садовой. В связи с этим были поставлены следующие задачи:
-
Проанализировать интродукционные возможности сорто - и видообразцов рода Chrysanthemum на юге рДВ, провести сравнительное изучение сортов, видов, гибридов и дать им комплексную оценку.
-
Изучить онтогенетические особенности и оценить ресурсы изменчивости природных и интродукционных популяций с целью совершенствования мер охраны редких и находящихся на пределе распространения видов рода Chrysanthemum на российской территории.
-
Сформировать коллекцию родового комплекса Chrysanthemum на территории Ботанического сада-института ДВО РАН (БСИ).
-
Выявить степень генетической близости географически разобщенных видов и сортов Chrysanthemum с использованием биоморфологического, онтогенетического и селекционно-генетического анализа.
-
Определить эффективность селекционных методов для сохранения в новых гибридных формах адаптивных признаков.
-
Выявить источники экологической устойчивости и создать комплексно адаптированные доноры на новой генетической основе.
-
Создать экологичные гибриды и сорта хризантемы садовой для южных районов рДВ.
-
Предложить рекомендации для программы сохранения отечественного генофонда Chrysanthemum.
Защищаемые положения.
-
Адаптационный потенциал интродуцированных сортов хризантемы садовой и реализация его в условиях юга рДВ (Приморский край) делает возможным введение новой культуры в региональный ассортимент цветочно-декоративных растений и убеждает в необходимости селекционной проработки в направлении повышения общей экологической устойчивости.
-
Территория юга российского Дальнего Востока является хранителем уникального природного генофонда видов рода Chrysanthemum, обладающего богатым селекционно-генетическим потенциалом для повышения адаптивности хризантемы садовой.
Научная новизна. Впервые на российском Дальнем Востоке сформирован фрагмент родового комплекса Chrysanthemum. В условиях муссонного климата на региональном и интродуцированном материале проведены комплексные исследования представителей 20 видов и форм, 50 сортов рода Chrysanthemum. Впервые выявлены ресурсы популяционной изменчивости дальневосточных видов Chrysanthemum в природе и культуре, уточнен статус их редкости. Дана оценка результатам интродукции и перспективности использования сортов и видов хризантемы садовой в озеленении и селекции. Впервые проведен сравнительный биоморфологический и онтогенетический анализ видов Chrysanthemum разного географического происхождения. Обозначены генетические связи изученных видов и сортов. Показано, что уникальность дальневосточного генофонда Chrysanthemum определяется составом из тетраплоидных и гексаплоидных, филогенетически молодых видов хризантем, геномы которых могут быть использованы для реконструкции генетической основы также гексаплоидных сортов при совершенствовании отечественного сортимента хризантемы садовой. Впервые в России проведены исследования по изучению наследования признака устойчивости хризантемы к Puccinia horiana. В результате мониторинга коллекции БСИ впервые выявлены биотипы-источники генов устойчивости к Puccinia horiana среди сортов и комплексные источники невосприимчивости к болезням и зимостойкости среди видов Chrysanthemum. Установлен феномен высокой комплексной адаптивности растений в популяциях C. coreanum, отдельных биотипов C. naktongense, C. zawadskii ssp. acutilobum var. tenuisectum. Впервые в отечественной селекционной практике получены сортовидовые гибриды F1, гибриды первого беккроссного поколения F2B1 на основе видов маньчжурской флоры (C. naktongense, C. coreanum, C. zawadskii ssp. acutilobum var. tenuisectum) и их гибридно-инбредное потомство, являющееся качественно новым генетическим материалом с высоким уровнем адаптации. Впервые для условий России предложена модель сорта хризантемы садовой адаптивного типа и разработана схема селекционного процесса для реализации этой модели. Новизна исследований подтверждена 21 авторскими свидетельствами и 15 патентами на сорта хризантемы садовой.
Теоретическая и практическая значимость, реализация результатов исследований. На основе созданной автором коллекции рода Chrysanthemum разработана технология возделывания хризантемы садовой в условиях субрегиона. Коллекция рода Chrysanthemum БСИ ДВО РАН, являясь первой и пока единственной на российском Дальнем Востоке, служит наглядной демонстрацией достижений многолетней селекционной деятельности по созданию культурных сортов хризантемы от ее диких родичей. Популяционные исследования на примере C. coreanum и C. naktongense вносят дополнительный вклад в изучение биологического разнообразия растений на юге рДВ, предлагают пути сохранения видов рода методами ex situ. Филогенетические отношения между видами, черты репродуктивной изоляции отдельных видов, существование барьеров, препятствующих самосовместимости, являются моделью видообразовательных процессов и представляют значительный интерес с точки зрения эволюционной биоморфологии и таксономии.
Экспериментально доказана перспективность использования комплекса методов интродукции и селекции для сохранения ценных генов у хризантемы садовой. Выявленные источники и доноры адаптивных признаков и полученные автором гибридные формы на новой генетической основе устойчивы к патогенам и зимостойки в условиях муссонного климата. Авторские сорта хризантемы садовой (Мазурка, Ярославна, Дальневосточница, Сударушка) высокодекоративны, пригодны для экологичных технологий возделывания. Новые сорта и гибриды с моногенной устойчивостью к белой ржавчине не требуют применения дорогостоящих фунгицидов и, следовательно, экономически эффективны. В результате многолетних исследований отобраны и рекомендованы для дальнейшего использования в селекции 16 сортовидовых, 59 многокомпонентных сортовидовых гибридов, 19 беккроссов, 24 инбредов и сибсов, 26 гибридно-инбредных, 46 межвидовых и межгибридных форм. К сдаче в госсортоиспытание готовятся 2 новых сорта – Комплимент (селекционный № 88-66-1) и Северная Пацифика (селекционный № 07-320). Они отличаются невосприимчивостью к белой ржавчине, относительной зимостойкостью, интенсивностью вегетативного размножения, высокой декоративностью. На основе многолетних экспериментальных исследований разработана модель сорта хризантемы садовой и установлена целесообразность и необходимость селекционной работы в условиях субрегиона. Посадочный материал дальневосточных видов и сортов Chrysanthemum селекции БСИ передан в ботанические и сельскохозяйственные научные учреждения России. Предложены меры по сохранению генетических ресурсов Chrysanthemum ex situ.
Связь работы с научными программами. Представленная работа выполнена в лаборатории интродукции и селекции цветочно-декоративных растений БСИ ДВО РАН в рамках тем института: 1986-1990 гг.: «Разработка вопросов ведения зеленого хозяйства на урбанизированных территориях Приморского края», 1991-1995 гг.: «Изучение перспективных для зеленого строительства цветочно-декоративных растений»; 1996-2000 гг.: «Разработка основ интродукции и селекции цветочно-декоративных растений на юге Приморского края»; 2001-2005 гг.: «Разработка методов сохранения и изучения биоразнообразия декоративных травянистых многолетников»; 2004-2006 гг.: «Разработка эффективных методов интродукции и селекции декоративных растений в условиях муссонного климата южного Приморья»; 2007-2009 гг.: «Разработка биологических основ адаптации и устойчивости растений в условиях муссонного климата юга Дальнего Востока».
Конкретное участие автора. Настоящая работа является обобщением результатов 24-летних исследований автора (1986-2009гг.). Автором самостоятельно определена проблема и намечено направление исследований, сформирована коллекция рода Chrysanthemum на территории БСИ. Проведены экспедиционные работы в 2004-2008 гг. в Дальневосточном регионе (Приморский край, Амурская обл.), в процессе которых обозначены географические координаты популяций видов Chrysanthemum, собран семенной материал и выполнены морфометрические исследования. Автором разработана программа региональной селекции хризантемы садовой и осуществлены селекционно-генетические исследования. В работе частично использованы результаты совместных исследований, проведенных в рамках планов НИР лаборатории интродукции и селекции цветочно-декоративных растений БСИ.
Апробация работы. Результаты исследований представлены на научной конференции «Природоохранные территории и акватории Дальнего Востока и проблемы сохранения биологического биоразнообразия» (Владивосток, 1994), Международных научных конференциях, посвященных 50-летию Ботанического сада-института ДВО РАН «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 1998), 75-летию Дальневосточной опытной станции ВНИИР «Генетические ресурсы растениеводства Дальнего Востока» (Владивосток, 2004), «Цветоводство сегодня и завтра» (Москва, 1998), «Mendel Centenary Congress» (Brno, 2000), VII и VIII Международных симпозиумах «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 2007; Мичуринск, 2008), Четвертой Международной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (С.-Пб., 2007), Международной Школе-конференции «Генетика и селекция растений, основанная на современных генетических знаниях и технологиях» (Звенигород, 2008), XX International Congress of Genetics (Berlin, 2008), Международной конференции «Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения» (Белгород, 2009), VIII Междунар. конф. по морфологии растений (Москва, 2009), 5 Съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Москва, 2009), расширенных заседаниях Ученого совета БСИ (Владивосток, 2000, 2004, 2009).
Публикации. Материалы диссертации изложены в 40 статьях, в том числе 14, рекомендованных ВАК. Получено 21 авторское свидетельство, 15 патентов на новые сорта.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, рекомендаций и 7 приложений. Содержание изложено на 318 страницах, включает 69 таблиц, 73 рисунка. Список литературы составляет 466 источников, в том числе 123 – на иностранных языках.
Благодарности. Работа частично поддержана региональным грантом РФФИ 09-04-98526-р_восток_а 2009-2011гг.
Автор выражает искреннюю признательность за содействие и поддержку в работе директору БСИ ДВО РАН д.б.н. проф. А.В. Галанину, к.б.н. В.В. Коцерубе, к.б.н. Н.В. Лабецкой, Т.З. Огурцовой, д.б.н. В.Ю. Баркалову, к.б.н. Р.В. Дудкину, к.б.н. А.Н. Луферову, к.б.н. Е.А. Чубарь, Э.В. Вржосек, Н.В. Медведчиковой, Г.Ф. Дарман, д.б.н. В.М. Старченко, Т.М. Цыплаковой, К.В. Бондаренко, В.Г. Трегубовой, Н.А. Беликовой.
